Реферат: Эмбриональное развитие человека

В процессеэмбриональногоразвития человекасохраняютсяобщие закономерностиразвития истадии, характерныедля позвоночныхживотных. Вместес тем появляютсяособенности, отличающиеразвитие человекаот развитиядругих представителейпозвоночных; знание этихособенностейнеобходимоврачу. Процессвнутриутробногоразвития зародышачеловека продолжаетсяв среднем 280 суток(10 лунных месяцев).Эмбриональноеразвитие человекаможно разделитьна три периода: начальный (1-янеделя развития), зародышевый(2—8-я неделяразвития), плодный(с 9-й неделиразвития дорождения ребенка).К концу зародышевогопериода заканчиваетсязакладка основныхэмбриональныхзачатков тканейи органов изародыш приобретаетосновные черты, характерныедля человека.К 9-й неделе развития(начало 3-го месяца)длина зародышасоставляет40 мм, а масса около5 г. В курсе эмбриологиичеловека, изучаемомна кафедрегистологиии эмбриологии, основное вниманиеуделяетсяособенностямполовых клетокчеловека, оплодотворенияи развитиячеловека наранних стадиях(начальный изародышевыйпериоды), когдапроисходятобразованиезиготы, дробление, гаструляция, формированиезачатков осевыхорганов и зародышевыхоболочек, гистогенези органогенез, а также взаимодействияв системе мать— плод. Процессыформированиясистем органову плода подробнорассматриваютсяв курсе анатомии.

Прогенез

Половыеклетки

Мужскиеполовые клетки.Сперминчеловека образуютсяв течение всегоактивногополового периодав большихколичествах.Продолжительностьразвития зрелыхсперматозоидовиз родоначальныхклеток — сперматогоний— составляетоколо 72 дней.Подробноеописание процессовсперматогенезадается в главеXXII. Сформированныйсперматозоидимеет размероколо 70 мкм исостоит изголовкии хвоста(см. рис. 23). В ядресперматозоидачеловека содержится23 хромосомы, одна из которыхявляется половой(X или V), остальные—аутосомами.Среди спермиев50% содержатХ-хромосомуи 50% — У-хромосому.Показано, чтомасса Х-хромосомыбольше массыУ-хромосомы, поэтому спермии, содержащиеХ-хромосому, менее подвижны, чем содержащиеУ-хромосому.

У человекаобъем эйякулятав норме составляетоколо 3 мл; в немсодержитсяв среднем 350 млн.сперматозоидов.Для обеспеченияоплодотворенияобщее количествосперматозоидовв сперме должнобыть не менее150 млн., а концентрацияих в 1 мл — не менее60 млн. В половыхпутях женщиныпосле копуляцииихчислоуменьшаетсяпо направлениюот влагалищак дистальномуконцу маточнойтрубы. Благодарявысокой подвижностисперматозоидыпри оптимальныхусловиях могутчерез 30 мин —1ч достигатьполости матки, а через 11/2—2ч находитьсяв дистальной(ампулярной)части маточнойтрубы, где происходятвстреча с яйцеклеткойи оплодотворение.Спермии сохраняютоплодотворяющуюспособностьдо 2 сут.

Женскиеполовые клетки.Образованиеженских половыхклеток (овогенез)совершаетсяв яичникахциклически, при этом в течениеовариальногоцикла каждые24—28 дней образуется, как правило, один овоцит1-го порядка(см. гл. XXII). Вышедшийиз яичника приовуляции овоцит1-го порядкаимеет диаметроколо 130 мкм иокружен плотнойблестящейзоной, илимембраной,и венцомфолликулярныхклеток,число которыхдостигает 3—4 тыс. Он подхватываетсябахромкамиматочной трубы(яйцевода) ипродвигаетсяпо ней. Здесьи заканчиваетсясозреваниеполовой клетки.При этом в результатевторого делениясозреванияобразуетсяовоцит 2-го порядка(яйцеклетка), который утрачиваетцентриоли итем самым способностьк делению. Вядре яйцеклеткичеловека содержится23 хромосомы; одна из нихявляется половойХ-хромосомой.

Яйцеклеткаженщины (каки млекопитающихживотных) вторичноизолецитальноготипа, содержитнебольшоеколичествожелточныхзерен, болееили менее равномернорасположенныхв ооплазме(рис. 32, Л, Б).Свой резервпитательныхвеществ яйцеклеткачеловека обычнорасходует втечение 12—24 чпосле овуляции, а затем погибает, если не будетоплодотворена.

