Реферат: Вивчення мохоподібних району польової практики - околиць сіл Копили та Розсошенці

--PAGE_BREAK--Розділ 2. Матеріали і методика дослідження


Збір видів, гербаризація та визначення мохоподібних проводились із дотриманням загальних правил збору та згідно існуючих вимог (А.С. Лазаренко, 1955, А.Ф. Бачурина, Л.Я. Партина, 1979)

Виконану нами роботу можна розділити на 3 основні етапи:

польові збори та вивчення місцевостей зростання мохів;

обробка та визначення зібраних матеріалів;

обробка літературних джерел з даної теми.

При зборі зразка ми користувались ножем та польовими пакетами. До кожного додавалась чорнова етикетка, на якій ми вказували місцезнаходження, по можливості назву роду.

При визначенні мохоподібних ми користувались мікроскопом МВN — 3, бінокуляром, чашкою Петрі, препарувальними голками, предметними і покривними скельцями.

При ідентифікації зразків здійснювалася таким чином:

Спочатку відмічається колір, щільність дернини, а також колір та наявність спорогонів.

Частина зразку відмочується у воді, після чого відмічається: довжина стебла, форма та колір листків, наявність спорогонів, форма коробочки, кришечки.

За допомогою мікроскопа досліджуємо анатомічну будову листка:

жилкування;

форму листкової пластинки (край, середину, основу);

будову перистома коробочки;

характер ніжки.

Особливу увагу звертали на диференціацію клітин основи листка, а саме: колір та розмір.

При визначенні зразків ми використовували такі визначники:

Лазаренко А.С. Определитель лиственных мхов Украины.

Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и Юга Европейской части СССР.

Гарибова Л.В. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР.

Розділ 3. Мохоподібні як особлива лінія еволюції вищих рослин


На відміну від нижчих рослин (водоростей), тіло більшості мохоподібних представлено пагоном, що складається зі стебла і листів; тільки в їх частини воно являє собою слань або талом.

Від нижчих рослин мохоподібні відрізняються також численними мікроскопічними особливостями, у тому числі наявністю своєрідно улаштованих гаметангіїв (статевих органів): чоловічих — антеридіїв і жіночих — архегоніїв.

Відмінна ознака мохоподібних — правильне чергування в нормальному циклі розвитку рослини двох різних за своєю морфологією поколінь. Одне з поколінь називається гаметофітом (рослина, що виробляє статеві елементи — гамети), інше — спорофітом (рослина, що виробляє елементи безстатевого розмноження — спори). Якщо антеридій й архегонії розташовуються на одному гаметофіті, то такі рослини називаються однодомними. Якщо на одній рослині (чоловічій) розташовуються антеридії, а на іншому (жіночій) — архегонії, то такі види називаються дводомними. Є і багатодомні мохоподібні, у яких антеридії й архегонії можуть розташовуватися на одному і на різних рослинах того ж виду.

При наявності краплинно — рідкого середовища сперматозоїд досягає яйцеклітини і запліднює її. З зиготи виростає спорофіт, що у мохоподібних називається спорогоном, який складається зі стопи, ніжки та коробочки. За допомогою ніжки спорогоній висмоктує з гаметофіту воду з мінеральними солями й органічними речовинами. У листяних та антоцеротових мохів так як має хлорофіл він частково живиться самостійно. У коробочці спорогонія утворюється споровий мішок, або спорангій, в якому в результаті мейозу утворюються спори. Дозріла коробочка розкривається, спори попадають у зовнішнє середовище. При наявності сприятливих умов вони проростають і дають початок протонемі, яка має вигляд багатоклітинної нитки, пластинки, кулястого тіла й ін., а потім уже виростає гаметофор — власне сланевий або листостебловий гаметофіт, що несе гаметангії, у яких знову виникають сперматозоїди і яйцеклітини. У такий спосіб відбувається чергування поколінь у життєвому циклі мохоподібних. Детально цикл розвитку розглянемо на прикладі зозулиного льону.
Зозулин льон — Polytrіchum commune.

<img border=«0» width=«142» height=«374» src=«ref-1_1223915061-12571.coolpic» v:shapes="_x0000_i1026">

Рис.2.

1) чоловіча рослина,

2) жіноча рослина зі спорогоніями,

3) спорогонії.
Зозулин льон (Polytrіchum commune) є характерним представником листяних мохів. Його тіло розчленовано на тонке, округле, червонуватого кольору стебло і вузькі, зелені листочки. Корені відсутні, їх заміняють добре розвинуті ризоїди. У порівнянні з іншими видами мохів зозулин льон досягає у висоту 20-40 см.

Розмножується він спорами. У цього виду добре виражена зміна поколінь. Це дводомна рослина.

