Реферат: Китообразные

--PAGE_BREAK--НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
Строение мозга китообразных подтверждает мнение о том, что киты являются наиболее атипичными и специализированными представителями млекопитающих.

Для всех видов дельфинов показано, что они для ориентировки пользуются принципом эхолокации посредством ультразвукового сонара. Соответственно этим наблюдениям в их мозге выделяются сильно развитые слуховые нервы, трапециевидное тело, медиальное коленчатое тело. Все эти образования являются центральными образова­ниям слухового анализатора.

Уже макроскопически заметные количественные различия отдель­ных отрезков акустической системы у разных видовкитов, по види­мому, связаны с установленными биоакустическими различиями сонограмм.

В мозговом стволе китов продолговатый мозг, мост, средний мозг обнаруживаются на типичных для них местах. Нижние оливы у всех китов развиты очень сильно. У большинства видов китообразных мозжечок развит сильнее, чем у наземных млекопитающих. У дельфинов мозжечок почти совсем прикрывается большим передним мозгом. По относительному весу мозжечка речные дельфины выделяются среди остальных зубатых китов — 6,7-11,8 % общего веса мозга; у остальных— 15-19%. Кора полушарий богата бороздами и хорошо выражена.
СЛУХ И ЛОКАЦИЯ.
Китообразные издают многочисленные и разнообразные звуки, которые в описательном плане могут быть охарактеризованы, как рев, стон, мычание, визг, треск, трель, скрип, удар, грохот, выстрел и т.д. К настоящему времени можно считать установленным, что все виды китообразных издают звуки, но полнота их изученности у разных видов, родов и семейств неодинакова. Лучше всего исследованы сигналы дельфинов.

Звуки зубатых китов охватывают необычайно широкий спектр час­тот- от нескольких герц до почти трехсот килогерц, эти сигналы можно разделить на импульсные и непрерывные. Импульсные сигналы (щелчки) состоят из отдельных посылок широкой полосы (с максимумом интенсивности от20 до50 Кгц) с очень крутым передним фронтом, длительностью порядка0,1 мсек. Частота посылок таких импульсов в секунду может изменяться от единиц до сотен, и на слух они сливаются в щебет, скрип, лай. Длительность каждого сигнала может изменяться от щелчка к щелчку и обычно уменьшается при возраста­нии числа импульсов всекунду, а так же в бассейне по сравнению с морем.

Сигнал типа щелчка у зубатых китов по своей спектральной ком­позиции может быть описан, как белый шум, поскольку в нем при­сутствуют частоты очень широкого диапазона. Полоса частот в щел­чке варьирует у животного в зависимости от обстоятельств. Для распознавания обычно используют более высокие частоты, а для ори­ентации- более низкие и продолжительные (в несколько миллисекунд). Эти сигналы могут возбуждать сильное эхо. У афалины щелчки двойные, каждый длительностью0,4-0,7 мсек. и с интервалом около1 мсек, косатка излучает серии щелчков, по 10-15 в каждой, с малой частотой повторения. Типичная серия начинается с более высоких частот и заканчивается низкими(500-350 Гц). Продолжительность отдель­ного щелчка косатки10-35 мсек. Импульсные сигналы обычно сопут­ствуют локации.

Другой большой класс звуков китов представляют сигналы, на­зываемые непрерывными. Часть их воспринимаются на слух. как свисты, почти монохроматические, амплитудно- и частотно-модулированные, длительностью0,1-3,6 секунд, частого4-30 Кгц. Другие звуки этого класса имеют более сложный спектральный состав и восприни­маются как рев, вой, трубные звуки и т.п. Для них характерна ком­плексность свиста и импульсов. Свисты обычно относят к коммуни­кативным сигналам, хотя и не исключено их использование и для локации.

В1957 году зоологи из США, описывая новый вид, морской. свиньи из Калифорнии, заметили, что лобная поверхность ее черепа подобна форме параболического зеркала, а мягкие части над челюстными кос­тями напоминают линзу. Возникламысль, что голова морской г свиньи может концентрировать звуки, излученные воздушными мешками, как рефлектор и фокусирующий аппарат. Так зародилась гипотеза звуко­вого прожектора и акустической линзы дельфинов, красиво объясня­ющая точность, прицельностъ и дальность эхолокации.В дальнейшей разработке этой гипотезы принимали участие как американские, так и советские ученые.