Эмбриогенез

Оплодотворение

Оплодотворениепроисходитв ампулярнойчасти яйцевода.Оптимальныеусловия длявзаимодействиясперматозоидовс яйцеклеткойобычно создаютсяв пределах 12 чпосле овуляции.При осеменениимногочисленныеспермии приближаютсяк яйцеклеткеи вступают вконтакт с ееоболочкой.Яйцеклетканачинает совершатьвращательныедвижения вокругсвоей оси соскоростью 4вращения вминуту. Этидвижения обусловленывлиянием биенияжгутиковсперматозоидови продолжаютсяоколо 12 ч. В процессевзаимодействиямужской и женскойполовых клетокв них происходитряд изменений.Для спермиевхарактерныявления капацитациии акросомальнаяреакция. Капацитацияпредставляетсобой процессактивацииспермиев, которыйпроисходитв яйцеводе подвлиянием слизистогосекрета егожелезистыхклеток. В механизмахкапацитациибольшое значениепринадлежитгормональнымфакторам, преждевсего прогестерону(гормон желтоготела), активизирующемусекрецию железистыхклеток яйцеводов.После капацитацииследует акросомальнаяреакция, прикоторой происходитвыделение изсперматозоидовферментов —гиалуронидазыи трипсина, играющих важнуюроль в процессеоплодотворения.Гиалуронидазарасщепляетгиалуроновуюкислоту, содержащуюсяв блестящейзоне. Трипсинрасщепляетбелки цитолеммыяйцеклеткии клеток лучистоговенца. В результатепроисходятдиссоциацияи удалениеклеток лучистоговенца, окружающихяйцеклетку, и растворениеблестящей зоны.В яйцеклеткецитолемма вобласти прикрепленияспермия образуетприподнимающийбугорок, кудавходит одинсперматозоид, при этом засчет кортикальнойреакции (см.выше) образуетсяплотная оболочка— оболочкаоплодотворения,препятствующаявхождениюдругих спермиеви явлениюполиспермии.Ядра женскойи мужской половыхклеток превращаютсяв пронуклеусы,сближаются, наступаетстадия синкариона.Возникаетзигота и к концу1-х суток послеоплодотворенияначинаетсядробление.

Пол будущегоребенка определяетсякомбинациейполовых хромосомв зиготе. Еслияйцеклеткаоплодотворенасперматозоидомс половой хромосомойX, то в образующемсядиплоидномнаборе хромосом(у человека их46) содержатсядве Х-хромосомы, характерныедля женскогоорганизма. Приоплодотворениисперматозоидомс половой хромосомойY в зиготе образуетсякомбинацияполовых хромосомXY, характернаядля мужскогоорганизма.Таким образом, пол ребенказависит отполовых хромосомотца. Так какчисло образующихсясперматозоидовс Х- и Y-хромосомамиодинаково, число новорожденныхдевочек и мальчиковдолжно бытьравным. Однаков связи с большейчувствительностьюэмбрионовмужского полак повреждающемудействию различныхфакторов числоноворожденныхмальчиковнемного меньше, чем девочек: на 100 мальчиковрождаются 103девочки.

В медицинскойпрактике выявленыразличные видыпатологииразвития, обусловленныеаномальнымкариотипом.Причиной подобныханомалий являетсячаще всегонерасхождениев анафазе половинокполовых хромосомв процессемейоза женскихполовых клеток.В результатеэтого в однуклетку попадаютдве хромосомыи формируетсянабор половыххромосомXX, а в другуюне попадаетни одна. Приоплодотворениитаких яйцеклетокспермиями сХ или У-половымихромосомамимогут образоватьсяследующиекариотипы: 1) с47 хромосомами, из них 3 хромосомыХ (тип XXX) —сверхженскийтип, 2) кариотипОУ (45 хромосом)— нежизнеспособный;3) кариотипXXY (47 хромосом)— мужской организмс рядом нарушений— уменьшенымужские половыежелезы, отсутствуетсперматогенез, увеличенымолочныежелезы(синдромКлайнфельтера);4) тип ХО (45 хромосом)—женский организмс рядом изменений— невысокийрост, недоразвитиеполовых органов(яичника, матки, яйцеводов), отсутствиеменструацийи вторичныхполовых признаков(синдром Тернера).