Чоловічі екземпляри зозулиного льону мають характерне росташування листків на верхівці стебел. Тут утворюються більші листки, сидять вони значно густіше у виді розеточки і мають червонувате зафарбування. По такому розташуванню листочків легко знайти чоловічі екземпляри. Антеридії формуються на розширеній верхній частини стебла. Вони мають трохи подовжену форму і у них розвиваються сперматозоїди з двома джгутиками. Архегонії мають колбоподібну форму, розташовані на верхівці стебла жіночої рослини, що, на відміну від чоловічої, не закінчується розеткою з червоних листочків. Запліднення відбувається ранньої весни, коли низькі місця, на яких виростають мохи, заливаються водою. Один зі сперматозоїдів проникає до яйцеклітини через ослизнений канал шийки архегонію і запліднює її. Із заплідненої яйцеклітини виростає спорофіт у вигляді довгої тонкої стеблинки, що закінчується коробочкою складної будови. Коробочка спорогона має подовжений із загостреним кінцем ковпачок. Зовні він подібний із зозулею, звідки і назва цього моху. Ковпачок (каліптра) — це верхня змінена частина архегонію. Під ковпачком знаходиться кришечка коробочки. Всередині коробочки є центральний стрижень — колонка, навколо неї міститься споровий мішок, у якому розвиваються спори. Спочатку вони з'єднані в тетради, тобто по чотири разом. Перед дозріванням тетради розпадаються на окремі спори. У коробочки спочатку відпадає ковпачок, потім кришечка. Край урночки коробочки закінчується зубчиками (перистом), у суху погоду вони відгинаються назовні і тим самим відкривають вихід зрілим спорам.

Спора, випадаючи на землю, при наявності достатньої кількості вологи проростає, утворюючи протонему, або передросток. Протонема складається з тонких гіллястих ниток, заповнених хлорофілом. Вона утворює верхівкову бруньку, з якої утворюються дорослі рослини зозулиного льону, причому одні протонеми утворюють тільки чоловічі, а інші тільки жіночі рослини. Хоча зовнішнього розходження між спорами немає, фізіологічно вони різняться. Після запліднення яйцеклітина розростається в безстатеве покоління у вигляді спорогона що росте на жіночому гаметофіті. У зозулиного льону гаметофіт за своїми розмірами переважає над спорофітом. Це рослина багаторічна. Після звільнення від сперматозоїдів чоловічі екземпляри не гинуть; вони продовжують рости і на наступний рік на верхівці їх знову утворюються антеридії. Не гинуть і жіночі екземпляри, після розсіювання спор спорогон відпадає, а рослини продовжують рости, і на наступну весну на верхівці стеблинки знову утворяться архегонії. [9]

Істотною відмінною рисою вищих рослин, до яких відносять і мохоподібних, від нижчих є наземний спосіб життя. У результаті тривалої еволюції вищі рослини вийшли з води і пристосувалися до життя в нових своєрідних наземних умовах. У процесі пристосування до наземного способу життя у них виробилося багато різних ознак і властивостей, відбулася диференціація органів і ускладнилась анатомічна будова, що сприяло нормальному способу життя у різноманітних умовах суші. Однією із гіпотез утворення мохоподібних є походження їх від водоростеподібних предків, Ймовірніше всього це була група зелених водоростей — археохарофіт (Рановський, 1979). При проростанні спор у мохів розвивається гілляста зелена нитка — протонема, що нагадує тіло нитчастих водоростей. Статевий процес у мохів здійснюється тільки у водному середовищі. Це вказує на споріднення мохів і водоростей.

Зозулин льон широко розповсюджений у вологих лісах, на луках, інколи на полях лісової зони. Низькорослі прямостоячі рослини нерідко утворюють щільний травостій. На стеблі багато листків, але знизу вони відсутні. Нижня частина стебла часто переходить у кореневище, що росте під землею горизонтально. Кореневище густо покриті ризоїдами, розростаючись, дають початок новим рослинам.
<img border=«0» width=«391» height=«566» src=«ref-1_1223927632-42429.coolpic» v:shapes="_x0000_i1027">

Схема циклу розвитку зозулиного льону (Polytrіchum commune):

1 — дорослі рослини зі зрілими спорогонами; 2 — спорогенна клітина; 3, 4, 5 — утворення спор (редукційний поділ); 6 — спори; 7, 8 — утворення чоловічої та жіночої протонем; 9 — чоловічій та жіночій гаметофіти; 10 — антеридії; 11 — сперматозоїд; 12 — архегоній з яйцеклітиною та сперматозоїдом; 13, 14 — розвиток спорогона.

    продолжение
--PAGE_BREAK--Розділ 4. Мохоподібні лісових ценозів околиць сіл розсошенці та копили


В результаті наших досліджень встановлено, що в лісових масивах околиць сіл Розсошенці та Копили виявлено 19 видів мохоподібних. Вони належать до 8 родин, до 12 родів і 15 видів.
Таблиця 1.

Видовий склад зібраних мохоподібних


4.1 Морфолого-біологічні особливості зібраних мохів
ВідділМохи (Bryophyta)

Клас Брієві мохи (Bryopsida)

ПідкласБрієві (Brydae)

Прядок Політрихові (Polytrichales)

Родина Політрихові (Polytrichaceae)

Рід, вид Зозулин льон ялівцевий (Polytrichym juniperum Hedw)

Дернинки сизувато-зелені, густі. Стебла до 10см, прямостоячі. Листки при основі лінійно-ланцетні; часто із злегка загнутою всередину чи відігнутою назовні верхівкою. Край цілісний, широко завернений всередину. Жилка зверху на спинці зубчаста. Повздовжні пластинки листка з гладенькою, пляшкоподібною, краєвою клітиною. Внутрішні листки по краю широкі; білошкірі з довгою віссю.

