Реферат: Метаболизм бактериальной клетки

БЕЛОРУССКИЙГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Биологическийфакультет

Метаболизм бактериальнойклетки.

Рефератстудента 3 курса 6группы Ковальчука К.В.

Минск 2003г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ……………………………………………………………………………….3

Катаболизм углеводов…………………………………………………………………3

Цикл трикарбоновых кислот…………………………………………………………..5

Дыхательная цепь и окислительноефосфорилирование…………………………….5

Вспомогательные циклы и глюконеогенез………………….…………………………7

Брожение…………………………………………………………………………………8

Использованиенеорганических доноров водорода………..………………………….9

Фиксация СО2……………………………………………………………………………………………………..10

Фотосинтез……………………………………………………………………………….11

Разложение природных веществ………………………………………………………..12

Биосинтетические процессы…………………………………………………………….12

Литература………………………………………………………………………………..13

Введение.

Метаболизм представляет собой совокупность всеххимических реакций, проходящих в клетке. В процессе метаболизма происходитпревращение одних веществ в другие (обмен веществ) и, соответственно, превращениеэнергии запасённой в этих веществах. Для поддержания жизнедеятельности клеткануждается в энергии и в определённых веществах. Источником энергии для клеткичаще всего служит расщепление органических соединений. Совокупность реакцийрасщепления высокомолекулярных соединений, сопровождающихся выделением энергии,называется энергетическим метаболизмом (катаболизмом). В процессе катаболизмапроисходит не только запасание энергии в доступной для клетки форме, но также иобразуются низкомолекулярные вещества,которые являются субстратом для синтеза различных компонентов и соединений,необходимых для функционирования клетки (организма). Совокупность таких биосинтетических процессов составляетанаболизм. Связующим звеном между катаболизмом и анаболизмом является рядреакций промежуточного обмена, или амфиболизма.

Катаболизм углеводов.

В зависимостиот механизма преобразования энергии в доступную для клетки биохимическую формуразличают два главных типа метаболизма – фототрофный и хемотрофный. Организмы,способные использовать в качестве источника энергии для роста свет, называютфототрофными (фотосинтезирующими). В отличие от них хемотрофными(хемосинтезирующими) называют организмы, получающие энергию в результатеокислительно-восстановительных реакций с участием субстратов, которые служатдля них источником питания (питательные вещества). Для большинствамикроорганизмов основными питательными веществами служат.

Можновыделить четыре важнейших этапа катаболизма глюкозы:

1 — начальное расщепление до с3-соединений

2 — окисление пирувата

3 — цикл трикарбоновых кислот

4 — дыхательная цепь

Начальное расщепление до с3-соединений

Много путей ведет отглюкозы к Сз-соединениям и среди них к пировиноградной кислоте—одному из важнейшихпромежуточных продуктов обмена веществ. Чаще других используется путьраспада через образованиефруктозо-1,6-дифосфата (гликолиз). Другой ряд реакции, к осуществлению которыхспособно большинство организмов образует цикл, известный под названиемокислительный пентозофосфатный путь. Обратная последовательность реакцийвключает основные этапы, ведущие к регенерации, акцептора СО2 при автотрофнойфиксации СО2.Только у бактерий встречается, видимо, путь Энтнера—Дудорова (или КДФГ-путь похарактерному промежуточному продукту). Другие сходные механизмы распада гексозимеют более специальное значение. Глюкоза в клетке сначала фосфорилируется вположении 6 с участием фермента гексокиназы и АТФ в качестве донора фосфата.Глюкозо-6-фосфат представляет собой метаболически активную форму глюкозы вклетке и служит исходным пунктом для любого из трёх упомянутых путей распада.

Впроцессе гликолиза (рис.1.)происходит расщепление глюкозы до пирувата;при этом сначала потребляется энергия 2 молекул АТР, а затем образуются 4молекул АТР путём переноса фосфатной группы с субстрата на ADP(субстратное фосфорилирование), а также восстановление 2 молекул NADдо NADH2. Пируват служит исходнымпунктом дальнейших процессов расщепления, преобразования и синтеза.

Обе реакции, протекающие с выделением энергии припревращении триозофосфата в пировиноградную кислоту, являются для анаэробныхорганизмов важнейшими этапами,доставляющими энергию. В анаэробных условиях все микроорганизмы, сбраживающиеуглеводы (за немногими исключениями), используют энергию, получаемую врезультате окисления глицеральдегидфосфата в пируват.