Дробление

Дроблениезародыша человеканачинаетсяк концу 1-х сутоки продолжаетсяв течение 3—4сут послеоплодотворения, по мере продвижениязародыша пояйцеводу кматке. Движениезародышаобеспечиваетсяперистальтическимисокращениямимускулатурыяйцевода, мерцаниемресничек егоэпителия, атакже перемещениемсекрета железматочной трубы.Питание зародышаосуществляетсяза счет небольшихзапасов желткав яйцеклеткеи, возможно, содержимогоматочной трубы.

Дроблениезиготы человекаполное неравномерноеасинхронное.В течение первыхсуток оно происходитмедленно. Первоеделение завершаетсячерез 30 ч; приэтом бороздадробленияпроходит померидиану иобразуетсядва бластомера.За стадией двухбластомеровследует стадиятрех бластомеров.Через 40 ч образуются4 клетки.

С первых жеделений формируютсядва вида бластомеров:“темные” и“светлые”.“Светлые”бластомерыдробятся быстрееи располагаютсяодним слоемвокруг “темных”, которые оказываютсяв серединезародыша. Изповерхностных“светлых”бластомеровв дальнейшемвозникаеттрофобласт,связывающийзародыш с материнскиморганизмоми обеспечивающийего питание.Внутренние“темные” бластомерыформируютэмбриобласт— из негообразуютсятело зародышаи все остальныевнезародышевыеорганы, крометрофобласта.Начиная с трехсуток дроблениеидет быстрееи на 4-е суткизародыш состоитиз 7—12 бластомеров.Уже через 50—60ч образуетсяморула, а на3—4-е сутки начинаетсяформированиебластоцисты— пологопузырька, заполненногожидкостью (рис.33, Б).

Бластоцистав течение 3 сутнаходится вяйцеводе, через4—4'/2 сутона состоитиз 58 клеток, имеетхорошо развитыйтрофобласти расположеннуювнутри клеточнуюмассу эмбриобласта.Через 5—5'/2сут бластоцистапопадает вматку. К этомувремени онаувеличиваетсяв размерахблагодаря ростучисла бластомеровдо 107 клеток иобъема жидкостивследствиеусиленноговсасываниятрофобластомсекрета маточныхжелез, а такжеактивной выработкежидкости самимтрофобластом.Эмбриобластрасполагаетсяв виде узелказародышевыхклеток, которыйприкрепленизнутри к трофобластуна одном изполюсов бластоцисты.

В течениеоколо 2 сут (с5-х по 7-е сутки)зародыш проходитстадию свободнойбластоцисты.В этот периодв трофобластеи эмбриобластепроисходятизменения, связанные сподготовкойк внедрениюзародыша встенку матки— имплантации.

Бластоцистапокрыта оболочкойоплодотворения.В трофобластеувеличиваетсяколичестволизосом, в которыхнакапливаютсяферменты, обеспечивающиеразрушение(лизис) тканейматки и темсамым способствующиевнедрениюзародыша втолщу слизистойоболочки матки.Появляющиесяв трофобластевыросты разрушаютоболочкуоплодотворения.Зародышевыйузелокупло-щаетсяи превращаетсяв зародышевыйщиток, вкотором начинаетсяподготовкак первой фазегаструляции.Гаструляцияосуществляетсяпутем деламинациис образованиемдвух листков: наружного —эпибластаи внутреннего— гипобласта(рис. 34).