Коробочка видовжена, призматична, з різко виділеною дископодібною шийкою. Зубців перистому 64. Ковпачок найчастіше довший за коробочку, волосистий.

По всій території України на відкритих, сухих місцях, пісках, в сухих хвойних чи листяних лісах, на скелях, камінні, на рівнині і в горах. [3]; [10]

Цей мох був знайдений нами в околицях с. Копили, в сосновому лісі на згарищі.

Рід, вид Атріх хвилястий (Аtrichum undulatum (Hedw) Beauv)Одно — або дводомний. Дернинки рихлі, темно — або жовто-зелені. Стебло до 10 см висоти. Сухі листки — скручені і зігнуті всередину, вологі — прямостоячі, хвилясті, 5-10 мм, лінійно — язиковидні, загострені. Жилка закінчується у верхівці листка.

Спорогони зазвичай поодинокі, рідко на верхівці пагону розташовуються 2 (3) спорогона. Ніжка 2-4 см, червонувата або жовтувата. Коробочка зазвичай нахилена, близько 5 мм, червонувато — або темно-бура. Спороносить восени.

Широко поширений по всій лісовій смузі України; зазвичай на порушеному або незадернованому ґрунті в хвойних і змішаних лісах, рідше на луках і покритих гумусом каменях в горах.

Цей мох ми знайшли у листяному лісі.

Порядок Дикранові (Dicranales)

РодинаДикранові (Dicranaceae)

Рід, вид Дикран віничний (Dscranum scoparium Hedw)

Дернинки зелені, бурі, блискучі, пухкі. Стебло 3-5 см. висотою, просте або слабо галузисте. Листки до 2 мм завдовжки, рівномірно відстовбурчені в усі сторони, прямостоячі або серцевидно-односторонні; з широко-ланцетої основи до середини гостро пильчасті, шилоподібні. Жилка досягає верхівки листка, на нижньому боці з 2-3 низькими повздовжніми пластинками. Клітини основи пластинки листка бурі, зверху коротко-прозенхіматичні; внизу лінійні, утворюють вушка, вгорі короткі і шестикутно-ромбічні. Клітини вушок

коричневі, не доходять до жилки.

Коробочка циліндрична, нахилена, темно-коричнева, без жилок, гладенька, кришечка з дуже довгим дзьобиком. На Україні досить поширений вид в соснових лісах, на ґрунті, скелях.

Цей вид ми зустріли в околицях с. Копили в сосновому лісі на ґрунті. Часто.

Вид Дикран багатоніжковий(Dicranaceae polysetum S w) Дернинки м'які, рихлі, зелені або жовтувато-зелені, злегка блискучі. Стебло до 15 см висотою, зазвичай просте, з густою білуватою або бурою ризоїдною повстю. Листя до 1 см довжиною, обернені у всі або в один бік; пластинка яйцевидно-ланцетна, загострена, по краю в нижній половині пильчаста; бурі клітини в кутках основи листа не досягають жилки.

Спорогони по 1-5 з одного перихеція, з жовтими або червонуватими, до 4 см дов., ніжками. Коробочка нахилена або повисла, циліндрична, з маленьким зобиком, в сухому стані — скручена і борозенчаста. Кришечка з довгим дзьобиком. Спороносить влітку і восени.

На ґрунті і гниючих стовбурах в лісах, рідше на скелях і болотах. Характерний широко поширений вид лісової смуги. [8]

Нами вид відмічений у сосновому лісі околиць с. Копили на ґрунті.

Рід, вид Цератодон пурпурний (Ceratodon purpureus (Hedw) Brid) Стебло 1-3 см, прямостояче, розгалуджене. Листки прямостоячі, від яйцевидно-ланцетних до вузьколанцетних, загострені.

Ніжка спорогона до 3 см довжиною, пурпурово-червона, блискуча. Коробочка довгаста, червонувата або бура. Спороносить влітку. Зазвичай на голих ґрунтах, узбіччях доріг, на схилах горбів, згарищах, каменях, а також на гнилій деревині і на солом’яних очеретах та дерев'яних дахах. [8]

Цей вид ми зустріли у сосновому лісі в основі стовбурів дерев.

Родина Funariaceae Рід, вид Фунарія вологомірна (Funaria hygrometrica Hedw)Дернинки від блідо-зелених до темно-зелених. Стебло 1-3 см довжиною. Верхні листки до 4 мм довжиною, бруньковидні скупчені, короткозагострені, суцільнокраї або вгорі пильчасті. Ніжка спорогону 3-5 (8) см довжиною, спочатку зігнута, пізніше пряма, скручена. Коробочка косогрушевидна, повисла або горизонтальна, смугаста, червонувато-бура суха і відкрита. Перистом подвійний. Кришка плоскоопукла. Ковпачок роздутий внизу. Спороносить навесні і літом. Зустрічається повсюди на голому ґрунті, часто на згарищах і поблизу житла. [8]

Цей вид ми знайшли на ґрунті у листяному лісі.

Родина Брієві (Bryaceae) Рід, вид Полія поникла (Pohlia nutans (Hedw) Lindb) Дернинки темно — або жовтувато-зелені (у сухому стані — злегка блискучі, але без бронзового блиску). Стебло до 1-3 (4) см довжиною. Верхівкові листки до 4 мм довжиною, лінійно-ланцетні, загострені, зубчасті, з жилкою, що закінчується під верхівкою листка або виступає з неї.

