Реферат: Мохообразные

--PAGE_BREAK--Отличие от высших растений


Отличаясь рядом особенностей от низших растений, мохооб­разные стоят особняком и среди высших растений.

Вто время как у мохообразных спорофит растет и развивается, оставаясь все время прикрепленным к гаметофиту и паразитируя на нем, у дру­гих групп высших растений— плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и семенных— спорофит, напротив, боль­шую часть своей жизни существует независимо от гаметофита и превышает его по своим размерам и степени морфологической дифференцировки. Это преобладание в цикле развития спорофита или гаметофита находит свое отражение в том, что у мохообразных растением мы обычно называем слоевнщный или лнстостебельный гаметофит, а у остальных высших растений— листостебельный спорофит.

От большинства остальных высших растении мохообразные отличаются также отсутствием корней и некоторыми микроскопи­ческими особенностями.

Мохообразные можно разбить на три класса: антоцеротовые (Аnthocerotae),печеночники (Нераtic
ае)и мхи (Мusci).

Все три класса возникли на Земле очень давно, около300 миллионов лет назад, и с тех пор развивались независимо один от другого, а по­тому наряду с общими признаками, указывающими на происхожде­ние их от общего предка, эти классы обладают и рядом специфиче­ских, присущих только им особенностей.
Маршанция (печеночница)—
Marckantia

polymorpha
.Маршан­ция— наиболее распространенный мох из класса печеночников.
<img width=«552» height=«210» src=«coolreferat.com/images/nopicture.png» v:shapes="_x0000_i1025">
Рис.1. Маршанция. 1— мужской таллом,2 — женский таллом.
Кукушкин лен —
Polytrichumcommune
– типичный представитель лиственных мхов.

<img width=«142» height=«378» src=«coolreferat.com/images/nopicture.png» v:shapes="_x0000_i1026">
Рис. 2.1 – мужское растение, 2 – женское растение со спорогониями, 3 – спорогонии.


ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МОХООБРАЗНЫХ


Рассмотрим цикл развития мохообразных на примере мха Кукушкин лен. (см. рис. 2 и схему на стр. 9)

Кукушкин лен— Polytrichumcommune— является характерным представителем лиственных мхов. Тело мха кукушкин лен расчленено на тонкий, ок­руглый, красноватого цвета стебель и узкие, зеленые листочки. Корни отсутствуют, их заменяют хорошо развитые ризоиды. По сравнению с другими видами мхов кукуш­кин лен обладает большой высотой; он до­стигает высоты20—40 см.

Размножается кукушкин лен спорами. У него хорошо выражена смена поколений. Это двудомное растение. Половые органы образуются на верхушке стеблей.

Мужские экземпляры кукушкина льна имеют характерное расположение листьев на верхушке стеблей. Здесь образуются более крупные листья, сидят они значи­тельно гуще в виде розеточки и имеют красноватую окраску. По такому располо­жению листочков легко узнать мужские экземпляры. Антеридии формируются на расширенной верхней части стебля. Антери­дии имеют несколько удлиненную форму, в них развиваются сперматовоиды с двумя жгутиками.

Архегонии имеют колбообразную фор­му, расположены на верхушке стебля жен­ского растения, которое, в отличие от муж­ского, не заканчивается розеткой из крас­ных листочков.

Оплодотворение происходит ранней вес­ной, когда низкие места, на которых про­израстают мхи, заливаются водой. Один из сперматозоидов проникает к яйцеклетке через слизистый канал шейки архегония и оплодотворяет ее. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит в виде длинного тонкого стебелька, заканчивающегося коробочкой сложного строения. Спорофит кукушкина льна носит специальное название— спорогоний. Коробочка спорогона имеет удлиненный с заостренным концом колпачок. Внешне он сходен с кукушкой, откуда и произошло название данного мха.

Колпачок— калиптра, это верхняя измененная часть архегония. Под колпачком находится крышечка коробочки. Внутри коробочки имеется центральный стержень— колонка, к ней при­крепляется споровый мешок, в котором развиваются споры. Вначале споры соединены в тетрады, т. е. по четыре штуки вместе. Перед созреванием тетрады распадаются на отдельные споры. У коробочки сначала опадает колпачок, затем крышечка. Коробочка заканчивается зубчиками, в сухую погоду они отги­баются наружу и тем самым открывают выход зре­лым спорам.

