Реферат: Филогенетические связи между типами беспозвоночных животных.

Современная система животного мира представляет собой результат эволюции и сопоставима с конечными разветвлениями общего родослов­ного «древа». Нижние ветви «древа» представлены более древними по происхождению группами, сохранившими наиболее примитивные черты организации, а верхние ветви обладают более прогрессивными особен­ностями. Однако следует иметь в виду, что каждый современный таксон обладает как древними признаками (плезиоморфными), общими с пред­ками, так и новыми особенностями, отличающими их от последних (апоморфными). Анализ современной системы, базирующейся на сравнитель­но-анатомических, эмбриологических, генетических, палеонтологических данных, позволяет косвенно судить о филогенетических связях таксонов и этапности эволюционного процесса. Данные палеонтологической лето­писи свидетельствуют о том, что большинство современных типов жи­вотных существовали уже в кембрии или силуре. Поэтому происхожде­ние типов не имеет палеонтологических подтверждений и базируется ис­ключительно на косвенных доказательствах.

У основания филогенетического «древа» животных находятся одно­клеточные (подцарство Protozoa). Это самый примитивный уровень орга­низации животных, так как все функции одноклеточного организма вы­полняются одной клеткой и ее специализированными структурами — органеллами. В пределах подцарства наблюдаются переходы к многоклеточности (полиэнергидность, колониальность). Предполагается, что древ­ние незеленые колонии жгутиконосцев осуществили исторический пере­ход к многоклеточности у животных.

Подцарство многоклеточных (Metazoa) представляет собой качествен­но более высокий уровень организации животных, у которых различные функции организма выполняются специализированными клетками или многоклеточными органами. Среди современных многоклеточных можно выделить несколько уровней организации, которые отражают этапность эволюционного процесса многоклеточных.

К самым примитивным Metazoa относятся фагоцителлообразные (надраздел Phagocytellozoa), включающие один тип пластинчатых (Placozoa). По своей организации Placozoa представляют живую модель гипотетического предка многоклеточных — фагоцителлы (по Мечникову). Им свойственны только два основных типа клеток: двигательные — жгути­ковые (кинетобласт) и пищеварительные — амебоидные (фагоцитобласт). Такая функциональная дифференциация клеток в организме су­щественно отличает многоклеточных от колониальных одноклеточных с однородными клетками.

Следующий, более продвинутый уровень организации многоклеточ­ных представляют паразои (надраздел Parazoa), к которым из современ­ных животных относятся только губки (тип Spongia). В отличие от фа-гоцителлообразных губки состоят из множества специализированных клеток, выполняющих разнообразные функции (покровную, скелет­ную, пищеварительную и др.). Однако у губок еще отсутствуют оформ­ленные ткани, органы, нет нервных и чувствующих клеток. Низкий уровень организации губок проявляется в их высокой регенерационной способности, взаимопревращаемости клеток и экскурвации пластов кле­ток в процессе онтогенеза.

Согласно современной гипотезе А. В. Иванова, эти низшие надразделы многоклеточных (Phagocytellozoa, Parazoa) произошли от гипотети­ческого предка — фагоцителлы. Их ранние фазы развития: бродяжка у трихоплаксов (тип Placozoa) и личинка-паренхимула у губок (тип Spon­gia) — модель фагоцителлы. При этом Placozoa сохранили план строения фагоцителлы, а. у Spongia двигательные клетки (кинобласт) перемести­лись внутрь тела и стали выполнять функцию водно-двигательной сис­темы, обеспечивающей фильтрацию.

Высшие многоклеточные образуют надраздел Eumetazoa. Их тело со­стоит уже из оформленных тканей, органов, выполняющих разные функ­ции. Впервые на этом этапе развития животных появляются нервные и чувствующие клетки. Среди Eumetazoa также можно выделить несколько групп организмов, находящихся на разных уровнях организации, отража­ющих эволюционную тенденцию их прогрессивного развития.