Ніжка спорогона до 4 см довжиною, червонувата. Коробочка від нахиленої до повислої, від широкоеліпсоїдної до циліндричної, з короткою шийкою. Спороносить влітку. Однодомний.

Дуже мінливий вид. Зростає на ґрунті, гнилій деревині, скелях, в лісах і на болотах. [3]

Цей вид ми зустріли в околицях с. Розсошенці на ґрунті та при основі дерев.

Родина Мнієві (Mniaceae) Рід, вид Мній загострений (Mnium cuspidatum Hedw) Дернинки часто широкі, яскраво-зелені, внизу повстисті. Генеративне стебло прямостояче, 2-5 см довжиною, при основі із стерильними пагонами. Листки до 5 мм довжиною, оберненояйцевидні, загострені, зубчаті у верхівки, облямовані, з жилкою, що закінчується у верхівці листка або під нею. Спорогони поодинокі, на червонувато-жовтих, 1,5-3 см. довжиною, ніжках. Коробочка повисла, еліпсоїдна. Спороносить на початку літа. Однодомний. На затіненому сируватому ґрунті, гниючих пнях і покритих землею скелях, переважно в лісах. [14] Цей вид ми зібрали в листяному лісі околиць с. Розсошенці на ґрунті та в прикореневій частині стовбурів дерев.

Родина Брахітецієві (Brachytheciaceae) Рід, вид Брахітецій коротколистий (Brachythecium oldipodium B. S. G) Дернинки темно — або жовто-зелені, з зеленими матово-блискучими листками та пагонами. Стебло лежаче або висхідне. Стеблові листки з відігнутою верхівкою, низхідні, яйцевидно-серцевидні, звужені в ланцетоподібну верхівку, в верхній частині пильчасті. Жилка закінчується над серединою листка. Клітини листка прозенхіматичні, тонкостінні, в кутах листка багаточисельні. Листки гілочок низхідні, коротко і широко загострені зі скрученою верхівкою, до основи гостропильчасті, жилка на спинці зубчаста. Ніжка спорогона бородавчаста. Коробочка нахилено -горизонтальна, широкояйцевидна, кришечка коротко конічна. [10]

Цей вид ми відмітили на ґрунті та гнилій деревині у сосновому лісі.

Порядок Гіпнові (Hypnales) Родина Гіпнові (Hypnaceae) Рід, вид Платегірій повзучій (Platygyrium repens (Brid) Bryol eur)

Дернинки золотисто — чи коричнево-зелені, блискучі. Стебло повзуче, перисто-розгалужене, з округлими, прямими чи зігнутими гілками. Стеблові листки яйцевидно-ланцетні, цілокраї. Жилки немає або вона помітна і подвійна. Клітини листка лінійні, на верхівці короткі.

Коробочка прямостояча, з короткою шийкою, видовжена або циліндрична, правильна або зігнута, жовтувата або коричнева. Перистом подвійний. Зубці зовнішнього перистома вузьколанцетні.

Цей вид ми зустріли у листяному лісі околиць с. Розсошенці на стовбурі дуба, ясена та ін.

Рід, в
ид Пілезія багатоквіткова (Pylaisia polyantha (Hedw) B. S. G) Дернинки темно — або жовтувато-зелені. Стебло 2-5 см довжиною. Листки прямостоячі, на кінцях гілок обернені в один бік, яйцевидно-ланцетові. Ніжка спорогона до 2 см довжиною. Коробочка циліндрична, коричнева, прямостояча. Спороносить восени і весною.

На корі дерев, особливо часто на осиці, по стовбурах якої піднімається на декілька метрів, рідше на гнилій деревині і на покритих гумусом каменях.

Зустрічається по всій території України, особливо на півночі, північному — заході. [10]

Цей мох ми зустріли на старому дубі в листяному лісі околиць с. Розсошенці.

Рід, вид Гіпн білуватий (Hypnum pallescens (Hedw) Beauv)Дернинки блідо — або жовтувато-зелені. Стебло 2-4 см довжиною, повзуче, перистогіллясте. Стеблове листки дворядні, довгасто-яйцевидні, з шилоподібною зігнутою верхівкою, зубчаті по всьому краю. Кришечка з косим дзьобиком. Спороносить навесні. Однодомний. На корі дерев вхвойних і змішаних лісах.

Цей вид ми побачили на старому дубі у листяному лісі околиць с. Розсошенці.

Вид Гіпн кипарисовий (Hypnum cupressiforme Hedw)

Дернинки зелені або жовтувато-зелені. Стебло 2-10 см довжиною, неправильно або перистогіллясте, з прямостоячими, дуговидними гілочками. Листки серповидно-гачкуваті, інколи прямі, довголанцетні, шиловиднозагострені з плоскими цілісними або неясно зубчастими краями. Кришечка дзьобовидна. Спороносить навесні. Дводомний. Дуже мінливий вид. На сонячних та затінених скелях у горах, сухих кам’янистих тундрах, в арктичних пустелях, на стовбурах дерев, на гнилій деревині та на ґрунті в лісах. [8]

Цей вид ми побачили у складі знайденого гнізда та у сосновому лісі околиць с. Копили на ґрунті.