Имплантация(нидация) — внедрениезародыша встенку матки— начинаетсяс 7-х суток послеоплодотворенияи продолжаетсяоколо 40 ч. Приимплантациизародыш полностьюпогружаетсяв ткани слизистойоболочки матки.Различаютсядве стадииимплантации: адгезия (прилипание)и инвазия(проникновение).В первой стадиитрофобластприкрепляетсяк слизистойоболочке маткии в нем начинаютдифференцироватьсядва слоя —цитотрофобласти симпластотрофобласт,или плазмодиотрофобласт.Во время второйстадии симпластотрофобласт, продуцируяпротеолитическиеферменты, разрушаетслизистуюоболочку матки.При этом формирующиесяворсинки трофобласта, внедряясь вматку, последовательноразрушают ееэпителий, затемподлежащуюсоединительнуюткань и стенкисосудов, и трофобластвступает внепосредственныйконтакт с кровьюматеринскихсосудов. Образуетсяимплантационнаяямка, в которойвокруг зародышапоявляютсяучастки кровоизлияний.Трофобластвначале (первые2 нед) потребляетпродукты распадаматеринскихтканей (гистиотрофныйтип питания), затем питаниезародышаосуществляетсянепосредственноиз материнскойкрови (гематотрофныйтип питания).Из крови материзародыш получаетне только всепитательныевещества, нои кислород, необходимыйдля дыхания.Одновременнов слизистойоболочке маткиусиливаетсяобразованиеиз клетоксоединительнойткани богатыхгликогеномдецидуальныхклеток.После того какзародыш полностьюпогружаетсяв имплантационнуюямку, отверстие, образовавшеесяв слизистойоболочке матки, заполняетсякровью и продуктамиразрушенияткани слизистойоболочки матки.В последующемдефект слизистойоболочки покрываетсярегенерирующимэпителием.

Период имплантацииявляется первымкритическимпериодом развитиязародыша.Гематотрофныйтип питания, сменяющийгистиотрофный, сопровождаетсяпереходом ккачественноновому этапуэмбриогенеза— ко второйфазе гаструляциии закладкевнезародышевыхорганов.

Гаструляция

Гаструляцияу человекаосуществляетсяв две фазы. Перваяфаза предшествуетимплантацииили идет в процессеее, т. е. совершаетсяна 7-е сутки, авторая фазаначинаетсятолько на 14—15-есутки. В периодмежду этимифазами активноформируютсявнезародышевыеорганы, обеспечивающиенеобходимыеусловия дляразвития зародыша.

Первая фазагаструляциипроисходитпутем деламинации, при этом клеткиэмбриобластарасщепляютсяна два листка— наружный —эпибласт(включает материалэктодермы, нервной пластинки, мезодермы ихорды), обращенныйк трофобласту, и внутренний— гипобласт(включает материалзародышевойи внезародышевойэнтодермы), обращенныйв полостьбластоцисты.На 7-е сутки развитияобнаруживаютсявыселившиесяиз зародышевогощитка клетки, которые располагаютсяв полости бластоцистыи формируютвнезародышевуюмезодерму(мезенхиму). К11-м суткам оназаполняетполость бластоцисты.Мезенхимаподрастаетк трофобластуи внедряетсяв него, при этомформируетсяхорион —ворсинчатаяоболочказародыша спервичнымихориальнымиворсинками.

Внезародышеваямезодермаучаствует вформированиизакладокамниотического(вместе с эктодермой)и желточного(вместе с энтодермой)пузырьков. Краяэпибластарастут помезодермальнойзакладке иформируютамниотическийпузырек,дно которогообращено кэнтодерме.Размножающиесяклетки энтодермыобразуют к13—14-м суткамжелточныйпузырек.У человекажелточный мешокпрактическине содержитжелтка, но заполненсерозной жидкостью.

К 13—14 суткамзародыш имеетследующеестроение. Трофобластвместе с подстилающейего внезародышевоймезодермойобразует хорион.В части зародыша, которая обращенав глубь стенкиматки, располагаютсяприлегающиедруг к другуамниотическийпузыреки желточныйпузырек.Эта часть прикрепленак хориону припомощи амниотической,или зародышевой, ножки,образованнойвнезародышевоймезодермой.Прилегающиедруг к другудно амниотическогои крыша желточногопузырьковобразуют зародышевыйщиток.Утолщенноедно амниотическогопузырька представляетсобой эпибласт, а остальнаячасть его стенки— внезародышевуюэктодерму.Крышу желточногопузырька образуетгипобласт, астенку его внещитка — внезародышеваяэнтодерма.

Таким образом, у человека вранние периодыэмбриогенезахорошо развитывнезародышевыечасти — хорион, амнион и желточныймешок.

