Лекция: Метаболизм макронутриентов

Основными конечными продуктами гидролитического расщепления содержащихся в пище макронутриентов являются мономеры (сахара, аминокислоты, высшие жирные кислоты), которые, подвергаясь всасы­ванию на уровне пищеварительно-транспортных комплексов, являют­ся, в большинстве случаев, основными элементами метаболизма (про­межуточного обмена) и из которых в различных органах и тканях орга­низма вновь синтезируются сложные органические соединения.

Под метаболизмом (от греч. metaboli — перемена) подразумевают в данном случае превращение веществ внутри клетки с момента их поступ­ления до образования конечных продуктов. При этих химических пре­вращениях освобождается и поглощается энергия.

Основная масса питательных веществ, поглощенных в пищеваритель­ном тракте, поступает в печень, представляющую собой главный центр их распределения в организме человека. Возможны пять путей метабо­лизма в печени основных питательных веществ, схематичное отображе­ние которых представлено на рис. 12.5—12.7.

Метаболизм углеводовсвязан с образованием глюкозо-6-фосфата, происходящим при фосфорилировании с помощью АТФ поступающей в печень свободной D-глюкозы.

Основной путь метаболизма через D-глюкозу-6-фосфат связан с его превращением в D-глюкозу, поступающую в кровь, где ее концентрация должна поддерживаться на уровне, необходимом для обеспечения энер-

гией мозга и других тканей. Концентрация глюкозы в плазме крови в нор­ме должна составлять 70—90 мг/100 мл. Глюкозо-6-фосфат, который не был использован для образования глюкозы крови, в результате действия двух специфических ферментов превращается в гликоген и запасается в печени.

Избыток глюкозо-6-фосфата, не преобразованный в глюкозу крови или гликоген, через стадию образования ацетил-КоА может быть преоб­разован в жирные кислоты (с последующим синтезом липидов) или хо­лестерин, а также подвергнуться распаду с накоплением энергии АТФ или образованием пентозофосфатов.

Метаболизм аминокислотможет происходить по путям, включающим:

— транспорт через систему кровообращения в другие органы, где осуще­-
ствляется биосинтез тканевых белков;

— синтез белков печени и плазмы;

— преобразование в глюкозу и гликоген в процессе глюконеогенеза;

— дезаминирование и распад с образованием ацетил-КоА, который мо­-
жет подвергаться окислению с накоплением энергии, запасаемой в фор­-
ме АТФ, либо превращаться в запасные липиды; аммиак, образующий­
ся при дезаминировании аминокислот, включается в состав мочевины;

— превращение в нуклеотиды и другие продукты, в частности гормоны.

Метаболизм жирных кислотпо основному пути предусматривает их использование в качестве субстрата энергетического обмена в печени.

Свободные кислоты подвергаются активации и окислению с образова­нием ацетил-КоА и АТФ. Ацетил-КоА окисляется далее в цикле лимонной кислоты, где в ходе окислительного фосфорилирования вновь образуется АТФ.

Избыток ацетил-КоА, высвобождаемый при окислении кислот, мо­жет превращаться в кетоновые тела (ацетоацетат и β-D-гидроксибути-рат), представляющие собой транспортную форму ацетильных групп к периферическим тканям, или использоваться в биосинтезе холестери­на — предшественника желчных кислот, участвующих в переваривании и всасывании жиров.

Два других пути метаболизма жирных кислот связаны с биосинтезом липопротеинов плазмы крови, функционирующих в качестве перенос­чиков липидов в жировую ткань, или с образованием свободных жирных кислот плазмы крови, транспортируемых в сердце и скелетные мышцы в качестве основного «топлива».

Таким образом, выполняя функции «распределительного центра» в организме, печень обеспечивает доставку необходимых количеств пита­тельных веществ в другие органы, сглаживает колебания в обмене ве­ществ, обусловленные неравномерностью поступления пищи, осуществ­ляет превращение избытка аминогрупп в мочевину и другие продукты, которые выводятся почками.

Помимо превращения и распределения макронутриентов, в печени активно протекают процессы ферментативной детоксикации инородных органических соединений (неалиментарных веществ) — лекарств, пище­вых добавок, консервантов и других потенциально вредных веществ, не имеющих пищевой ценности. Представления об этих превращениях ил­люстрирует схема на рис. 12.8.

Детоксикация состоит в том, что относительно нерастворимые соеди­нения подвергаются биотрансформации, в результате чего становятся бо­лее растворимыми, легче расщепляются и выводятся из организма. Боль­шинство процессов биотрансформации связано с реакциями фермента­тивного окисления с участием фермента цитохрома Р 450. В общем виде процесс биотрансформации включает две фазы: образование метаболи­тов и их последующее связывание в различных реакциях с образованием растворимых конъюгатов.