Рід, вид Евринхій зіяючий (Eurhynchium hians (Hedw) Saeger)

Дернинки плоскі, жовто-зелені, блискучі. Листки яйцеподібні, звужені в коротку, вузьку верхівку, від основи гостро пилчасті. Жилка тонка, на спинці із шипиком. Клітини прозенхіматичні, у верхівці ромбічні, шестикутні; у кутках квадратні та коротко-прямокутні; листя гілочок яйцевидне, гостропилчасте. Жилка з шипиком. Ніжка спорогону бородавчаста. Коробочка видовжено-яйцеподібна, горбата, бура, кришечка із косим дзьобиком. Поширені по всій території України в тінистих листяних лісах, на затінених скелях, газонах в садах, парках. [10]

Цей мох ми побачили у листяному лісі с. Розсошенці та у складі знайденого гнізда.

Родина Ентодонтові (Endodontaceae)

Рід, вид Плеуроцій Шребера (Pleurozium schreberi (Brid) Mitt) Дводомні мохи, створюють рихлі, від темно-зелених до солом'яно-жовтих, блискучі дерновинки. Стебла 5-15 см. довжиною, висхідні, зазвичай перистогалузисті, з червонуватою корою. Листя ложковидно-увігнуте, складчасте, від широкояйцевидних до продовговато-яйцевидних, тупі або з загострені, з відігнутими вгорі зубчатими краями, короткою подвійною жилкою і оранжевими вушками.

Ніжка до 4 см довжиною, червонувата. Коробочка нахилена або горизонтальна, з короткою шийкою, довгасто-циліндрична, пряма або злегка горбата. Кришечка гостро — або тупоконусовидна. Спороносить восени. На ґрунті, рідше на гнилій деревині і на основах стовбурів дерев, в лісах, в тундрі і на луках.

Цей вид ми знайшли в сосновому лісі околиць с. Копили, на ґрунті.

    продолжение
--PAGE_BREAK--4.2 Еколого-ценотичні особливості виявлених мохів


Життя мохоподібних, як і життя інших рослин, залежить від багатьох факторів зовнішнього середовища — освітленості, вологості, тепла, складу і руху повітря, хімічного і механічного складу субстрату, на якому вони зростають, прямого і непрямого впливу інших живих організмів. Як і інші зелені рослини, більшість мохоподібних може існувати тільки при достатній кількості світла. Лише використовуючи енергію Сонця, вони здатні створювати необхідні для свого існування органічні речовини з неорганічних. Серед тисяч видів мохоподібних лише деякі види є напівсапрофітами — рослинами, здатними частково харчуватися за рахунок мертвої органічної речовини субстрату і частково створювати органічні речовини з неорганічних за рахунок енергії Сонця. Сапрофітних організмів серед мохоподібних дуже мало. До таких рослин, що живуть тільки за рахунок розкладання мертвої органічної речовини субстрату, відноситься, наприклад, криптоталлус дивний (Cryptothallus mіrabіlіs), таломний підземний печіночник, що живе на лісових сфагнових болотах Західної Європи. [4]

Різні види мохоподібних вимагають для свого існування різної інтенсивності освітлення. Серед них можна виділити і світлолюбні види, що живуть на добре освітлених скелях, і види тіньовитривалі і навіть тіньолюбні, здатні виростати в нішах серед каменів, у печерах, дуплах дерев, під наметом густого темнохвойного лісу, там, де більшість квіткових рослин існувати не може. Яскравий приклад пристосованості мохоподібних до життя в умовах слабкої освітленості — самосвітний мох (схістостега периста). Дуже багато видів мохоподібних можуть успішно рости і розвиватись в досить широких межах освітленості, але при недостатнім освітленні такі рослини нерідко мають світліше зафарбування і більш витягнуті пагони. Залежність мохоподібних від тривалості освітлення ще недостатньо вивчена. У всякому разі багато видів успішно ростуть і спороносять як в умовах неперервного полярного дня, так і в умовах щодобового чергування світла і темряви в помірних широтах (полярну ніч мохоподібні по суті справи проводять у стані «схованого життя» — криптобіозу). Серед виявлених нами мохоподібних 27% видів відносяться до світлолюбів. Це такі, як Polytrichym juniperum, Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Ceratodon purpureus. Тіневитривалі представлені 66% видів: Atrichum undulatum, Pohlia nutans, Mnium cuspidatum, Platygyrium repens, Pylaisia polyantha, Hypnum pallescens, Hypnum cupressiforme, Brachythecium oldipodium, Eurhynchium hians, Funaria hygrometrica, Pleurozium Schreberi

