Реферат: Отдел голосеменные

--PAGE_BREAK--Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует «косточку» созревшего семязачатка, а впоследствии — семени.
Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5-6 мм и покрыт кутинизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза.
У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша. Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клетку-ножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт-своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и «выплывают» через отверстие гаустории. Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония.
Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2п = 24. Гинкго — первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды.
Честь этого открытия принадлежит японскому исследователю С. Xиразе. Работая художником в лаборатории ботаники Токийского университета, он увлекся ботаникой и начал изучать эмбриогенез гинкго. В 1896 г., сначала на микроскопических препаратах, а затем и в прижизненном состоянии он открыл подвижные сперматозоиды. И до сих пор в ботаническом саду Токийского университета растет огромное дерево гинкго, с которого Хиразе брал материал, приведший его к блестящему открытию. Около дерева — памятная доска. Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции.
Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми. Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения. В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья — лопастные.
Из приведенного описания видно, что гинкго обладает целым рядом существенных, большей частью архаичных, особенностей, отличающих его от хвойных. Гинкго — одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития, как было показано, он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представителем по праву выделяют в самостоятельное семейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семейство, в свою очередь, в самостоятельный порядок и класс. Но в мезозойскую эру этот род был представлен по крайней мере несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал. По данным геологической летописи, история рода гинкго начинается в триасе. О существовании и распространении гинкго в прошлые геологические эпохи обычно судят по находкам ископаемых листьев. Репродуктивные органы, похожие на соответствующие структуры современного гинкго, также встречаются в ископаемом состоянии, но очень редко. Не менее редки достоверные ископаемые древесины гинкго. Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что морфологическая эволюция листа гинкго шла в сторону уменьшения рассеченности листовой пластинки. Триасовые и большинство юрских гинкго имели листья, рассеченные на 4-12 и более четко оформленных лопастей. В середине юрского периода начинают появляться гинкго с почти цельной, лишь по краю неглубоко надрезанной листовой пластинкой. В раннем мелу цельнолистные гинкго встречаются уже довольно часто, одновременно сокращается количество видов с рассеченными листьями. В позднем мелу и третичном периоде остаются только гинкго с цельной или мало рассеченной пластинкой листа. К гинкговым с большей или меньшей степенью достоверности относятся еще несколько родов, также известных главным образом по листовым остаткам.
Это — байера (Baiera), эретмофиллум (Eretmophyllum), гинкгодиум (Ginkgodium), глоссофиллум (Glossophyllum), сфенобайера (Sphenobaiera), тореллия (Torel-lia). Самый древний из них — сфенобайера — появляется в пермских отложениях, т.е. в конце палеозойской эры. Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время, причем они были распространены преимущественно в северном полушарии на территории, входившей в зону умеренного и теплоумеренного климата с достаточно высокой степенью влажности.
В это время существовали и род гинкго, и все перечисленные выше роды предполагаемых гинкговых (кроме палеогеновой тореллии). Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири. Пожалуй, нет ни одной юрской или раннемеловой сибирской флоры, где бы не встретились те или иные представители древних гинкговых. Наиболее широко были распространены роды гинкго, байера и сфенобайера. Нередко отпечатки листьев гинкговых переполняют плоскости наслоения геологических пород, наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу.
Такое обилие остатков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы были одними из основных лесообразующих листопадных пород умеренной и теплоумеренной зон северного полушария. Листья древних представителей гинкговых классифицируются по форме листовой пластинки, ее размерам и рассеченности, густоте жилкования, длине черешка, наличию или отсутствию секреторных каналов. Многие древние виды гинкговых, как и современный гинкго двулопастный, характеризуются значительной изменчивостью листьев. Но как бы она ни была велика, строение эпидермы листьев в пределах вида остается одинаковым. С другой стороны, сходные листья разных видов обнаруживают явные различия в строении эпидермы: в характере клеточных стенок, степени погруженности устьиц, особенностях трихомных образований. На границе ранне- и позднемеловой эпох, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозойских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мелового периода фактически остается только род гинкго. И хотя в позднемеловое и третичное время гинкго уже не играл сколько-нибудь значительной роли в растительном покрове Земли, все же ареал рода был еще весьма обширен. Третичные местонахождения гинкго известны даже на Аляске, в Гренландии, на Шпицбергене. Самый молодой из известных нам ископаемых гинкго — гинкго Флорина (Ginkgo florinii) — происходит из плиоценовых отложений Западной Европы и по строению эпидермы обнаруживает значительное сходство с современным видом. В четвертичный период в результате резкого похолодания, вызванного наступлением ледников, род гинкго был уже на грани полного исчезновения. В естественных условиях гинкго двулопастный сохранился ныне, очевидно, только на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Аньхой, где он образует леса вместе с хвойными и широколиственными породами. В Китае, Японии и Корее гинкго известен с незапамятных времен. Он упоминается в китайских книгах VII и VIII вв., в китайских поэмах начала XI в., а в солидной медицинской монографии Ли Шичженя, изданной в Китае в XVI в., уже приведены описание и рисунок этого растения. Семена гинкго находят применение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах. В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумеренной зон Европы и Северной Америки, как бы восстанавливая значительную часть ареала своих предков. В 1818 г. гинкго начали выращивать в Крыму, в Никитском ботаническом саду. В европейской части России гинкго хорошо растет и дает всхожие семена до широты Киева. Гинкго — весьма долговечное растение. В Китае, Японии и Корее известно много деревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколениям людей. Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей.