Вторая фазагаструляцииначинаетсяна 14—15-е суткии продолжаетсядо 17-х сутокразвития. Онастановитсявозможной лишьпосле описанныхпроцессовформированиявне-зародышевыхорганов иустановлениягематотрофноготипа питания.В эпибластеклетки интенсивноделятся и смещаютсяпо направлениюк центру и вглубь, располагаясьмежду наружными внутреннимзародышевымилистками. Врезультатепроцесса иммиграцииклеточногоматериалаобразуетсяпервичнаяполоска, соответствующаяпо своим потенциямбоковым губамбластопора, и первичныйузелок – аналогдорсальнойгубы. Ямка, находящаясяна вершинеузелка, постепенноуглубляетсяи прорываясьчерез эктодерму, превращаетсяв гомологнейрокишечногоканала ланцетника.Клеточныйматериал эпибласта, расположенныйкпереди отпервичногоузелка, черездорсальнуюгубу смещаетсяв пространствомежду дномамниотическогопузырька икрышей желточного, давая хордальныйотросток.Одновременнос этим клеточныйматериал первичнойполоски ложитсяв виде мезодермальныхкрыльевв околохордальноеположение.Зародыш приобретаеттрехслойноестроение ипочти не отличаетсяот зародышаптиц на сходнойстадии эмбриогенеза.

К этому жевремени относитсяи появлениезачатка аллантоиса.Начиная с 15-хсуток в амниотическуюножку из заднегоотдела кишечнойтрубки врастаетнебольшойпальцевидныйвырост — аллантоис.Таким образом, к концу второйфазы гаструляциизавершаетсязакладка всехзародышевыхлистков и всехвнезародышевыхорганов.

На 17-е суткипродолжаетсязакладка зачатковосевых органов.В этой стадиивидны все тризародышевыхлистка. В составеэктодермыклеточныеэлементырасполагаютсяв несколькослоев. Из зоныголовногоузелка наблюдаетсямассовое выселениеклеток, которые, располагаясьмежду экто- иэнтодермой, и образуютзачаток хорды.Стенки амниотическогопузырька ижелточногомешка на большемпротяжениидвухслойны.В стенке желточногомешка происходитобразованиекровяных островкови первичныхкровеносныхсосудов.

Связь телаэмбриона схориономосуществляетсяза счет сосудов, прорастающихв стенку аллантоисаи ворсинкихориона. Наружныйзародышевыйлисток в головномконце образованодним слоемклеток, наиболеевысоких помедиальнойоси зародыша.При переходев эктодермуамниотическогопузырька клеткиего уплощаются.В переднемкраниальномотделе можновидеть первичнуюполоску и первичныйузелок. Полостьплодного пузырявыстлана хорошоразвитым наружнымлистком мезодермы(соматоплевры), которая образуеттакже основухориальныхворсин. Стенкижелточногомешка и амниотическогопузырька выстланыоднослойнымэпителием(соответственноэнтодермальногои эктодермальногопроисхождения)и висцеральнойэкзоцеломическоймезодермой.

Питание идыхание эмбрионапроисходитпосредствомаллантохориона.Первичныеворсинки омываютсяматеринскойкровью.

Начиная с20—21-х суток происходитобособлениетела зародышаот внезародышевыхорганов иокончательноеформированиеосевых зачатков.Изменения всамом зародышераньше всеговыражаютсяв дифференцировкемезодермы ирасчленениичасти ее насомиты. Поэтомуданный периодназывают сомитнымв отличие отпредыдущего, пресомитногопериода закладкиосевых зачатковэмбриона.

Обособлениетела зародышаот внезародышевых(провизорных)органов происходитпутем образованиятуловищнойскладки, котораяна 20-е суткидостаточноотчетливовыражена. Зародышвсе более отделяетсяот желточногомешка, пока неоказываетсясвязанным сним стебельком, при этом формируетсякишечная трубка.

Дифференцировказародышевыхзачатков

Дифференцировкаэктодермы.Нейруляция— процесс образованиянервной трубки— протекаетво временинеодинаковов различныхчастях зародыша.Замыканиенервной трубкиначинаетсяв шейном отделе, затем распространяетсякзади и несколькозамедленнее— в краниальномнаправлении, где формируютсямозговые пузырьки.Примерно на25-е сутки нервнаятрубка полностьюзамыкается; с внешней средойсообщаютсятолько дванезамкнувшихсяотверстия напереднем изаднем концах— передний изадний невропоры.Задний невропорсоответствуетнейрокишечномуканалу.Через 5—6 сутоба невропоразарастают. Присмыкании боковыхстенок нервныхваликов и образованиинервной трубкипоявляетсягруппа эктодермальныхклеток, образующихсяв области соединениянейральнойи остальной(кожной) эктодермы.Эти клетки, сначала располагающиесяв виде продольныхрядов по обестороны междунервной трубкойи поверхностнойэктодермой, образуют нервныйгребень.Клетки нервногогребня способнык миграциям.В туловищемигрирующиеклетки образуютдва главныхпотока: однимигрируют вповерхностномслое, дерме, другие — в брюшномнаправлении, образуя парасимпатическиеи симпатическиеганглии и мозговоевеществонадпочечников.Часть клетокостается вобласти нервногогребня, формируяганглиозныепластинки,которые сегментируютсяи дают началоспинномозговымузлам.