Пентозофосфатный путь включает несколькоциклов. В результате функционирования которых из трёх молекул глюкозо-6-фосфатаобразуются три молекулы СО2 и три молекулыпентоз (рибулозо-5-фосфат и др.). Последние используются для регенерации двухмолекул

Глюкоза

Глюкозо-6 -Р

Фруктозо-6-Р

Фруктозо-1,6-диР

Дигидроксиацетон-Р

Глицеральдегид-3-Р

1,3-дифосфоглицерат

Глицерол-3-Р

3-фосфоглицерат

2-фосфоглицерат

фосфоенолпируват

Пируват

АТР ADP+ Pi

КДФГ-путь Пентозофосфатный

путь

ATP ADP+ Pi

<img src="/cache/referats/22916/image001.gif" v:shapes="_x0000_s1351"><img src="/cache/referats/22916/image002.gif" v:shapes="_x0000_s1358"><img src="/cache/referats/22916/image003.gif" v:shapes="_x0000_s1357"><img src="/cache/referats/22916/image004.gif" v:shapes="_x0000_s1356"><img src="/cache/referats/22916/image005.gif" v:shapes="_x0000_s1355"><img src="/cache/referats/22916/image006.gif" v:shapes="_x0000_s1354"><img src="/cache/referats/22916/image007.gif" v:shapes="_x0000_s1353"><img src="/cache/referats/22916/image008.gif" v:shapes="_x0000_s1352"><img src="/cache/referats/22916/image005.gif" v:shapes="_x0000_s1350"><img src="/cache/referats/22916/image009.gif" v:shapes="_x0000_s1349"><img src="/cache/referats/22916/image005.gif" v:shapes="_x0000_s1348"><img src="/cache/referats/22916/image005.gif" v:shapes="_x0000_s1347"><img src="/cache/referats/22916/image005.gif" v:shapes="_x0000_s1346"><img src="/cache/referats/22916/image010.gif" v:shapes="_x0000_s1345"><img src="/cache/referats/22916/image010.gif" v:shapes="_x0000_s1344"><img src="/cache/referats/22916/image011.gif" v:shapes="_x0000_s1343"><img src="/cache/referats/22916/image012.gif" v:shapes="_x0000_s1342"><img src="/cache/referats/22916/image010.gif" v:shapes="_x0000_s1341"><img src="/cache/referats/22916/image012.gif" v:shapes="_x0000_s1340"><img src="/cache/referats/22916/image013.gif" v:shapes="_x0000_s1339"><img src="/cache/referats/22916/image014.gif" v:shapes="_x0000_s1338"><img src="/cache/referats/22916/image015.gif" v:shapes="_x0000_s1337"><img src="/cache/referats/22916/image015.gif" v:shapes="_x0000_s1336"><img src="/cache/referats/22916/image016.gif" v:shapes="_x0000_s1335"><img src="/cache/referats/22916/image015.gif" v:shapes="_x0000_s1334"><img src="/cache/referats/22916/image017.gif" v:shapes="_x0000_s1333"><img src="/cache/referats/22916/image018.gif" v:shapes="_x0000_s1332"><img src="/cache/referats/22916/image015.gif" v:shapes="_x0000_s1331"><img src="/cache/referats/22916/image018.gif" v:shapes="_x0000_s1330"><img src="/cache/referats/22916/image017.gif" v:shapes="_x0000_s1329"> NAD NADH2

NADH2 NAD Pi

ADP+P ATP

Глицерол + Pi

H2O

Рис.1Фруктозо-1,6-дифосфатаный путь расщепления глюкозы (гликолиз).

ADP+ Pi ATP

глюкозо-6-фосфата и одноймолекулы глицеральдегид-3-фосфата. Поскольку из двух молекулглицеральдегид-3-фосфата можно регенерировать молекулу глюкозо-6-фосфата,глюкоза может быть полностью окислена при превращении по пентозофосфатномупути:

3 глюкозо-6-фосфат + 6 NADP<span Times New Roman";mso-hansi-font-family:«Times New Roman»; mso-ansi-language:EN-US;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Wingdings">à

3CO2 + 2 глюкозо-6-фосфат +глицеральдегид-3-фосфат + 6 NADPH + 6 H+

Данный цикл не приводит к синтезу АТР, онпредставляет собой явно дополнительный путь. Его значение следует видеть в подготовкеважных исходных веществ (пентозофосфатов, эритрозофосфата,глицеральдегид-3-фосфата), а также восстановительных эквивалентов (NADH2) для процессов синтеза. В частности, он обеспечивает рибозой синтезнуклеотидов и нуклеиновых кислот.