Особливо тісний зв'язок мохоподібних з іншим фактором зовнішнього середовища — вологою. Життя мохоподібних більше, ніж життя інших вищих рослин, залежить від води, що випадає безпосередньо з атмосфери — дощу, туману, роси, а також від водяних парів атмосфери. Це тому, що в циклі розвитку мохоподібних панує гаметофіт, а в циклі розвитку інших вищих рослин, починаючи від плауноподібних і закінчуючи квітковими, переважає спорофіт, що має корені. Сланевий або листостебловий гаметофіт мохоподібних, на якому напів паразитує спорогон, має лише ризоїди, тому він не може, подібно спорофітові плаунів, хвощів і т.п., всмоктувати воду з глибоких горизонтів ґрунту. За допомогою ризоїдів статеве покоління мохоподібних може отримувати воду лише із самого верхнього шару ґрунту, але основну масу води гаметофіт звичайно одержує, всмоктуючи її (у виді краплинно — рідкої води або водяних парів) усією поверхнею свого тіла. Краплинно-рідка вода необхідна мохоподібним також для запліднення. Усі ці морфолого-фізіологічні особливості гаметофіту пояснюють, чому в процесі своєї еволюції мохоподібні освоювали в першу чергу вологі місця, де є достатня кількість доступної для нього води. Саме в таких місцях і понині живе більшість видів бріофітів. [4]

З'явившись на Землі сотні мільйонів років тому, вони змогли пристосуватися до життя в інших місцях. Так, вони змогли освоїти місця з надлишковим зволоженням (ямки і канави з водою, береги струмків і озер, болота), при чому вироблені ними пристосування дозволяють мохоподібним в умовах холодного й помірного клімату нерідко витісняти в таких місцях більшість вищих рослин (звичайно що не виносять одночасно вимокання, низьких температур і недостачі кисню в субстраті). А сфагнові мохи, володіючи своєрідною внутрішньою будовою і хімізмом, навіть накопичують надлишок вологи, виділяючи і підкислюючи її, несприятливо впливаючи на інші рослини. Мохоподібні пристосуватися і до життя на субстратах, без вільної води — на корі дерев, скелях і каменях. Прикріплюючись ризоїдами до такого субстрату, вони одержують вологу лише з атмосфери, а під час відсутності опадів вони можуть переносити висихання, втрачаючи понад 90% води. При випаданні дощу, роси або насиченні повітря парами води рослини швидко всмоктують воду і продовжують рости. Відомі випадки, коли деякі мохоподібні, що пролежали в гербарії кілька років, оживали, будучи змоченими водою.

У цілому серед бріофітів (як і серед інших вищих рослин) можна виділити стосовно води кілька екологічних груп: гідрофіти, гігрофіти, мезофіти, ксерофіти.

Гідрофітиживуть у воді. Вони прикріплюються ризоїдами до стовбурів або гілок дерев, що потонули, або до підвідних каменів (наприклад, фонтиналіс протипожежний — Fontіnalіs аntіpyretіca Hewd) або вільно плавають на поверхні або напівзанурені. Тому розрізняють гідатофіти (рослини повністю занурені у воду) та гідрофіти (рослини, які напівзанурені у воду).

Гігрофіти— рослини дуже зволожених місць (болота, берега річок і струмків і т.п.). Дернинки і коврики гігрофітів, наприклад сфагнум, велику частину року просочені водою. Деякі рослини можуть поводитися і як гідрофіти, і як гігрофіти: наприклад, риччіокарп плаваючий (Rіccіocarpus natans) може плавати на поверхні води або жити на вологому мулистому ґрунті по берегах водойм.

Мезофіти— рослини, що живуть у місцях (часто тінистих) із середніми умовами зволоження (вологі луки, широколистяні і темнохвойні ліси і т.п.).

Ксерофітів, тобто рослин, здатних переносити посуху, не знижуючи сильно життєвої активності, серед мохоподібних нема, і ті з них, що живуть у посушливих, сонячних місцях (скелі, дюни і т.п.), лише умовно можна називати ксерофітами. Здатність таких рослин виростати на сухих місцях у першу чергу забезпечується здатністю їхньої плазми виносити тривале зневоднювання і швидко відновлювати свою структуру при обводнюванні. Ця здатність зв'язана також з різними морфологічними пристосуваннями (зменшення площі листів, наявність волосків з мертвих клітин, заповнених у сухому стані повітрям, скручування або повздовжнє складання листової пластинки або слані при висиханні і т.п.). Між названими групами є перехідні типи. Наприклад, більшість видів, що живуть на корі стовбурів у хвойних і листяних лісах помірного поясу, можна називати ксеромезофітами: під час сильних морозів узимку й влітку, коли відносна вологість повітря дуже низька, ці види повинні вміти справлятися з дефіцитом вологи, в інший же час вони живуть в умовах середньої зволоженості (у насиченому парами води повітрі або на змоченій дощами корі). Серед зібраних нами видів ми виявили такі екогрупи за відношенням до вологи: Мезоксерофіти: 60%; мезофіти: 40%

Тепло в житті мохоподібних відіграє важливу роль, оскільки від температури навколишнього середовища залежить не тільки швидкість випару води рослиною, але також відносна вологість повітря і ґрунту, швидкість обмінних реакцій в організмі. У порівнянні з іншими вищими рослинами серед мохоподібних набагато більше видів, здатних існувати в широких температурних межах, переносити дуже низькі і дуже високі температури. Обумовлюється це в першу чергу тим, що багато мохоподібних легко і без шкоди для себе втрачають воду і саме в безводному стані переносять максимальні і мінімальні температури, перебуваючи фактично у стані криптобіозу. Деякі мохи — ксерофіти в повітряно-сухому стані витримують протягом 30 хв.

