Реферат: Анатомия и физиология почек человека

--PAGE_BREAK-- Цитоплазма юкстагломерулярных клеток     светлая. Эндоплазматическая сеть представлена мелкими параллельно расположенными канальцами и уплощенными пузырьками, мембраны которых обильно снабжены рибо- и полисомами, микропиноцитозными везикулами и вакуолями. Комплекс Гольджи состоит из типичного набора цистерн, мелких вакуолей и имеет околоядерную локализацию. Митохондрии невелики, они круглой или овальной формы, расположены неупорядоченно по всей цитоплазме. В их матриксе между кристами встречаются осмиофильные гранулы. У внутренней ПМ в некоторых участках можно обнаружить миофиламенты и плотные тельца. Характерная особенность юкстагломерулярных клеток — их способность синтезировать ренин, который накапливается в секреторных гранулах, последние хорошо дифференцируются при электронной микроскопии[12].
Синтезируемый юкстагломерулярными клетками ренин является гликопротеиновым ферментом, который, действуя на α-2-глобулиновый субстрат плазмы, приводит к образованию ангиотензина I. Под действием ангиотензин-конвергирующего фермента, который находят в поверхностной мембране эндотелиоцитов сосудов легких, проксимальных почечных канальцах, эндотелии сосудистого русла и в плазме, он превращается в ангиотензин II. Последний оказывает мощное прессорное влияние на артериолы, сокращение которых приводит к повышению АД. При снижении АД секреция ренина усиливается и содержание ангиотензина II в крови увеличивается. Одновременно ангиотензин II активирует секрецию корковым веществом надпочечников гормона альдостерона, который задерживает реабсорбцию мочевыми канальцами натрия и воды и способствует повышению АД. Обратное воздействие этих двух механизмов на ЮГК снижает секрецию ими ренина и АД уравновешивается. Стойкое повышение его наступает при хронической циркуляторной ишемии почек, которая служит причиной вазоренальной гипертензии. Система ренин — ангиотензин — альдостерон участвует в нормальной регуляции АД, баланса натрия, а также электролитного и кислотно-основного состояния. Высвобождение ренина увеличивается в ответ на ограниченное поступление натрия, уменьшение объема плазмы, снижение перфузионного давления в почках и вертикальное положение тела. Повышение секреции натрия направлено на уменьшение циркуляторных действий этих стимулов[13].
На ранних этапах эмбриогенеза у человека последовательно возникают закладки трех органов: предпочки (пронефроса), первичной почки (мезонефроса) и окончательной почки (метанефроса). Лишь из последней развивается почечная ткань. Лоханка, чашечки и собирательные трубочки образуются из выроста первичного мочеточника (мезонефрального протока). В основном почка формируется к 9—10-й нед. внутриутробной жизни. Образование новых нефронов завершается к 20-му дню после рождения. Дальнейшее увеличение массы почечной ткани сопряжено с ростом и развитием уже существующих структурных элементов. На той площади почечной ткани, где у новорожденного определяется до 50 клубочков, у 7—8-месячного ребенка их насчитывается 18—20, а у взрослого лишь 7—8[14].
Старение почки включает изменения как морфологического, так и физиологического порядка. Вес почек начинает уменьшаться уже после второго 10-летия жизни.
Таким образом, к 90 годам вес почки уменьшается более чем вдвое по сравнению с 10—19 годами. За это же время длина органа сокращается от 12,4 до 11,4 см, т. е. в значительно меньшей степени[15].
По другим данным, уменьшение веса почки происходит в более поздние сроки, чем было отмечено: лишь после 20—40 лет. У женщин редукция веса с возрастом присходит более отчетливо, чем у мужчин.
Уменьшение веса почки сопряжено с частичной атрофией ее паренхимы: между 30 и 80 годами убыль нефронов составляет от 1/З до 1/2 их исходного числа. Исчезновение нефронов ведет к истончению коркового вещества почки и лучистости мозгового вещества, появлению не ровностей на наружной поверхности органа.
Возрастное изменение соединительнотканной основы почки сопровождается накоплением в мозговом веществе к 50 годам кислых мукополисахаридов гликозаминогликанов. В дальнейшем, до 90 лет, их концентрация сохраняется на постоянном уровне или несколько снижается. Такой характер изменений отмечен не только у человека: он типичен для стареющей почки и других млекопитающих.
Установить возрастные ультрамикроскопические отличия в толщине основной мембраны клубочка при старении не удается. Оставшиеся в пожилом возрасте нефроны, по-видимому, сохраняют функциональную полноценность.
О перестройке нефрона в процессе старения свидетельствует уменьшение длины проксимальных извитых канальцев и их объема, а также площади поверхности клубочка. При этом отношение размера клубочка (его площади) к объему канальца изменяется вне видимой связи с возрастом.
По сводным данным Э. Лота (1931), линейные размеры и масса почки в разных группах современного человечества широко варьируют. Так, длина органа составляет: у негроидов — 111 мм, и европеоидов — 108—122, у фиджийцев — 150 мм. Для ширины почки получен следующий ряд значений: негроиды — 60 мм, европеоиды — 69, фиджийцы — 84, аннамиты — 95, индийцы — 107, арабы — 132 мм. Масса почки составляет: у малайцев — 210 г, у китайцев — 275, у негров — 308, у европеоидов — 313 г. Средний объем почки достигает 302,9 мм3 (σ=83,8). На долю коркового вещества приходится 161,6 (σ=38,8), т. е. 54,5±4,2% от общего объема[16].