Низшую ступень среди них образуют двуслойные животные с ради­альной симметрией (раздел Radiata, или Diploblastica), к которым отно­сятся типы кишечнополостных (Coelenterata) и гребневиков (Ctenophora), ведущих малоактивный или прикрепленный образ жизни. Их тело формируется из двух зародышевых листков: наружного — эк­тодермы и внутреннего — энтодермы. Согласно современным воззрени­ям, Radiata, как и низшие надразделы многоклеточных произошли от фагоцителлы. Об этом свидетельствует строение личинок кишечнополос­тных, похожих на паренхимулу губок. При эволюционном переходе от фагоцителлы к кишечнополостным кинобласт дал начало эктодерме, и у подвижных форм (личинки кишечнополостных и гребневики) сохранилась ее первоначальная двигательная функция. Coelenterata перешли в основном к прикрепленному образу жизни. Оба типа сохранили первичную радиальную симметрию.

Высшую ступень в развитии Eumetazoa представляют билатераль­ные трехслойные животные (раздел Bilateria), ведущие, как правило, ак­тивный образ жизни. У них различают передний и задний концы тела. Рот смещен на брюшную сторону тела, что привело к формированию би­латеральной симметрии. Однако целый ряд групп из Bilateria вторично вернулись к радиальной симметрии (иглокожие), сохранив частично би-латеральность строения. Тело Bilateria образуется из трех зародышевых пластов: эктодермы, энтодермы и промежуточного слоя — мезодермы.

Ранее считали, что Bilateria произошли от Radiata. Теперь же имеют­ся доказательства их независимого происхождения от фагоцителлоподобных предков. Выяснилось, что у Bilateria и Radiata нет симплезиоморфности по ряду важнейших признаков, присущих предкам. Так, паренхиматозность строения сохраняют низшие Bilateria (типы Plathelmin-thes и частично Nemathelminthes), а двуслойность тканевого строения, функционально близкая к двум основным типам клеток фагоцителлообразных (кинобласт и фагоцитобласт), наблюдается только у Radiata. О самостоятельности этих двух путей эволюционного развития свидетель­ствуют также существенные различия их апоморфных (эволюционно продвинутых) признаков. Так, у Radiata изначально образовалась ки­шечная полость, достигшая высокой сложности строения, развивались разные формы радиальной симметрии, особые опорные структуры в ме­зоглее. А у Bilateria кишечник возник позднее из внутреннего слоя па­ренхимы. Большое прогрессивное значение у них имело возникновение третьего зародышевого листка — мезодермы и формирование из него мускулатуры, гонад. Впервые у Bilateria появляется выделительная сис­тема органов (протойефридии). Кроме того, с развитием билатеральной симметрии, связанной с поступательными движениями Bilateria, обособ­ляется головной отдел тела с нервными узлами и органами чувств.

Таким образом, надраздел Eumetazoa развивался в двух направлени­ях (Radiata и Bilateria) от исходных фагоцителлообразных предков.

В эволюции Bilateria различают два этапа: образование низших бес­полостных (подраздел Acoelomata) и высших целомических животных (подраздел Coelomata).

Бесполостные (Acoelomata), или низшие черви (Scolecida), объединя­ют группу типов, у которых отсутствует вторичная полость тела — це­лом. У низших групп этого подраздела — плоских червей (тип Plathelminthes) и некоторых круглых (тип Nemathelminthes) промежутки меж­ду органами заняты паренхимой, а у более продвинутых групп круглых червей и немертин (тип Nemertini) образуется первичная полость те­ла — схизоцель за счет разрушения паренхимы. Наиболее примитивными среди современных Acoelomata принято считать бескишечных турбеллярий (Acoela), сохраняющих во многом черты фагоцителлообразных предков.

Высший подраздел билатеральных животных образуют целомические (Coelomata), у которых образуется вторичная полость тела — целом, выстланная целомическим эпителием мезодермального происхождения.

Образование целома завершило в эволюции животных формирование внутренней среды организма, что обеспечило гомеостаз и автономизацию жизненных процессов. Их эволюция связана с формированием кровенос­ной системы, метанефридиев, целомодуктов, развитой нервной системы и органов чувств.

Целомические животные дали широкий спектр таксонов, филогене­тические отношения которых еще недостаточно расшифрованы. Однако сравнительное морфологическое изучение наиболее примитивных Coelo­mata из различных типов и их онтогенеза позволило выявить у них не­которые общие плезиоморфные признаки, дающие представление об уровне организации их общих предков.