КДФГ-путь(путьЭнтнера — Дудорова)начинается с дегидрирования глюкозо-6-фосфата до 6-фосфоглюконата, от негоотщепляется вода и образуется 2-кето-З-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). КДФГрасщепляется на пировиноградную кислоту и 3-фосфоглицериновый альдегид. Последнийокисляется до пирувата, также как и в гликолизе. На каждый моль глюкозы, окисляемойдо пирувата, в КДФГ-пути образуется 2 моля АТР, 1 моль NADH2 и 1 мольNADPH2.

Окисление пирувата.

Пируват занимает центральноеположение в промежуточном метаболизме и может служить предшественникомразнообразных продуктов. Многие организмы окисляют большую часть образующегосяв ходе метаболизма пирувата до ацетилкофермента А. Окисление может осуществляться с помощьюодной из следующих реакций:

Пируват + СоА + NAD<span Times New Roman"; mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-ansi-language:EN-US;mso-char-type: symbol;mso-symbol-font-family:Wingdings">à

Ацетил-СоА + NADH2 + CO2

Пируват + СоА + 2Fd<span Times New Roman"; mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-ansi-language:EN-US;mso-char-type: symbol;mso-symbol-font-family:Wingdings">à

Ацетил-СоА + 2FdH+ CO2 (Fd– ферредоксин)

Пируват + СоА <span Times New Roman";mso-hansi-font-family:«Times New Roman»; mso-ansi-language:EN-US;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Wingdings">à

Ацетил-СоА + формиат

Циклтрикарбоновых кислот.

Цикл трикарбоновых кислотслужит для окисления ацетил-СоА до С02с отщеплением водорода.

Н2О Приучастии дегидрогеназ водород

<img src="/cache/referats/22916/image019.gif" v:shapes="_x0000_s1186"><img src="/cache/referats/22916/image020.gif" v:shapes="_x0000_s1173"> Ацетил-СоА СоА переносится на NAD(P) и FAD. Восс-

<img src="/cache/referats/22916/image021.gif" v:shapes="_x0000_s1386"> тановленныекоферменты затем

<img src="/cache/referats/22916/image022.gif" v:shapes="_x0000_s1162"> оксалоацетат цитрат передают водород (электроны) в

<img src="/cache/referats/22916/image023.gif" v:shapes="_x0000_s1177"><img src="/cache/referats/22916/image024.gif" v:shapes="_x0000_s1151"><img src="/cache/referats/22916/image025.gif" v:shapes="_x0000_s1160"> дыхательнуюцепь. В конечном

<img src="/cache/referats/22916/image026.gif" v:shapes="_x0000_s1169"> NAD H2O счёте окисление ацетата в цикле

NADH2 даёт 2 молекулы СО2; 8 протонов и

<img src="/cache/referats/22916/image027.gif" v:shapes="_x0000_s1384">малат цис-аконитат 1 молекулу АТР.Цикл Кребса не

<img src="/cache/referats/22916/image028.gif" v:shapes="_x0000_s1152"><img src="/cache/referats/22916/image029.gif" v:shapes="_x0000_s1158"> тольковыполняет функцию конеч-

<img src="/cache/referats/22916/image030.gif" v:shapes="_x0000_s1185"><img src="/cache/referats/22916/image031.gif" v:shapes="_x0000_s1184"> Н2О Н2О ногоокисления органических

фумарат веществ, но и обеспечивает про-

<img src="/cache/referats/22916/image032.gif" v:shapes="_x0000_s1381"><img src="/cache/referats/22916/image033.gif" v:shapes="_x0000_s1157"> глиоксилат цессы биосинтеза различными

<img src="/cache/referats/22916/image026.gif" v:shapes="_x0000_s1168"> FAD предшественниками. Сам цикл

<img src="/cache/referats/22916/image034.gif" v:shapes="_x0000_s1383"><img src="/cache/referats/22916/image035.gif" v:shapes="_x0000_s1379"> FADH2 сукцинат такжеобеспечиваетсяС4-дикарбо-

<img src="/cache/referats/22916/image036.gif" v:shapes="_x0000_s1385"><img src="/cache/referats/22916/image037.gif" v:shapes="_x0000_s1156">сукцинат изоцитрат новыми кислотами, образующимися

<img src="/cache/referats/22916/image038.gif" v:shapes="_x0000_s1153"><img src="/cache/referats/22916/image039.gif" v:shapes="_x0000_s1182"> прикарбоксилировании пирувата и

<img src="/cache/referats/22916/image040.gif" v:shapes="_x0000_s1167"><img src="/cache/referats/22916/image041.gif" v:shapes="_x0000_s1172"> АТР NADP фосфоенолпирувата.