Спора, опадая на зем­лю, при наличии достаточ­ного количества влаги про­растает, образуя прото­нем у, или предрос­ток. Протонема состоит из тонких ветвистых нитей, заполненных хлорофиллом (рис.3). Протонема, раз­растаясь, образует верху­шечную почку, из которой вырастают взрослые растения кукушкина льна, причем одни протонемы образуют только мужские, а другие только женские растения. Хотя внешнего различия между спорами нет, физиологически они различны. После оплодотворения яйце­клетка разрастается в бесполое поколение в виде спорогона, расту­щего на женском гаметофите. У кукушкина льна гаметофит по своим размерам преобладает над спорофитом.

У мха кукушкин лен наблюдается различная потребность к усло­виям среды со стороны спорофита и гаметофита. У спорофита (спо­рогона) кукушкина льна, произрастающего на женском гамето­фите, ясно выражена приспособленность к жизни в воздушной среде, и он не нуждается в воде, так как получает необходимое количество ее от гаметофита. Сухая среда предохраняет споры от прорастания в коробочке. Половое же поколение этого мха не может жить без свободной воды, так как не имеет еще корней и потому основную массу ее получает не из почвы, а из атмосферы. Свободная вода необходима половому поколению кукушкина льна и для осуществления полового процесса, для передвижения сперматозоидов.

Мох кукушкин лен—растение многолетнее. После освобождения от сперматозоидов мужские экземпляры не гибнут; они продол­жают расти и на следующий год на верхушке их снова образуются антеридии. Не гибнут и женские экземпляры, после рассеивания спор спорогон на них падает, а растения продолжают расти, и на следующую весну на верхушке стебелька их снова образуются архегонии.

Анатомическое строение мха кукушкин лен довольно сложное. Стебель имеет в середине проводящий пучок, который состоит из дифференцированных групп клеток. Листовая пластинка в боль­шинстве случаев имеет хорошо выраженную среднюю жилку, а клетки различной формы заполнены большим количеством хлоро­филловых зерен.

Кукушкин лен широко распространен во влажных лесах, лугах, иногда на полях лесной зоны. Низкорослые прямостоячие растения его часто образуют густой травостой. Стебель густо облиствен, но снизу листья отсутствуют. Нижняя часть стебля часто пере­ходит в корневища, растущие под землей горизонтально. Корневища густо покрыты ризоидами и, разрастаясь, дают начало новым расте­ниям.
<img width=«594» height=«895» src=«coolreferat.com/images/nopicture.png» v:shapes="_x0000_i1027">
    продолжение
--PAGE_BREAK--ЭВОЛЮЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ


Существенной отличительной особенностью высших растений, к которым относят и мохообразных, от низших является наземный образ жизни. В результате длитель­ной эволюции высшие растения вышли из воды и приспособились к жизни в новых своеобразных наземных условиях. В процессе приспособления к наземному образу жизни у высших растений выработалось много различных приспособительных признаков и свойств, произошла дифференциация органов и усложнилось анато­мическое строение, что способствовало нормальному образу жизни их в разнообразных условиях суши.

Мохообразные произошли от зеленых или бурых водорослей. При прорастании спор у мхов развивается ветвистая зеленая нить— протонема, которая напоминает тело нитчатых водорослей. Половой процесс у мхов осуществляется только в вод­ной среде. Это указывает на родство мхов и водорослей.

Высшие, или листостебельные, растения в отличие от низших имеют тело ясно дифференцированное на основные органы: стебель, листья, а более совершенные типы этих растений имеют хорошо развитые корни. Представители высших растений являются многоклеточными организмами, они обладают разнообразными специали­зированными тканями, и том числе хорошо выраженной проводя­щей системен, механическими и покровными тканями, которые развивались и усложнялись по мере эволюции высших растений.

Для высших растений характерно наличие ясно выраженного чередования двух поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Спорофит у них постепенно занял доминирующее положение над гаметофитом. Только мохообразные представляют исключение среди высших растений, так как у них большего разви­тия достигает гаметофит, а спорофит, наоборот, значительно реду­цирован.

Размножаются мохообразные бес­полым, половым и вегетативным способами. Спора, прорастая, образует протонему в виде зеленой нити. Часто эта нить разветвляется, напоминая зеленые водоросли. От водорослей протонема мхов отличается расположением перего­родок: у водорослей перегородки расположены перпендикулярно к стенкам клеток, а у протонемы косо. Протонема представляет собой начальную стадию развития мха, из нее развивается взрослое растение.