Тот факт, что эхолоцирующий дельфин, приближаясь к добыче, покачивает головой-, как бы нацеливаясь на рыбу своим звуковым лучом, указывает, что звуковые волны дельфины посылают направленно.

Наши исследователи показали, что череп и мягкие ткани головы дельфинов действительно концентрируют звуковые колебания и играют роль акустического прожектора и звуковой• линзы. Испытания пока­зали, как изменяется направленность звуков, формируемая черепом и целой головой дельфина в зависимости от частоты акустического изучения. Оказалось, что с увеличением частоты от10 до180 Кгц направленность звуков, обусловливаемая вогнутой передней повер­хностью мозговой части черепа и мягкими тканями голова, четко возрастает, и звуковое поле суживается.

Основную роль концентратора звука выполняет череп, а дополни­тельную- мягкие ткани головы.

Зубатые киты- это адаптивно измененные локаторщики, чей че­реп с мягкими частями, звукосигнальныйаппарат и орган слуха при­способились для генерации звуков, их посылки, восприятия эха и анализа. Все это наложило глубоки отпечаток на особенности био­логии, анатомии и физиологии группы.
    продолжение
--PAGE_BREAK--ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Пищеварительная система млекопитающих- одна из наиболее до­ступных для убедительной функциональной трактовки, строение ее у китообразных имеет глубокие черты сходства с таковой у других млекопитающих, но в то же время показывает некоторые важные, глу­бокие отличия, в разной степени характерные для разных предста­вителей отряда китообразных.

Ротовое отверстие ограничено со стороны верхней челюсти плотнымискладками кожного покрова, лишенными собственной мускулатуры и покрытыми многослойным ороговевшим эпителием. Таким образом, можно сказать, что у китообразных нет типичных губ, характерных для млекопитающих, равно как нет и щек. Однако с анатомической точки зрения эти плотные кожные складки являются губами, опреде­ляющими границы ротовой полости.

Большая поверхность ротовой полости лишена каких бы то ни было желез. Язык менее подвижный, чем у наземных млекопитающих.

У китообразных функции ротовой полости как переднего отдела пищеварительного тракта многообразны. Добыча у зубатых китов схватывается, умерщвляется и удерживается зубами и твердыми губами. Ориентация добычи и начало проталкивания ее в глотку осуществляется разнообразными движениями языка. В аборальной части ротовой полости дельфинов проталкивается пища и начинает обволакиваться секретом слизисто-белковых желез, что облегчает ее дальнейшее проталкивание.

Со дна глотки, там, где у наземных животных находится вход в гортань, у зубатых китов поднимаются два черпаловидных хряща и надгортанник, образуя твердую хрящевую трубку, перегораживающую полость глотки в ее центральное части поперек, тем самым разделяя пути пищи и воздуха.

Для всех китообразных характерно сложное многокамерное стро­ение желудка. Общее число отделов желудка колеблется от трех до тринадцати у разных видов китообразных. Первый отдел желудка слу­жит в основном для механической обработки пищи. Однако механичес­кая обработка пищи не была бы так эффективна, если бы в этом не участвовал секрет желудка из второго отдела.

Интересно, что в начале желудка китообразных нет кардиального сфинктера, препятствующего у многих млекопитающих выбра­сыванию пищи в пищевод. Очевидно, киты способны легко извергать из желудка остатки пищи. Прямые наблюдения в природе и в неволе подтверждают, что испуганный зверь может срыгивать пищу.

В строении тонкого и толстого кишечника особенностью явля­ется отсутствие у большинства дельфинов слепой, кишки. Также у дельфинов отсутствует желчный пузырь.
ОТЛИЧИЯ ДЕЛЬФИНОВ ОТ УСАТЫХ КИТОВ.
У зубатых китов наружное дыхательное отверстие одно, у уса­тых- два; у дельфинов имеется сложная система воздушных мешков, связанная с наружным носовым проходом, надгортанники и черпаловидные хрящи удлинены в гортанную трубку. На удлиненных межчелюстных и верхнечелюстных костях черепа всегда располагается своеобразная жировая подушка, в отличие от китов, у которых этого нет.