Межпопуляционные различия линейных размеров почек и их массы объясняются, по-видимому, неодинаковыми размерами тела, свойственными людям разных этнических групп. Вес почки, отнесенный к весу тела, обнаруживает значительно меньшие межпопуляционные различия.
По строению мозгового вещества почки человека отличаются от других приматов. Почка человека содержит 10—20 пирамид мозгового вещества и много сосочков. У черной коаты отмечены 1—3 пирамиды, в то время как у остальных приматов, включая антропоидов, почка имеет лишь по одной истинной пирамиде. В ней нередко встречаются так называемые ложные пирамиды, образующиеся при врастании коркового вещества в мозговое и неполном разделении мозгового вещества на части. Однако о существовании единственной пирамиды, свидетельствует наличие одного сосочка. Ложные пирамиды, хорошо выраженные у антропоидов, служат переходной стадией от унипирамидного к мультипирамидному строению почек.
В ряду приматов положение почки по отношению к позвоночнику остается относительно неизменным.
Из деталей микроскопического строения органа заслуживает внимания толщина базальной мембраны клубочка. У североамериканцев, например, она равна в среднем 314,6 нм, у датчан 328,8 нм. Межгрупповые различия в размерах микроскопических структур почки менее выражены, чем в размерах почки в целом[17].
Мочевыводящие пути почки складываются из малых чашечек, в которые открываются сосочки пирамид, больших чашечек и чашечкомочеточникового соустья (лоханки). По новейшим представлениям здоровая почка не должна иметь выраженной лоханки. Выделяют три основных типа соединения чашечек с мочеточником: I характеризуется впадением малых чашечек непосредственно в лоханку при отсутствии больших чашечек: II наличием всех трех звеньев системы (малых и больших чашечек и лоханки); III        отсутствием лоханки и переходом больших чашечек в мочеточник. В разных группах населения частота встречаемости этих типов неодинакова[18].
Наиболее часто встречается II тип, частота которого в рассмотренных группах приблизительно одинакова. Из остальных у японцев относительно чаще отмечен I тип (ампулярная лоханка), у поляков — III тип, выразившийся в отсутствии лоханки.
Большим вариациям подвержены сосочки почки. Среднее их количество у европеоидов мужского пола равно 9,15±0,25, у женщин — 8,56±0,22. Число сосочков не связано с массой паренхимы почки.
Гломерулярная ультрафильтрация жидкости в почках, реабсорбция веществ в канальцах нефрона и секреции в их просвет некоторых электролитов и неэлектролитов происходит в условиях определенного уровня почечной гемодинамики. В фило- и онтогенезе интенсификация функции почки млекопитающих увеличивается параллельно с усложнением системы ее васкуляризации и редукции ренопортальной системы, характерной для амфибий, птиц и рептилий. Артериальной кровью почка снабжается по а. renalis, которая отходит почти под прямым углом от правой или левой полуокружностей брюшной части аорты на уровне нижней половины тела I поясничного позвонка. Это сосуды, диаметр просвета которых составляет 6—8 мм[19].
Следуя горизонтально и книзу аа. renales направляются к воротам соответствующей почки. Правая из них более длинная, отделяется от аорты ниже левой и проходит позади нижней полой вены. Впереди нее находится головка поджелудочной железы и нисходящий отдел двенадцатиперстной кишки. Перед вступлением в ворота почки от почечной артерии отделяется нижняя надпочечная артерия, а в самих воротах — мелкие, вариабельные ветви к жировой и фиброзной капсуле, почечной лоханке и верхнему отделу мочеточника[20].
Система лимфатических сосудов почки играет большую роль в устранении отека почки, вызванного лоханочно-почечными рефлюксами или усиленной реабсорбцией лоханочного содержимого в интерстициальную ткань, например при окклюзии верхних мочевых путей. Благодаря интимной связи лимфатических сосудов с интерстициальной тканью почки лимфатический дренаж обеспечивает выведение из почки отечной тканевой жидкости, содержащей большое количество белка, токсинов и неорганических веществ.
Таким образом, почки являются одним из важнейших органов человека. Имея сложное строение, почки выполняют интенсивную работу, влияют на состояние кровоснабжения.

Глава 2. Физиология и функции почек человека
Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие — не имеют такой связи.
1. Выделительная, или экскреторная функция. Почки удаляют из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.
2. Регуляция водного баланса и соответственно объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.
3. Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путем изменения количества выводимых осмотических активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).
4. Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).
5. Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.
6. Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).
7. Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.
8. Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритрона — эритропоэтина.
9. Регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолнза — урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина.
10. Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).
11. Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ[21].
Следует учитывать, что при различных патологических состояниях выделение лекарств через почки иногда существенно нарушается, что может приводить к значительным изменениям переносимости фармакологических препаратов, вызывая серьезные побочные эффекты вплоть до отравлений.
Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные клетки капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты. Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50— 100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Поры в базальной мембране составляют 3 — 7,5 нм. Эти поры  изнутри содержат отрицательно заряженные молекулы (анионные локусы), что препятствует проникновению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут вещества с молекулярной массой не более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме является молекулярная масса 80000. Таким образом, состав первичной мочи обусловлен свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови[22].
Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных трубочках. В почке человека за сутки образуется 150— 180 л фильтрата, или первичной мочи, а выделяется 1,0—1,5 л мочи, Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках. Канальцевая реабсорбция — это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в пространстве канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, Cl-, HCO3- и многие другие вещества. В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами[23].
Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.
Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы. Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови. В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной. Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na+ и мочевины, и моча становится все более концентрированной[24].
При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи.
    продолжение
--PAGE_BREAK--