Половое размножение у мхов связано с образованием архегониев и антеридиев.

Характерной особенностью в цикле развития всех мохообразных является преобладание полового поколения (гаметофита) над бес­полым (спорофитом). Гаметофит у мхов более развит и несет на себе спорофит, который выполняет подчиненную роль и ведет полупара­зитический образ жизни за счет гаметофита. Спорофит через спе­циальную присоску, получает от гаметофита воду и частично пита­тельные вещества, но одновременно спорофит, имея хлорофилловые зерна, способен фотосинтезировать.

Вегетативное размножение осуществляется у мохообразных специальными выводковыми почками, подземными побегами, кусоч­ками вегетативного тела.

Мохообразные, как уже говорилось, представлены тремя классами: антоцеротовые (Аnthocerotae),печеночники (Нераtic
ае)и мхи (Мusci).

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
МОХООБРАЗНЫХ


Жизнь мохообразных, как и жизнь других растений, зависит от многих факторов внешней среды— освещенно­сти, влажности, тепла, со­става и движения воздуха, химического и механического состава субстрата, на котором они произрастают, прямого и косвенного воздействия других живых организмов.

Как и другие зеленые растения, большинство мохо­образных может существо­вать только при достаточ­ном количестве света; лишь используя энергию Солнца, они способны создавать необ­ходимые для своего существования органические вещества из не­органических. Среди тысяч видов мохообразных лишь немногие виды, как полагают, являются полусапрофитами— растениями, способными частично питаться за счет мертвого ор­ганического вещества субстрата и частично создавать органиче­ские вещества из неорганических за счет энергии Солнца. Сапро­фитных организмов среди мохообразных ничтожно мало. К с а п р о ф и т а м, растениям, живущим только за счет разложения мертвого органического вещества субстрата, относится, например, криптоталлус удивительный (Cryptothallusmirabilis),слоевищ-ный подземный печеночник, обитающий на лесных сфагновых бо­лотах Западной Европы и северо-запада Европейской части России.

 Разные виды мохообразных требуют для своего существования различной освещенности. Среди них можно выделить и светолю­бивые виды, обитающие на ярко освещенных скалах, и виды те­невыносливые и даже тенелюбивые, способные произрастать в нишах среди камней, в пещерах, в дуплах деревьев, под пологом густого темнохвойного леса, там, где большинство цветковых ра­стений существовать не может. Яркий пример приспособленности мохообразных к жизни в условиях слабой освещенности— «све­тящийся мох» (схистостега). Очень многие виды мохообразных мо­гут успешно расти и развиваться в довольно широких пределах освещенности, но при недостаточном освещении такие растения нередко имеют более бледную окраску и более вытянутые побеги. Зависимость мохообразных от продолжительности освещения еще недостаточно изучена; во всяком случае многие виды успешно растут и спороносят как в условиях непрерывного полярного дня, так и в условиях ежесуточного чередования света и темноты в умеренных широтах (полярную ночь мохообразные по сути дела проводят в состоянии «скрытой жизни»— криптобиоза).

Особенно бросается в глаза тесная связь мохообразных с дру­гим фактором внешней среды— водой. Жизнь мохообразных в гораздо большей степени, чем жизнь других высших растений, за­висит от капельножидкой воды, выпадающей непосредственно из атмосферы,— дождя, тумана, росы, а также от содержащихся в атмосфере водяных паров. Объясняется это тем, что в цикле раз­вития мохообразных преобладает гаметофит, а в цикле развития остальных высших растений, на­чиная от плаунообразных и кончая цветковыми, преобладает име­ющий корни спорофит. Слоевищный или листостебельный гамето­фит мохообразных, на котором паразитирует спорогоний, не имеет корней и снабжен лишь ризоидами, поэтому он не может, подобно спорофиту плаунов, хвощей и т. п., всасывать воду из глубоко лежащих горизонтов почвы. С помощью ризоидов гаметофит мо­хообразных может получать воду лишь из самого верхнего слоя почвы, но основную массу воды гаметофит обычно получает, впи­тывая ее (в виде капельножидкой воды или водяных паров) всей поверхностью своего тела. Капельножидкая вода необходима мохообразным также для оплодотворения. Все эти морфолого-физиологические особенности гаметофита объясняют, почему в процессе своей эволюции мохообразные осваивали в первую оче­редь влажные местообитания, где имеется достаточное количество доступной для гаметофита воды. Именно в таких местах и поныне обитает большинство видов мохообразных.