Мохоподібні в порівнянні з багатьма іншими вищими рослинами легше переносять несприятливий загально кліматичний вплив ще і тому, що, будучи дуже низькими рослинами, вони фактично живуть в інших температурних умовах, ніж судинні рослини. Ґрунтові мохоподібні живуть в умовах своєрідного, більш м'якого і рівного мікроклімату; температура, вологість повітря, сила вітру і т.п. якого істотно відрізняються від показників погоди. Наприклад, в Антарктиді мохи, що живуть в оазисах на скелях, влітку зазвичай ростуть при позитивних температурах «прискельного» шару повітря, у той час як на рівні 2 м над поверхнею землі температури повітря можуть бути в цей час мінусовими. Перенесенню несприятливих кліматичних умов сприяє також і утворення у мохів дернинок, подушечок, килимів та інших типів «життєвих форм». Всередині подушечки, наприклад, коливання температури і вологості будуть менш різкими, ніж ззовні.

Мохоподібні, подібно лишайникам, реагують на присутність у повітрі шкідливих домішок. Це пов'язано з відсутністю у них особливих покривних тканин і нездатністю більшості мохоподібних щорічно обновляти свій фотосинтезуючий апарат подібно тому, як роблять це квіткові рослини, скидаючи листя восени. Можливо, гострота реакції мохоподібних пов'язана також із невеликою масою їхнього тіла. Але вирішальну роль у їхній чутливості до шкідливих домішок, звичайно, відіграють властивості самої протоплазми, на користь чого може свідчити хоча б той факт, що деякі мохоподібні все-таки здатні жити в межі досить великих міст, атмосфера яких сильно забруднена різними шкідливими домішками. Це так звані стійкі, толерантні види.

Бріофіти практично не зазнають прямого негативного механічного впливу сильних вітрів, оскільки швидкість вітру при поверхні землі або біля якихось перешкод сильно падає. Вітер в основному впливає на рослини непрямо, висушуючи субстрат і збільшуючи транспірацію або ж приносячи опади. На деяких океанічних островах і узбережжях, там, де постійно дмуть вологі вітри з моря, моховий покрив розвинутий набагато пишніше. Позитивну роль відіграє вітер у розселенні мохоподібних — перенесенні спор і навіть шматочків рослин.

Механічний склад субстрату, на якому поселяються мохоподібні, відіграє в їхньому житті меншу роль, ніж у житті інших вищих рослин, оскільки субстрат для них лише місце їхнього прикріплення і джерело для одержання мінеральних речовин. Він не є середовищем, у якій живе значна частина тіла рослини. Проте різні види по-різному відносяться до механічного складу субстрату. У цілому мохоподібні можуть зростати на ґрунті будь-якого механічного складу — на піщаному, супіщаному, глинистому, мулкуватому й ін. Зростають вони і на материнській породі (вапняках, гнейсах, гранітах та ін), щільно прикріплюючись до поверхні скель і каменів ризоїдами, і на субстратах органічного походження (корі і стовбурах дерев, гнилій деревині, екскрементах тварин). Тому за відношенням до субстрату серед мохоподібних виділяють такі групи: епігеї (рослини, що селяться на ґрунті); епіксили (рослини гнилої деревини); епіліти (рослини кам’янистих субстратів); епіфіти (рослини стовбурів дерев); епіфіли (рослини, що селяться на листках дерев). .

Набагато більше значення, ніж механічний склад субстрату, мають для мохоподібних його кислотність і хімічний склад. Деякі види віддають перевагу лужному, вапняковому субстрату, інші можуть жити тільки на дуже кислому субстраті, треті віддають перевагу нейтральному ґрунтові або можуть жити в досить широких межах значення рН. З кислотністю субстрату звичайно пов'язане багатство його важливими для життя рослин мінеральними солями, у першу чергу азотистими сполуками. Сфагнум Магелана, наприклад, задовольняється тими незначними слідами мінеральних солей, які випадають з атмосфери. Та й узагалі дуже багато мохоподібних добре себе почувають на субстратах, що містять невелику кількість живильних мінеральних речовин (піщані і торф’яні ґрунти, вивержені породи і т.п.). Але серед них є види, що віддають перевагу ґрунтам і субстратам, в яких велика кількість поживних речовин, у тому числі сполуки азоту. Наприклад, види роду сплахнум (Splachnum) і багато інших представників родини сплахнових часто поселяються на тваринних залишках, що розклалися.

Для мохоподібних — гідрофітів і гігрофітів середовищем існування є вода; при цьому багато видів успішно ростуть на болотах у стоячій холодній воді з незначним вмістом кисню і мінеральних речовин і з великим вмістом органічних кислот. Корені більшості інших вищих рослин звичайно погано функціонують у такому середовищі. Деякі мохоподібні здатні рости в умовах з великою кількістю мінеральних кислот, теплій і навіть гарячій воді вулканічних джерел. Серед них відсутні види, здатні жити в солоній або солонуватій воді.

Є види бріофітів, що живуть на субстратах з таким вмістом солей і важких металів яке перешкоджає існуванню інших судинних рослин.