Это показывает, что дельфины отличаются не только от назем­ных млекопитающих, но и от второго подотряда- усатых китов.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА.
Хотя в самых общих чертах кровеносная система китообразных не отличается от таково а наземных млекопитающих, имеется неко­торые важные особенности, так или иначе связанные с адаптацией к водному образу жизни. К таким особенностям относится пер­вую очередь мощное развитие артериальной и венозной чудесной сети, которая располагается в основании черепа и грудной области. Долгое время функциональное значение этого образования оставалось неясным (широкораспространено было предположение о роли ее в качестве депо крови). Сейчас известно, что в той или иной степени чудесная сеть хорошо развита у всех млекопи­тающих, ведущих водный образ жизни. Одно. из функцийэтой структуры является регуляция пульсирующего давления в крове­носной системе, развивающегося в результате задержки дыхания у китообразных. Прижизненная ангиография показала, что мозг дельфинов (исследована афалина) снабжается кровью не прямо из сонных артерий (как это обычно происходит у млекопитающих), а исключительно через околопозвоночную чудесную сеть,
    продолжение
--PAGE_BREAK--Характеристика крови.
Общее количество крови в организме китообразных колеблется у разных видов. Так, у обыкновенного дельфина кровь составляет8-9% общего веса тела. Исследования показали, что между близкими формами существуют определенные различил в количестве крови в организме, совпадающие с разли­чиями в активности животного: чем более подвижный образ жизни свойствен виду, тем относительно большее количество крови у него (у афалины- 71мл/кг веса тела, у короткоголового дель­фина– 108мл/кг, у дельфина Далля- 143мл/кг).

Одной из основных особенностейкровеносной системы кито­образных считается высокое содержание мышечного гемоглобина. Как показано для обыкновенного дельфина, по концентрации гемоглобина отдельные группы мышц значительно различаются: в мышцах сердца и головы концентрация гемоглобина минимальная— 1200 мг/%, что все же превышает в несколько раз эти величины для наземных млекопитающих, а в спинных и брюшных мышцах- максимальная (до 3500 мг/%). Оказывается, у дельфинов на долю мышц приходится при­мерно такое же количество гемоглобина, какое содержится в крови, этим китообразные значительно отличаются от наземных млекопита­ющих, у которых на долю мышечного гемоглобина приходится15-25% всего гемоглобина.

Представляет большой интерес характеристика форменных эле­ментов крови китообразных. По числу эритроцитов все китообразные незначительно отличаются друг от друга и от наземных млекопитающих. Общий объем эритроцитов (гематокрит) у разных видов китооб­разных колеблется в довольно широких пределах.- от 40 до 57%, однако значительные колебания этого показателя даже внутри одного вида (у афалины от40,6 до52,0%). Исследователи для китообраз­ных ответили зависимость между величиной содержания гемоглобина в крови и уровнем активности животных.

Самой специфической характеристикой крови китообразных можно считать ее чрезвычайно высокую ( по сравнению с другими млекопи­тающими) общую буферную емкость.
Особенности кровообращения.
Вероятно, одной из самых интерес­ных общебиологических особенностей китообразных является выработка глубоких специальных приспособлений- для регуляции крово­обращения в условиях постоянного и чрезвычайно резкого измене­ния внешнего давления.

Скорость погружения дельфина достигает в среднем100 метров в минуту, тренированная афалина поднималась из глубин со скоро­стью143 метра в минуту, следовательно, в течение от одной- двух минут давление крови должно измениться в организме этих дельфинов на десятки атмосфер. Во время ныряния у всех изученных китообразных происходит резкое сокращено числа сердцебиений (брадикардия). Также установлено, что при увеличении тренированности афалин к глубинному погружению скорость наступления и степень развития брадикардии увеличивается на 50-60%.

Средняя частота пульса у афалин в океанариуме составляет около100 ударов в минуту (наблюдается размах колебаний от 81 до137 ударов в минуту). У косатки отмечено сокращение пульса при нырянии вдвое(60 и30 ударов в минуту). То, что брадикардия представляет собойсовершенное приспособление к задержке дыхания, теперь ни у кого из исследователей не вызывает сомнения. Об этом убедительно говорит факт увеличения брадикардии у тренированных пловцов.

Известно, что в процессе задержки дыхания в крови накаплива­ется большое количество молочной кислоты, которая не может в условиях кислородного голодания быть окислена до углекислоты и выведена через легкие из организма. Значит, замедление кровотока в период прекращения дыхания с это- точки зрения возможно и целесообразно. Это замедление кровотока не должно сказываться на деятельности мышц, в которых у китообразных находится огром­ный запас кислорода в виде специального гемоглобина мышц.

