Лекция: Инвагинационная теория происхождения эукариотических клеток.

Согласно гипотезе инвагинации, чер­ты сходства между организмами эука­риотов и бактериями рассматриваются как сохранившиеся примитивные при­знаки, а не как следствие эндосимбиоза. По этой гипотезе, эукариотическая клетка происходит из одной аэробной прокариотической клетки (а не из мно­гих, как в первой гипотезе). В этой предковой клетке появились впячивания клеточной мембраны, в результате продолжающейся инвагинации обра­зовывались тельца (первичные органо­иды), связанные с клеточной мембраной и имеющие каждое свой генетический материал. Они обладали ферментами, обеспечивающими аэробные окисли­тельные процессы. У части клеток име­лись и тельца, обеспечивающие фото­синтез. Затем одно из них (централь­ная ядерная часть) утратило свои окис­лительные и фотосинтезирующие функ­ции, его генетический аппарат стано­вился более сложным в структурном и функциональном отношении.

Окислительные и фотосинтетические функции сохранились и усилились у других телец, которые превратились, соответственно, в митохондрии и пла­стиды. В дальнейшем происходили до­полнительные выпячивания внутрен­них мембран, что привело к образова­нию крист митохондрий. Генетический аппарат органоидов в значительной степени редуцировался. Инвагинационная гипотеза позво­ляет предположительно объяснить про­исхождение двойных мембран ядра, ми­тохондрий и пластид. Интересно, что в тех случаях, когда у прокариот име­ются внутриклеточные мембраны (на­пример, у фотосинтезирующих бакте­рий), они образуются путем впячивания клеточной мембраны.

Согласно современным представлени­ям, эукариотические клетки появились менее 1 млрд. лет назад. Поскольку следы деятельности бактерий обнару­жены уже в архейской эре (3—3,5 млрд. лет назад), то, следовательно, развитие от прокариотической предковой формы до клетки эукариотов про­исходило в течение огромного периода, равного примерно 2 млрд. лет. Это в два раза больше, чем период времени, потребовавшийся для эволюции от пер­вой эукариотической клетки до чело­века.

Возникшие одноклеточные эукари­оты обладали огромными потенциаль­ными возможностями, начался ка­чественно новый этап эволюции. Каждая такая клетка имела два генетических аппарата: ядерный и ми­тохондриальный, а в растительных клетках еще один генетический аппа­рат— в пластидах. Можно предполо­жить, что в такой предковой эукарио­тической клетке объемы этих генетиче­ских аппаратов были сходны, хотя у современных эукариот ядерный геном во много раз крупнее, чем объем гене­тической информации в митохондриях и пластидах.

В геномах предковой эукариотиче­ской клетки, независимых друг от друга, могли происходить самые раз­нообразные мутации. Ядерный геном усложнился структурно и функцио­нально, а генетические аппараты ми­тохондрий и пластид утратили часть своих генетических функций, что ком­пенсировалось ядерными генами. В ре­зультате ни те, ни другие не обладают независимыми геномами. Однако у них сохранились универсальный генетиче­ский код, одинаковые в своей основе механизмы транскрипции и трансляции, т. е. эта система не претерпела круп­ных мутационных изменений. В мито­хондриях сохранилась аэробная систе­ма метаболизма, принципиально оди­наковая у всех эукариот. Эти органо­иды обеспечивают энергией различные процессы, происходящие в клетке.