Лекция: Основные закономерности наследования при сцеплении генов. Генетическое и цитологическое доказательство кроссинговера.

Было впервые описано Пеннетом, затем з-ны сцепл. насл-я вывел Морган.

Группа сцепления – сов-ть генов, локализованных в одной хр-ме. Число групп сцепления для кажд. вида равно гаплоидному набору хр-м, для чела 23. Сцеп. наслед-ние м.б. полным – группа сцепления не нарушается, все гены наслед-ся совместно; и неполным – группа сцепления нарушается явлением кроссинговера.

Закон сцепления Моргана Между гомологичными хр-ми может осуществляться взаимный обмен идентичными участками, в р-те чего гены, находящиеся в этих участках, перем-ся из одной гомолог. хр-мы в другую. Отсутствие перекреста (полное сцепление) между генами представляет искл-ние и известно лишь у гетерогаметного пола немногих видов, например у дрозофилы и шелкопряда.

Поскольку рекомбинация осуществляется между генами, а сам ген кроссинговером не разделяется, его стали считать единицей кроссинговера.

Кроссинговер Исследования Т. Моргана показали, что в гомологичной паре хр-м регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хр-м с содержащимися в них генами называют перекрестом хромосом или кроссинговером. Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хр-мах. Явление кроссинговера, так же как и сцепление, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов.

О перекресте хромосом можно судить по частоте возникновения организмов с новым сочетанием признаков. Такие организмы называют рекомбинантами. Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссннговер, называют кроссоверными, а с непретерпевшими — некроссоверными. Соответственно организмы, возникшие от сочетания кроссоверных гамет гибрида с гаметами анализатора, называют кроссоверами или рекомбинантами, а возникшие за счет некроссоверных гамет гибрида — некроссоверными или нерекомбинантными.

Цитолог. и ген. док-во кроссинговера После того как ген. методами удалось установить явление кроссинговера, нужно было получить прямое док-во обмена участками гомолог. хр-м, сопровождающегося рекомбинацией генов. В профазе мейоза картины хиазм могут служить лишь косвенным док-вом этого явления, констатация происшедшего обмена прямым наблюдением невозможна, т.к. обмен-ся участками гомолог. хр-мы обычно одинаковы по величине и форме. Крейтов, Мак-Клинток удалось получить у кукурузы форму – гомолог. хр-мы различались морфологически — одна была норм-ой, а др. несла утолщение на конце одного плеча, второе ее плечо было удлинено. Эти особенности в строении пары хромосом легко обнаруживались при цитологических исследованиях. В опыте норм. хр-ма несла рецес. ген с (неокрашенный эндосперм) и домин. ген wx+ (крахмалистый эндосперм), измененная хр-ма – домин. ген с+ (окрашенный эндосперм) и рецессивный ген wx (восковидный эндосперм). Дигетерозиготу скрещивали с линией, имеющей морфологически нормальные хр-мы, меченные рецес. генами с и wx. В потомстве получили как некроссоверные, так и кроссоверные зерна. При цитологическом изучении их было обнаружено, что кроссоверные зерна неизменно содержали хр-мы с обменявшимися участками: нормальной длины, но с утолщением или удлиненную без утолщения.

Таким образом, одновременно цитологически и генетически было показано, что рекомбинация генов сопровождается обменом участками гомологичных хромосом в профазе мейоза.