Вероятно, что первичные Coelomata обладали следующими плезиоморфными признаками: аметамерией, сочетанием развитой первичной полости тела (схизоцеля) и формирующегося целома, отсутствием крове­носной системы, наличием лестничной нервной системы, близкой к ортогону, но с выраженным окологлоточным кольцом. Роль органов выделе­ния могли выполнять протонефридии или целомодукты. Покровы, по-ви­димому, включали поля ресничного эпителия, а мускулатура была пред­ставлена кольцевыми и продольными мышцами. Все указанные особен­ности указывают на родство и возможное происхождение Coelomata от турбелляриеподобных предков.

Проследим основные пути дальнейшей эволюции Coelomata. Ранее считали, что таких направлений было два: к первичноротым (надтип Protostomia) и вторичноротым (надтип Deuterostomia), отличавшихся ти­пом закладки мезодермы и формированием рта в эмбриогенезе. Новей­шие данные по эмбриологии первичноротых показали, что у них наблю­дается большое разнообразие в закладке целома и кишечника и при этом нередко проявляется параллелизм со вторичноротыми.

В настоящее время выделяют пять основных направлений в эволю­ции Coelomata, которые дали начало следующим надтипам (по А. В. Ива­нову): трохофорным (Trochozoa), вторичноротым (Deuterostomia) и зани­мающим промежуточное положение погонофорам (Pogonophora), щу­пальцевым (Tentaculata) и щетинкочелюстным (Chaetognatha),

Трохофорные (Trochozoa) отличаются от остальных надтипов особым типом спирального дробления яйца, детерминированностью эмбриогенеза, формированием у большинства типов личинки трохофоры или близ­кой к ней фазы развития. У многих, за некоторыми исключениями, рот первичен, т.е. соответствует бластопору. Закладка мезодермы у трохо-форных может быть телобластической, а нередко и энтероцельной.

Первичные трохофорные были аметамерными и от них, по-видимому, произошли Echiurida, Sipunculida с цельным целомом.

Ведущей эволюционной тенденцией в надтипе трохофорных явилось развитие метамерии, вначале внешней, а затем и внутренней. Тип Mol-lusca отделился от общего ствола трохофорных довольно рано, по-види­мому, от олигомерных предков, а возможно, и от аметамерных. Решение этой проблемы связано с выяснением природы метамерии у низших групп моллюсков. Примерно на этом же этапе шло формирование типов Onychophora и Tardigrada с неметамерной полостью и лишь с наружной сегментацией. Узловым моментом в эволюции трохофорных было образо­вание предковой группы первичных кольчецов, от которых произошли полимерные кольчецы Annelida с метамерным целомом и олигомер-ные — членистоногие Arthropoda, у которых сформировалась смешан­ная полость тела — миксоцель и наружный хитиновый скелет.

Надтип вторичноротые (Deuterostomia) образует вторую крупную ветвь в эволюции целомических животных. К ним относятся типы: тип Иглокожие (Echinodermata), тип Полухордовые (Hemichordata) и тип Хордовые (Chordata). Тело вторичноротых в эмбриогенезе формируется из трех сегментов; рот у них закладывается вторично, мезодерма обра­зуется энтероцельным путем, кожа состоит из эктодермального эпителия и мезодермального кутиса. Вершиной эволюции надтипа Deuterostomia явился тип Chordata. Среди хордовых наивысшего прогресса достигли позвоночные животные (подтип Vertebrata) с развитой нервной систе­мой, органами чувств, сложным поведением. Высшие позвоночные жи­вотные — птицы и млекопитающие в процессе эволюции достигли теп­локровности, что позволило им занять особенно широкий спектр экологи­ческих ниш на планете.

Промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми животными занимают надтипы: Chaetognatha и Tentaculata. У них име­ются признаки сходства как с трохофорными, так и со вторичноротыми животными, а также имеются особые уникальные плезиоморфные при­знаки, общие с древними предковыми Coelomata.

Спорным остается вопрос о происхождении типа погонофор. Согласно одной точке зрения, погонофоры занимают также промежуточное поло­жение между трохофорными и вторичноротыми животными, а согласно другой, — погонофоры близки по организации к кольчатым червям и их следует относить к трохофорным животным.