<img src="/cache/referats/22916/image042.gif" v:shapes="_x0000_s1374"> CоА

NADPH2

ADP сукцинил-СоА оксалосукцинат

<img src="/cache/referats/22916/image043.gif" v:shapes="_x0000_s1155"><img src="/cache/referats/22916/image044.gif" v:shapes="_x0000_s1154"><img src="/cache/referats/22916/image045.gif" v:shapes="_x0000_s1170"> NAD

<img src="/cache/referats/22916/image046.gif" v:shapes="_x0000_s1187"><img src="/cache/referats/22916/image047.gif" v:shapes="_x0000_s1171"> NADH2

СО2 CO2

CоА оксоглуторат

Рис.2. Цикл трикарбоновых кислот. Прерывистыми линиями показан глиоксилатный цикл.

Дыхательная цепьи окислительное фосфорилирование.

В то время какбольшинство анаэробных организмов способно синтезировать АТР только путёмсубстратного фосфорилирования, аэробы могут осуществлять более эффективнуюрегенерацию АТР. Они обладают особым аппаратом: дыхательной(электрон-транспортной) цепью и АТР-синтетазой. Обе системы находятся вплазматической мембране. Ведущие своё происхождение от субстратоввосстановительные эквиваленты (Н и электроны) поступают в дыхательную цепь и транспортируются к терминальному акцепторуэлектронов таким образом, что между внутренней и внешней мембранами создаётсяэлектрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательнымвнутри. Этот перепад заряда возникает благодаря определённому расположениюкомпонентов дыхательной цепи в мембране. Некоторые из этих компонентов переносятэлектроны. Другие переносят протоны (Н+). Взаиморасположение переносчиков вмембране таково, что при транспорте электронов от субстрата к О2 протоны связываютсяна внутренней стороне мембраны, а освобождаются на внешней. Электрохимическийградиент служит движущей силой для процесса регенерации АТР (и другихпроцессов, требующих затраты энергии). обратный переход протонов с наружнойстороны мембраны на внутреннюю сопряжён с синтезом АТР АТР-синтетазой. СинтезАТР за счёт энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительнымфосфорилированием.

Компонентами дыхательной цепи являются:

1.<span Times New Roman"">

FMN)и флавинадениндинуклеотид (FAD).

2.<span Times New Roman"">

Fe-S-центры)

3.<span Times New Roman"">

4.<span Times New Roman"">

Компоненты дыхательной цепи переходят попеременно изокисленного состояния в восстановленное и обратно, т.е. ведут себя как типичныеокислительно-восстановительные катализаторы. Хиноны осуществляют сбор водорода,поставляемого различными коферментами и простетическими группами дыхательнойцепи. На хиноны переносятся электроны с NADH2 и с FADH2 соответствующими дегидрогеназами. Восстановленные хиноны вновьокисляются системой цитохромов. Цитохромы передают электроны кислороду илидругому конечному акцептору электронов. Непосредственно с кислородом реагируеттерминальная оксидаза — цитохромоксидаза (цитохром аа3) или цитохром о. На кислородпереносятся четыре электрона и каждый из образующихся анионов кислородареагирует с двумя протонами с образованием воды. Согласно гипотезеМитчелла, дыхательная цепь состоит из чередующихся переносчиков водорода ипереносчиков электронов. Расположенных в мембране таким образом, что окислениесубстрата приводит к потреблению протонов на внутренней стороне мембраны иосвобождению их на наружной стороне. Если цепь образует три петли, то приокислении NADH2 наружу выводитсяшесть протонов (при окислении FADH2 – четыре) и затем засчёт электрохимического потенциала спомощью АТР-синтетазы синтезируется 3 молекулы АТР из ADP и Pi (при окислении FADH2 – 2 АТР). АТР-синтетаза может работать вобратном направлении, используя АТР для создания протонного потенциала(<img src="/cache/referats/22916/image049.gif" v:shapes="_x0000_i1025"> и АТР могут взаимно превращаться друг в друга. В некоторых случаяхдыхание даёт не протонный, а натриевый потенциал (<img src="/cache/referats/22916/image051.gif" v:shapes="_x0000_i1026"><img src="/cache/referats/22916/image053.gif" v:shapes="_x0000_i1027"><img src="/cache/referats/22916/image049.gif" v:shapes="_x0000_i1028"> либо<img src="/cache/referats/22916/image055.gif" v:shapes="_x0000_i1029">

При аэробном дыхании конечным акцепторомэлектронов служит кислород. Однако он может оказывать токсическое действие нетолько на анаэробов, но и на аэробов. Поэтому у большинства организмов имеютсяферменты способные защищать клетку от токсичных продуктов, образующихся изкислорода: супероксиддисмутаза превращает супероксид-радикалы в пероксид водорода, а каталаза ипероксидаза способны восстанавливать пероксид водорода до воды.