Появившись на Земле сотни миллионов лет назад, мохообразные смогли приспособиться к жизни и в иных местах. Так, они смогли успешно освоить места с избыточным ув­лажнением (ямки и канавы с водой, берега ручьев и озер, болота), причем выработанные ими приспособления позволяют мохообраз­ным в условиях холодного и умеренного климата нередко вытес­нять в таких местах большинство высших растений (обычно не выносящих одновременно вымокания, низких температур и не­достатка кислорода в субстрате). А сфагновые мхи, обладая своеоб­разным внутренним строением и химизмом, даже на­капливают избыток влаги и, выделяя и подкисляя ее, неблагопри­ятно воздействуют на живущие рядом другие растения.

Сумели мохообразные приспособиться и к жизни на субстра­тах, лишенных свободной воды,— на коре деревьев, скалах и камнях. Прикрепляясь ризоидами к такому субстрату, мохооб­разные получают влагу лишь из атмосферы, а в отсутствие осад­ков они могут безболезненно переносить сильное высыхание, теряя свыше90% содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росы либо при насыщении воздуха парами воды расте­ния быстро впитывают воду (чему нередко способствует нали­чие волоска на кончиках листьев), оживают и продолжают ра­сти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные, пролежав­шие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.

В целом среди мохообразных (как и среди других высших ра­стений) можно выделить по отношению к воде несколько эколо­гических групп.

Гидрофитыживут в воде; они прикрепляются ризоида­ми к стволам или ветвям утонувших деревьев или к подводным кам­ням (например, фонтиналис противопожарный— Fontinalisаntipyretica)либо свободно плавают на поверхности или в толще.

Гигрофиты—растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и ручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигро­фитов, например сфагнов, обычно большую часть года пропитаны подои. Некоторые растения могут вести себя и как гидрофиты и как гигрофиты: например, риччиокарп плавающий(Ricciocarpusiiatans)может плавать на поверхности воды или жить на влажной илистой почве по берегам водоема.

Мезофиты— растения, обитающие в местах (часто тенис­тых) со средними условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.).

Настоящих ксерофитов, т.е. растений, способных пере­носить засуху, не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые обитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишь условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произ­растать на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении. Эта спо­собность связана также с различными морфологическими приспо­соблениями (уменьшение площади листьев, наличие волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом, скру­чивание или продольное складывание листовой пластинки или слоевища при высыхании и т. п.).

Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды, обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во время силь­ных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда от­носительная влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с дефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях средней обводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями коре).

Тепло в жизни мохообразных играет важную роль, поскольку от температуры окружающей среды зависит не только скорость ис­парения воды растением, но также относительная влажность воздуха и почвы и скорость обменных реакций в организме. По сравнению с другими высшими растениями среди мохообразных гораздо больше видов, способных существовать в широких темпе­ратурных пределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняется это в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба для себя теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные и минимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза. Не­которые мхи-ксерофиты в воздушно-сухом состоянии выдерживают в течение получаса воздействие температуры в 100°С и остаются живыми.

Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легче переносят неблагоприятные общеклиматиче­ские воздействия еще и потому, что, будучи очень низкими расте­ниями, они фактически живут в иных температурных условиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут в условиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура, влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого су­щественно отличаются от соответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, в Антарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут при положитель­ных температурах «прискального» слоя воздуха, в то времякак на уровне2 м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в это время отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условий способствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков и тому подобных «жизненных форм»: внутри подушечки, например, колебания температуры и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.

Мохообразные, подобно лишайникам, чутко реагируют на присутствие в воздухе вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них высокоспециализированных покров­ных тканей и неспособностью большинства мохообразных еже­годно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат подобно тому, как делают это многие цветковые растения, сбрасывая листву осенью или теряя ее зимой. Возможно, острота реакции мохооб­разных связана также и с небольшой массой их тела. Но решаю­щую роль в их чувствительности к вредным примесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего может свиде­тельствовать хотя бы тот факт, что некоторые мохообразные все же способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно загрязнена различными вредными примесями.