У китообразных из общего количества запасаемого кислорода около половины содержится именнов гемоглобине мышц. Но есть некоторые органы (в первую очередь ЦНС), которые лишены каких-либо запасов кислорода и живут лишь на кислороде, приносимом кровью. Снабжение их кровью идет довольно равномерно, чему спо­собствует функционирование чудесной, сети, выравнивающей давление (создаваемое сердечной мышцей. вероятно, даже при многократных перепадах частоты работы сердца кровь почти равномерно будет снабжать мозговую ткань.

После выныривания период урежения работ сердца сменяется периодом его гиперфункции — чрезвычайно активной работы. Кстати, не последнюю роль в развитии брадикардии играет то обстоятельство, что сердце тоже представляет собой мышцу, для активной работы которой нужно большое количество кислорода; естественно, что при более медленном ритме работы потребление кислорода и сер­дечной мышцей может быть сокращено.

Из других особенностей кровообращения следует ответить свое­образное кровообращение в комплексе сосудов, связанных с терморегуляцией. В изящных экспериментах Р. Элснера, во время которых рентгеноконтрастный раствор вводился в кровь нормальной афалины, регистрировалась работа артериальных и венозных сосудов при раз­ной температуре окружающей среды.В результате доказано, что кровеносная система плавников участвует в терморегуляции организма китообразных.
    продолжение
--PAGE_BREAK--Некоторые черты адаптации китообразных к погружению и длительному пребыванию под водой.
Обтекаемая, торпедообразная форма тела и перестройка мускулатуры обеспечивают быстрое погружение и подъем на поверхность.

Присутствие в организме только одной порции воздуха, взятой перед погружением в легкие, объясняет отсутствие кессонной бо­лезни при быстром подъеме с большой глубины. Огромное количество гемоглобина в мышцах позволяет депонировать значительное коли­чество кислорода во время пребывания у поверхности моря. Кислород, связанный миоглобином,, очевидно, расходуется только на мышечную работу, это обстоятельство объясняет возможность резкого замед­ления кровотока (частоты сердцебиении) при погружениях..

Способность гемоглобина связывать кислород у дельфинов выше, чем у наземных млекопитающих. Количество остаточного воздуха в легких китообразных невелико (за одно дыхание обновляется до 90% всего воздуха легкого у афалины. у морских свиней- до79%).

Важные отличия обнаруживаются в распределении запасаемого кислорода в теле китообразных и наземных млекопитающих;

Распределение кислорода (в%):



Адаптивное значение такого распределения кислорода в организме китообразных чрезвычайно велико: во время длительного пере­рыва в дыхании насыщенные кислородом мышцы не требуют кислорода крови, и этот кислород, содержащиеся в крови и воздухе легких. может быть полностью направлен в органы, лишенные его запасов, в первую очередь в ткани ЦНС.

Живой, активно передвигающийся в плотной среде организм тра­тит подавляющую часть энергии на деятельность мышц. Таким обра­зом, кровь, поступающая в рабочие органы, должна нести гораздо большее количество углеводов, необходимое для энергоснабжения. Но откуда берется у дельфинов такое огромное количество углеводов, необходимых для получения энергии в мышцах? Очевидно, немалое значение (а, возможно, и решающее) имеет то обстоятельство, что китообразные при погружении интенсивно питаются. Важное значение имеет точная информация координационных центров нервной системы о необходимости выхода на поверхность. Считается, что у китооб­разных концентрация углекислого газа не является сигнальным мо­ментом о необходимости подъема.

Давление на любой глубине действует проникающе, и все органы животного должны находиться под давлением и все обменные процессы в мышцах, кишечнике и других органах будут идти при колоссальном давлении.

Ткани тела дельфина, состоящие в основном из жидкости, практически несжимаемы, и потому давление им не страшно. Нестрашно такое большое проникающее давление и для работы системы кровооб­ращения, так. как при любом проникающем давлении сердце будет со­здавать некоторое избыточное давление, равное обычному артериаль­ному или близкое к нему, что позволяет проталкивать кровь по сосудам..
    продолжение
--PAGE_BREAK--