Кромекислорода в качестве конечного акцептора электронов (и водорода) при дыханиимогут служить другие соединения. Способность переносить электроны на этисоединения даёт бактериям возможность окислять субстраты без участиямолекулярного кислорода и при этом извлекать больше энергии, чем при брожении(рис.3). Такого рода бактерии обладают системой переноса (транспорта)электронов и, как правило, содержат цитохромы. Поскольку транспорт электронов исопряжённое с ним фосфорилирование осуществляются в анаэробных условиях, тоданный процесс носит название анаэробного дыхания, в отличие от аэробного,проходящего в аэробных условиях и с участием кислорода в качестве конечногоакцептора электронов.

<img src="/cache/referats/22916/image056.gif" v:shapes="_x0000_s1387"> Доноры водорода

Аэробные условия Аэробное дыхание

<img src="/cache/referats/22916/image058.gif" v:shapes="_x0000_s1406">2) Н2О

<img src="/cache/referats/22916/image059.gif" v:shapes="_x0000_s1395"> О2

Анаэробные условия Анаэробное дыхание

(в отсутствие О2)

<img src="/cache/referats/22916/image060.gif" v:shapes="_x0000_s1407"> <img src="/cache/referats/22916/image062.gif" v:shapes="_x0000_i1030"><img src="/cache/referats/22916/image064.gif" v:shapes="_x0000_i1031"><img src="/cache/referats/22916/image066.gif" v:shapes="_x0000_i1032"> « Нитратное дыхание»

<img src="/cache/referats/22916/image070.gif" v:shapes="_x0000_s1408"> <img src="/cache/referats/22916/image072.gif" v:shapes="_x0000_i1034"> «Сульфатноедыхание»

<img src="/cache/referats/22916/image075.gif" v:shapes="_x0000_s1409"><img src="/cache/referats/22916/image076.gif" v:shapes="_x0000_s1397"> <img src="/cache/referats/22916/image072.gif" v:shapes="_x0000_i1036"> «Серноедыхание»

<img src="/cache/referats/22916/image077.gif" v:shapes="_x0000_s1410"><img src="/cache/referats/22916/image078.gif" v:shapes="_x0000_s1398"> СН3СOOH «Карбонатноедыхание» (ацетогенные

CO2, НС<img src="/cache/referats/22916/image080.gif" v:shapes="_x0000_i1037"> бактерии)

<img src="/cache/referats/22916/image081.gif" v:shapes="_x0000_s1411"> <img src="/cache/referats/22916/image083.gif" v:shapes="_x0000_i1038"> «Карбонатноедыхание» (метанобразующие

<img src="/cache/referats/22916/image084.gif" v:shapes="_x0000_s1399"> CO2, НС<img src="/cache/referats/22916/image080.gif" v:shapes="_x0000_i1039"> бактерии)

<img src="/cache/referats/22916/image085.gif" v:shapes="_x0000_s1412"><img src="/cache/referats/22916/image086.gif" v:shapes="_x0000_s1402"> сукцинат «Фумаратное дыхание»

фумарат

<img src="/cache/referats/22916/image085.gif" v:shapes="_x0000_s1413"><img src="/cache/referats/22916/image086.gif" v:shapes="_x0000_s1401"> <img src="/cache/referats/22916/image088.gif" v:shapes="_x0000_i1040"> «Железноедыхание»

Рис.3. Процессы получения энергии путём окислительного фосфорилирования («аэробное дыхание» и «анаэробное дыхание»).

Вспомогательныециклы и глюконеогенез.

Если во время роста клеток промежуточные продукты цикла трикарбоновыхкислот используются в биосинтетических процессах, то эти потери компенсируютсявосполняющими (анаплеротическими) реакциями. Одна из функций таких реакций— регенерация оксалоацетата, который играет роль акцептора ацетил-СоА.