Мохообразные практически не испытывают прямого отрица­тельного механического воздействия сильных ветров, поскольку скорость ветра у поверхности земли или близ каких-то препят­ствий сильно падает. Ветер в основном оказывает на растения кос­венное воздействие, иссушая субстрат и увеличивая транспирацию или же принося осадки. На некоторых океанических островах и побережьях, там, где постоянно дуют влажные ветры с моря, моховой покров развит исключительно пышно. Положительную роль играет ветер в расселении мохообразных— в переносе спор и да­же кусочков растений.

Механический состав субстрата, на котором поселяются мо­хообразные, играет в их жизни меньшую роль, чем в жизни других высших растений, поскольку субстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для получения минеральных веществ; он не является средой, в которой живет значительная часть тела растения. Тем не менее разные виды по-разному отно­сятся к механическому составу субстрата. В целом мохообразные могут поселяться на почве любого механического состава— на песчаной, супесчаной, глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе (известняки, гнейсы, граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами, и на субстратах органического происхождения (коре и листьях деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остат­ках, помете и др.). Живущие на стволах и ветвях деревьев и ку­старников мохообразные относят к растениям-э п и ф и т а м.

Гораздо большее значение, чем механический состав субстрата, имеют для мохообразных его кислотность и химический состав. Некоторые мохообразные предпочитают щелочной, известковистый субстрат (например, кратонеур папоротниковидный— Cratoneurumfilicinum),другие могут жить только на очень кислом субстра­те (например, сфагн магелланский— Sphagnummagellanicum), третьи предпочитают нейтральную почву или могут жить в до­вольно широких пределах значения рН. С кислотностью субстрата обычно связано и богатство его нужными для жизни растения минеральными солями, в первую очередь азотистыми соедине­ниями. Сфагн магелланский, например, довольствуется теми ничтожными следами минеральных солей, которые выпадают из атмосферы. Да и вообще очень многие мохообразные хорошо себя чувствуют на субстратах, содержащих небольшое количество пита­тельных минеральных веществ (песчанистые и торфянистые почвы, изверженные породы и т. п.). Но среди мохообразных встречаются и виды, предпочитающие почвы и субстраты, богатые питатель­ными веществами, в том числе соединениями азота. Например, виды сплахна (Splachnum)и многие другие представители семейства сплахновых часто поселяются на разложившихся животных остатках (обычно трупы мелких грызунов), помете жвачных и медведя, погадках птиц.

Для мохообразных— гидрофитов и гигрофитов средой обита­ния является вода; при этом многие виды успешно растут на боло­тах в стоячей холодной воде с ничтожным содержанием кисло­рода и минеральных веществ и с большим содержанием органи­ческих кислот. Корни большинства других высших растений обычно плохо функционируют в такой среде. Некоторые мохооб­разные способны расти в содержащей большое количество мине­ральных кислот теплой и даже горячей воде вулканических источ­ников. Примечательно, что среди мохообразных отсутствуют виды, способные жить в соленой или солоноватой воде.

Среди мохообразных есть виды, обитающие на субстратах, которые содержат соли тяжелых металлов в таком количестве, что другие высшие растения на таких почвах жить не могут.

Например, виды милиххоферии (Mielichhoferia),называемой еще «медным мхом», живут на скалах, содержащих ионы меди в количестве, в тысячу раз превышающем максимальный уровень, допустимый для жизни большинства цветковых растений. Входя в состав сообщества живых организмов— биоценоза, мохообразные тесно связаны с другими членами этого сообщества: они испытывают на себе воздействие других растений и животных и сами оказывают на них влияние.

Мохообразные и другие высшие растения— компоненты биоце­ноза— чаще всего влияют друг на друга не прямо, а косвенно, изменяя условия освещенности, питания, водоснабжения и т. п. Кора деревьев и кустарников может служить таким же субстратом для поселения мохообразных, как и поверхность скал и камней. Мохообразные-эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах дре­весных растений, не оказывают на эти растения сколько-нибудь заметного угнетающего воздействия.