Наприклад, види милихоферії (Mіelіchhoferіa), що називаються «мідними мохами», живуть на скелях, з високим вмістом іонів міді, яка у тисячу разів перевищуючи максимальний рівень, припустимий для життя більшості квіткових рослин. Входячи до складу угруповань живих організмів — біогеоценозів, мохоподібні тісно пов'язані з іншими його членами. Вони випробовують на собі вплив інших рослин і тварин і самі впливають на них. Кора дерев і чагарників може служити таким же субстратом для поселення мохоподібних, як і поверхня скель і каменів.

Бріофіти зі свого боку впливають на судинні рослини. Поселяючись на листях дерев вологих тропічних лісів, вони злегка пригнічують їх. У зоні тундри, високо в горах, мохоподібні надають притулок судинним рослинам, стебла і корені яких ховаються в мохових подушках і дернинах від впливу несприятливих кліматичних факторів. Але з другого боку, у лісах мохоподібні часто пригнічують сходи судинних рослин, корені яких не можуть відразу пробити товстий моховий покрив і, перш ніж досягнути ґрунту, піддаються несприятливому впливу чергування сухості й вологості мохової дернини. Деякі лісові мохи виділяють речовини, що гальмують проростання насіння деревних рослин. [9]

Тваринний світ біоценозу також робить на мохоподібні прямий або непрямий вплив. Хребетні тварини вживають їх у їжу рідко (наприклад, лемінги в тундрі харчуються поряд із квітковими рослинами і деякими мохами). Але багатьом безхребетним тваринам мохоподібні є не тільки їжею: утворені ними дернини і килими — середовище існування цих тварин. При цьому деякі з безхребетних тварин, очевидно, можуть брати участь у заплідненні мохоподібних, переносячи крапельки слизу зі сперматозоїдами з однієї рослини на іншу. Наземні хребетні впливають на моховий покрив і непрямо: позитивно або негативно. Кал і трупи деяких тварин, як уже відзначалося, можуть слугувати субстратом для певних видів мохів. Тварини можуть також сприяти поширенню мохоподібних, переносячи їхні спори або прилиплі до ніг виводкові бруньки, листочки і т.п. у нові місця. У деяких мохів навіть є особливі пристосування для залучення тварин, що беруть участь у поширенні спор. Так, у сплахнових, що часто поселяються на екскрементах жуйних, гіпофіза при дозріванні коробочки нерідко сильно збільшується в розмірах і зафарбовується в яскравий колір, а спорова маса має сильний неприємний запах. Мухи, що відкладають свої яйця в гній, приваблюються гіпофізою і (або) запахом, сідають на коробочку. Ковзаючи по ній, вони доторкаються до липкої маси спор, що виступає з коробочки. Потім у пошуках субстрату для відкладання яєць мухи перелітають в інші місця і можуть перенести прилиплі до них спори сплахнових на нові купки екскрементів.

Мохоподібні випробують на собі також величезний прямий і побічний вплив господарської діяльності людини (вирубка і посадка лісів, створення пасовищ і сінокосіння, затоплення й осушення територій, механічна і хімічна обробка ґрунту, будівельні роботи і т.д.). Людина впливає на моховий покрив просто ущільнюючи ґрунт при ходьбі. Навіть слабке порушення підстилки в хвойних лісах веде до відмирання багатьох видів мохів, а подальше витоптування може призвести і до зміни одного біоценозу іншим.

Розглянутий зв'язок мохоподібних з різними факторами зовнішнього середовища пояснює, чому окремі мохоподібні або їхні угруповання можна зустріти в різних кліматичних поясах (від екваторіального до арктичного) і на різних висотах над рівнем моря (від глибоких низин до альпійського пояса). Найбільше число видів мохоподібних знаходяться у дощових тропічних лісів, де майже усі вони є епіфітами. При просуванні в більш високі пояси число видів мохоподібних зменшується, але роль окремих видів у рослинному покриві часто значно зростає в силу їх більшої, в порівнянні із судинними рослинами, пристосованості до умов існування в арктичному поясі.

Різноманітною є ценотична приуроченість виявлених мохоподібних. Так, частина з них відмічена нами лише у соснових фітоценозах. Це Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Polytrichym juniperinum, Hypnum cupressiforme, Brachythecium oldipodium, Pleurozium Schreberi. У всіх обстежених лісових масивах відмічені Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica та Pohlia nutans. Решта видів Atrichum undulatum, Ceratodon purpureus, Mnium cuspidatum, Platygyrium repens, Pylaisia polyantha, Hypnum pallescens, Eurhynchium hians відмічені лише у листяному лісі. Причому вони входять до складу епігейних, епіксильних та епіфіт них бріоугрупувань. Так види — епіфіти Pylaisia polyantha, Hypnum pallescens, Platygyrium repens утворюють епіфітні обростання на стовбурах дерев. В їх прикореневій частині такі угруповання сформовані факультативним епіфітом Mnium cuspidatum. Епігейні бріоугруповання в листяному лісі утворені Atrichum undulatum, Ceratodon purpureus, Mnium cuspidatum.

Отже, мохоподібні маючи своєрідну будову, різну вимогливість до умов середовища, належить до різних екогрупи по відношенню до світла, вологи та ін.

В процесі онтогенезу і під сукупною дією екофакторів у рослин формується своєрідні життєві форми. Аналіз життєвих форм мохоподібних показав, що найбільш багато чисельною є група мохів, які формують пухку дернинку.

    продолжение
--PAGE_BREAK--