Важнейшими и наиболее распространеннымианаплеротическими реакциями, восполняющими расход промежуточных продуктов циклатрикарбоновых кислот у микроорганизмов, являются реакции карбоксилирования Сз-кислот (пирувата, фосфоенолпирувата),ведущие к образованию оксалоацетата:

Пируват + СО2 + АТР<span Times New Roman";mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-ansi-language: EN-US;mso-char-type:symbol;mso-symbol-font-family:Wingdings">à

оксалоацетат + ADP+ Pi

фосфоенолпирувата + СО2 + Н2О<span Times New Roman"; mso-hansi-font-family:«Times New Roman»;mso-ansi-language:EN-US;mso-char-type: symbol;mso-symbol-font-family:Wingdings">à

оксалоацетат + Pi

Когда субстратом при росте бактерий служит глюкоза, она может использоватьсядля синтеза всех клеточных компонентов, содержащих глюкозу, рибозу,дезоксирибозу и других производные сахаров. Анаплеротические реакцииобеспечивают в таком случае прежде всего бесперебойную работу циклатрикарбоновых кислот. При росте па средах с лактатом, пируватом, ацетатом,глиоксилатом и другими углеродными соединениями дополнительные метаболическиепути требуются не только для поддержания цикла трикарбоновых кислот, но и дляобразования промежуточных продуктов, используемых при биосинтезе сахаров(глюконеогенезе).

Синтез сахаров из лактата и пируватапроходит через те же промежуточные соединения, что и гликолиз. Ростмикроорганизмов на среде с ацетатом или соединениями, расщеплениекоторых ведет к образованию ацетата (жирные кислоты, углеводороды),оказывается возможным благодаря функционированию глиоксилатного цикла. Этаанаплеротическая последовательность реакций заключается в превращении одногомоля изоцитрата и одного моля ацетил-СоА в два моля С4-дикарбоновых кислот(рис.2). Эти кислоты могут превращаться в пируват или в фосфоенолпируват,т.е. могут использоваться для глюконеогенеза. Оксалоацетат также можетвзаимно превращаться в пируват и в фосфоенолпирувата.

Когдаисточником углерода служит глиоксилат (или его предшественники – гликолат,мочевая кислота), индуцируются ферменты D-глицератного пути. Серияреакций этого пути приводит к образованию ацетил-СоА, который включается в ЦТКи окисляется. Поставку промежуточных продуктов в ЦТК. Обеспечивает реакция ещёодной молекулы глиоксилата с ацетил-СоА, в результате которой образуется малат.

Вто время как ферменты, занятые на главных путях обмена, всегда присутствуют вклетках, растущих, например, на таких субстратах, как глюкоза, ферменты,участвующие во вспомогательных циклах, могут быть индуцибельными. При росте насредах с глюкозой содержание таких ферментов в клетках очень невелико. Этотминимальный уровень ферментативной активности называют основным уровнем.Лишь после переноса клеток в питательную среду, содержащую в качествеединственного источника энергии и углерода ацетат или глиоксилат, синтезсоответствующих ферментов индуцируется. При полной индукции содержаниеиндуцибельных ферментов в клетках может в 100 и более раз превышать основнойуровень. Если клеткам предоставляется одновременно два субстрата, то нередкоони используют только один из них. Например, при росте бактерий на среде,содержащей глюкозу и ацетат, сначала используется глюкоза. Ферменты, необходимыедля использования ацетата, не образуются; их синтез не индуцируется до тех пор,пока в среде присутствует глюкоза.

Брожение.

Брожение-это такой метаболический процесс, при которомрегенирируется АТР, а продукты расщепления органического субстрата могутслужить одновременно и донорами и акцепторами водорода. Реакции приводящие кфосфорилированию ADPявляютсяреакциями окисления. От окисленного углерода клетка избавляется, выделяя СО2. Отдельныеэтапы окисления представляют собой дигидрирование, при котором водородпереносится на NAD.Акцепторами водорода, находящегосяся в составе NADH2, служат промежуточные продукты расщепления субстрата.При регенерации NADпоследниевосстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

В результате брожения образуются ( по отдельности или в смеси)такие продукты, как этанол, лактат, пропионат, формиат, бутират, сукцинат,капронат, ацетат, н-бутанол, бутан-2,3-диол, ацетон, пропан-2-ол,СО<

еще рефераты

Еще работы по биологии

Реферат по биологии

Генетически модифицированные микроорганизмы в природных ценозах

Биологическая фиксация азота

29 Августа 2013