Высшие сосудистые растения, затеняя субстрат и экранируя его от ветра, способствуют поселению в сообществе теневыносли­вых или тенелюбивых мхов— мезофитов. Не исключено, что некоторые сосудистые растения могут выделять в атмосферу особые летучие вещества, угнетающие рост одних и способствую­щие росту других мохообразных. Но наибольшее воздействие на мохообразные другие растения оказывают путем изменения фи­зико-химических свойств субстрата, на котором поселяются мохо­образные. Например, в лиственных лесах опадающие листья не позволяют мохообразным поселяться на богатой минеральными солями почве: гораздо лучше они чувствуют себя под пологом хвойного леса, где почвы более кислые и бедные, но где им не грозит участь быть заживо погребенными под листовым спадом (узкие хвоинки постепенно проскальзывают между стебельками мхов и не прикрывают их).

Мохообразные со своей стороны воздействуют на сосудистые растения. Поселяясь на листьях деревьев во влажных тропических лесах, мохообразные слегка угнетают эти растения. В зоне тундр и высоко в горах мохообразные предоставляют убежище сосуди­стым растениям, стебли и корни которых прячутся в моховых подушках и дерновинах от воздействия неблагоприятных клима­тических факторов. Но с другой стороны, в лесах мохообразные часто угнетают всходы сосудистых растений, корни которых не могут сразу пробить толстый моховой покрови, прежде чем до­стигнут почвы, испытывают неблагоприятное воздействие чере­дования сухости и обводненности моховой дернины. Некоторые лесные мхи выделяют вещества, которые тормозят прорастание семян древесных растений.

Животный мир биоценоза также оказывает на мохообразные прямое или косвенное воздействие. Позвоночные животные упот­ребляют их в пищу редко (например, лемминги в тундре питаются наряду с цветковыми растениями и некоторыми мхами). Но многим беспозвоночным животным (число которых в лесу достигает нес­колько десятков тысяч на1 м2 поверхности почвенного слоя) мо­хообразные служат не только пищей: образуемые ими дернины и коврики—среда обитания этих животных. При этом некоторые из беспозвоночных животных, по-видимому, могут участвовать в оп­лодотворении мохообразных, перенося капельки слизи со спер­матозоидами с одного растения на другое. Наземные позвоночные оказывают на моховой покров и косвенное, положительное или отрицательное, воздействие, вытаптывая и уничтожая одни виды и подготавливая места обитания для других (тропы, выбросы земли и т. п.). Помет и трупы некоторых животных, как уже отмечалось, могут служить субстратом для определенных видов мхов. Живот­ные могут также способствовать распространению мохообраз­ных, перенося их споры или прилипшие к ногам выводковые почки, листочки и т. п. в новые места. У некоторых мхов даже имеются специальные приспособления для привлечения живот­ных, участвующих в распространении спор. Так, у сплахновых, часто поселяющихся на экскрементах жвачных, гипофиза при созревании коробочки нередко сильно увеличивается в размерах и окрашивается в яркий цвет, а споровая масса издает сильный неприятный запах. Мухи, которые отклады­вают свои яйца в навоз, привлекаемые гипофизой и (или) запахом, садятся на коробочку. Ползая по ней, они прикасаются к липкой массе спор, выступающей из коробочки. Затем в поисках субстрата для откладывания яиц мухи перелетают в другие места и могут перенести прилипшие к ним споры сплахновых на новые кучки экскрементов.

Мохообразные испытывают на себе также громадное прямое и косвенное воздействие хозяйственной деятельности человека (вырубка и посадка лесов, создание пастбищ и сенокошение, за­топление и осушение территорий, механическая и химическая обработка почвы, строительные работы и т. д.). Человек воздейст­вует на моховой покров и просто вытаптывая его и уплотняя почву при ходьбе. Даже слабое нарушение подстилки в хвойных лесах ведет к отмиранию многих видов мхов, а дальнейшее вытаптывание может повести и к смене одного биоценоза другим.

Рассмотренная связь мохообразных с различными факторами внешней среды объясняет, почему отдельные мохообразные или их сообщества можно встретить в самых разных климатических поясах (от экваториального до арктического) и на разных высотах над уровнем моря (от глубоких низин до альпийского пояса). Наибольшее число видов мохообразных приурочено к дождевым тропическим лесам, где почти все они являются эпифитами. При продвижении в более высокие широты число видов мохообразных уменьшается, но роль отдельных видов в сложении растительного покрова часто значительно возрастает в силу их большей по срав­нению с сосудистыми растениями приспособленности к крайним условиям существования в арктическом поясе.
    продолжение
--PAGE_BREAK--