Хордальныйотросток —провизорныйорган — рассасывается.

Дифференцировкамезодермыначинаетсяс 20-х суток эмбриогенеза.Дорсальныеучастки мезодермальныхлистков разделяютсяна плотныесегменты, лежащиепо сторонамот хорды — сомиты.Процесс сегментациидорсальноймезодермы иобразованиясомитов начинаетсяв головнойчасти зародышаи быстро распространяетсяв каудальномнаправлении.На 22-е суткиразвития уэмбриона имеется7 пар сегментов, на 25-е — 14, на 30-е —30 и на 35-е сутки— 43—44 пары. В отличиеот сомитоввентральныеотделы мезодермы(спланхнотом)не сегментируются, а расщепляютсяна два листка— висцеральныйи париетальный.Небольшойучасток мезодермы, связывающийсомиты соспланхнотомом, разделяетсяна сегменты— сегментныеножки (нефрогонотом).На заднем концезародыша сегментацииэтих отделовне происходит.Здесь взаменсегментныхножек располагаетсянесегментированныйнефрогенныйзачаток (нефрогенныйтяж).

В процесседифференцировкимезодермы издерматома исклеротомавозникаетэмбриональныйзачаток соединительнойткани — мезенхима.В образованиимезенхимыпринимаютучастие и другиезародышевыелистки, хотяпреимущественноона возникаетиз мезодермы.Часть мезенхимыразвиваетсяза счет клеток, имеющих эктодермальноепроисхождение.Участие в образованиимезенхимыпринимает изачаток энтодермыголовногоотдела кишечнойтрубки.

Дифференцировкаэнтодермы.Выделениекишечной энтодермыначинаетсяс момента появлениятуловищнойскладки. Последняя, углубляясь, отделяет зародышевуюэнтодермубудушей кишкиот внезародышевойэнтодермыжелточногомешка. В заднейчасти зародышав состав образующейсякишки входити тот участокэнтодермы, изкоторого возникаетэнтодермальныйвырост аллантоиса.В начале 4-й неделина переднемконце зародышаобразуетсяэктодермальноевпячивание— ротоваяямка. Углубляясь, ямка доходитдо переднегоконца кишкии после прорываразделяющейих мембраныпревращаетсяв ротовое отверстиебудущего ребенка.

Кишечнаятрубка образуетсяпервоначальнокак часть энтодермыжелточногомешка, затемв состав еепереднегоотдела включаетсяматериалпрехордальнойпластинки. Изматериалапрехордальнойпластинкиразвиваетсяв дальнейшеммногослойныйэпителий переднегоотдела пищеварительнойтрубки и еепроизводных.Мезенхимакишечной трубкипреобразуетсяв соединительнуюткань и гладкуюмускулатуру.

Анатомическоеформированиеорганов (органогенез)совершаетсяпараллельнопроцессамгистогенеза(образованиетканей).

Внезародышевыеорганы человека

Хорион

Ворсинчатыеразрастаниятрофобласта, именуемыепозднее хорионом, состоят из двухструктурныхкомпонентов— эпителия ивнезародышевоймезенхимы.Слизистаяоболочка в тойчасти, котораяпосле имплантациивойдет в составплаценты —основная отпадающаяоболочка, разрастаетсясильнее, чемв других участках— пристеночнаяотпадающаяоболочка исумочная отпадающаяоболочка, отделяющаязародыш отполости матки.В дальнейшемэто различиевыступает всеболее отчетливо, причем ворсиныв областипристеночнойи сумочнойоболочек вообщеисчезают, а вобласти основнойотпадающейоболочки.заменяютсясильно разветвленнымивторичнымиворсинами,строму которыхобразуетсоединительнаяткань с кровеноснымисосудами. Сэтого моментахорион разделяетсяна два отдела— ветвистыйи гладкий.В областирасположенияветвистогохориона формируетсяплацента. Засчет основнойотпадающейоболочки образуетсяматеринскаячасть

плаценты, а за счет ветвистогохориона—ееплодная часть.Ветвистыйхорион к 3 месприобретаетвместе с основнойотпадающейоболочкойтипичную длясформированнойплацентыдискоидальнуюформу.