Гнетовые Отдел гнетовых (Gnetophyta) содержит три своеобразных семейства голосеменных растений с неясными эволюционными связями. Растения рода гнетум — тропические лианы. Эфедровые (хвойники) — пустынные кустарники с чешуевидными листьями. Вельвичия — единственный представитель семейства вельвичиевых — имеет погруженный в песок стебель, от которого отходят два огромных лентовидных листа.
Гнетовые похожи на, однако отличаются от них более совершенной формой шишки, похожей на цветок.
Саговниковые Саговниковые — причудливые растения, появившиеся не позднее 285 млн. лет назад, где-то в начале пермского периода. Они были столь многочисленны в мезозое, что это время образно назвали «временем саговников и динозавров». Ныне сохранилось всего 10 родов этого отдела, включающих около 100 видов. Большинство из них — крупные растения; некоторые достигают в высоту более 18м. Их ствол густо покрыт основаниями опавших листьев, а функционирующие листья собраны пучком на верхушке. Этим саговниковые напоминают пальмы (недаром некоторые из них так и называют — саговые пальмы). Однако в отличие от пальм у саговниковых наблюдается настоящий, хотя и медленный, вторичный рост в результате деятельности камбия. Репродуктивные органы саговниковых состоят из более или менее редуцированных листьев с прикрепленными к ним спорангиями, где созревают споры. Спорангии рыхло или кучно скучены в шишкоподобные образования у верхушки растения. Мужские и женские «шишки» находятся на разных особях
Типичный представитель — саговник поникающий (Cycas revolute). Это растение используется садоводами всех стран в качестве декоративного растения. Родом он из Южной Японии, иногда выращивается у нас на Черноморском побережье.
Из других саговниковых можно назвать замию карликовую (Zamia pumila), Encephalartos altensbinii.
Кора и сердцевина саговниковых богата крахмалом и раньше использовалась для получения крахмалистого пищевого продукта — саго. Семена большинства саговниковых также съедобны и до сих пор употребляются в некоторых странах в пищу
ХВОЙНЫЕ — группа семенных сосудистых растений. Современные представители Хвойных это вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники.
По одной из классификационных систем эта группа объединяется в класс Хвойные или Пинопсиды (Pinopsida) отдела Голосеменных растений (Gymnospermae). Этот класс разделяется на два подкласса: вымерший подклассКордаиты (Cordaitidae) и современный подкласс Хвойные (Pinidae или Coniferae).
По другой системе классификаций все современные Хвойные объединены в порядок Хвойные (Coniferales), входящий в класс Шишконосные (Coniferopsida) отдела голосеменных растений. Еще одна система относит современные Хвойные к самостоятельному отделу Coniferophyta.
Русское название «хвойные» происходит от слова «хвоя», которым обозначают игловидные листья некоторых их представителей (например, ели, пихты, сосны). Однако далеко не у всех Хвойных листья представляют собой «хвою». Столь же не точно название «шишконосные», представляющее собой перевод второго латинского названия Coniferae (от лат. conus — шишка и ferro — носить), поскольку и шишки есть далеко не у всех представителей этой группы.
Распространение. Хвойные — растения преимущественно умеренно теплого климата, для существования которых, прежде всего, необходимо достаточное увлажнение. Поэтому в основном они произрастают в умеренном климатическом поясе. Северная граница распространения древесных Хвойных (как и вообще всех древесных видов) совпадает с изотермой июля +10° С. Дальнейшему продвижению леса (в том числе и хвойного леса) на север препятствует недостаток тепла и связанное с этим наличие многолетней мерзлоты с тонким почвенным слоем сезонного оттаивания, который не дает возможности корням деревьев получать из почвы достаточное количество влаги и питательных веществ. Однако по долинам рек и ручьев, где из-за отепляющего воздействия воды слой сезонного оттаивания увеличивается, хвойные леса продвигаются на север несколько дальше. В субтропическом и тропическом климате росту Хвойных мешает недостаточное атмосферное увлажнение, поэтому в этих климатических поясах они растут преимущественно в горах на таких высотах, на которых климат соответствует климату умеренного климатического пояса.
Ныне существующие Хвойные — самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. Наибольшее число видов и родов Хвойных встречается в северном полушарии. Некоторые из них, например, сосны, ели, лиственницы, пихты формируют здесь обширные хвойные леса, состоящие иногда из одного или немногих видов. В южном полушарии Хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.
Большинство эндемичных родов Хвойных (родов, чье распространение ограничивается очень небольшой территорией) и все древние реликтовые роды (роды, которые на данной территории являются пережитком флоры прошлых эпох, их присутствие может находится в некотором несоответствии с современными условиями существования на этой территории) сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, на тихоокеанском побережье Северной Америке, в Южном Чили, Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатически условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, — эры, в которой эта группа достигли своего максимального развития. Не только число родов, но и число видов Хвойных возрастает по направлению к Тихому океану.
По своему значению как в природе, так и в жизни человека Хвойные занимают второе место после цветковых растений, далеко превосходя все остальные группы высших растений.
История развития. Хвойные появились в каменноугольном периоде (около 370 млн. лет назад), причем в то время они росли, главным образом, в северном полушарии. Они пережили своих родичей кордаитовых и уже с триасового периода (ок.235-185 млн. лет назад) стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском и особенно меловом периодах мезозойской эры (ок.185-66 млн. лет назад) Хвойные достигли наибольшего разнообразия и максимального распространения. В это время появилось большинство современных родов, причем в северном полушарии были сосредоточены семейства Сосновых (Pinaceae), Тиссовых (Taxaceae), Таксодиевых (Taxodiaceae) и Кипарисовых (Cudivssaceae), а в южном — семейства Араукариевых (Araucariaceae) и Подокарповых (Podocarpaceae).
    продолжение
--PAGE_BREAK--