Плацентацияу человекасовершаетсяв течение 3—6-йнедели внутриутробногоразвития исовпадает спериодом формированиязачатков органов.Этот периодявляется вторымкритическимв эмбриогенезечеловека, таккак различныепатогенныевоздействияв это времянаиболее частомогут вызватьнарушения.

Детскоеместо, или плацента

Плацента— внезародышевыйорган, за счеткоторогоустанавливаетсясвязь зародышас организмомматери. Плацентачеловека относитсяк типу дискоидальныхгемохориальныхворсинчатыхплацент.

Это важныйвременный органс многообразнымифункциями, обеспечивающийсвязь плодас материнскиморганизмом.Плацента выполняеттрофическую, экскреторную(для плода), эндокринную(вырабатываетхориальныйгонадотропин, прогестерон, плацентарныйлактоген, эстрогеныи др.), защитную(включая иммунологическуюзащиту). Однакочерез плаценту(через гематоплацентарныйбарьер)легко проникаюталкоголь, наркотическиеи лекарственныевещества, никотин, а также многиегормоны изкрови материв кровь плода.

В плацентеразличаютзародышевую,или плодную, часть иматеринскую,или маточную.Плодная частьпредставленаветвистымхорионом иприросшей кнему амниотическойоболочкой, аматеринская— видоизмененнойбазальнойчастью эндометрия.

Развитиеплаценты начинаетсяна 3-й неделе, когда во вторичные(эпителиомезенхимныеворсины) начинаютврастать сосудыи образовыватьсятретичныеворсины.На 6—8-й неделевокруг сосудовдифференцируютсямакрофаги, фибробласты, коллагеновыеволокна. Вдифференцировкефибробластови синтезе коллагенаважную рольиграют витаминыС и А, без достаточногопоступлениякоторых в организмбеременнойженщины нарушаетсяпрочность связизародыша сматеринскиморганизмоми создаетсяугроза самопроизвольногоаборта.

Параллельноувеличиваетсяактивностьгиалуронидазы, за счет которойи происходитрасщеплениемолекул гиалуроновойкислоты.

Уменьшениевязкости основноговещества создаетнаиболееблагоприятныеусловия дляобмена веществмежду тканямиматери и плода.В основномвеществесоединительнойткани хорионасодержитсязначительноеколичествогиалуроновойи хондроитинсернойкислот, с которымисвязана регуляцияпроницаемостиплаценты.

Формированиеколлагеновыхволокон в ворсинахсовпадает повремени с усилениемпротеолитическойактивноститрофобластическогоэпителия(цитотрофобласта)и его производного(синцитиотрофобласта).

С развитиемплаценты происходятразрушениеслизистойоболочки маткии смена гистиотрофногопитания нагематотрофное.Это означает, что ворсиныхориона омываютсякровью матери, излившейсяиз разрушенныхсосудов эндометрияв лакуны.

Зародышевая, или плодная, часть плацентык концу 3-го месяцапредставленаветвящейсяхориальнойпластинкой,состоящейиз волокнистой(коллагеновой)соединительнойткани, покрытойцито- и синцитиотрофобластом.Ветвящиесяворсины хориона(стволовые, или якорные, ворсины)хорошо развитылишь со стороны, обращеннойк миометрию.Здесь они проходятчерез всю толщуплаценты исвоими вершинамипогружаютсяв базальнуючасть разрушенногоэндометрия.

Хориальныйэпителий, илицитотрофобласт, на ранних стадияхразвития представленоднослойнымэпителием совальнымиядрами. Этиклетки размножаютсямитотическимпутем.Изних развиваетсясинцитиотрофобласт— многоядернаяструктура, покрывающаяредуцирующийсяцитотрофобласт.В синцитиотрофобластесодержитсябольшое количестворазличныхпротеолитическихи окислительныхферментов[АТФ-азы, щелочнаяи кислая фосфа-тазы,5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы, глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы(Г-6-ФДГ), а-ГФДГ, сукцинатдегидрогеназа—СДГ, цитохромоксидаза— ЦО, моноаминоксидаза— МАО, неспецифическиеэстеразы, ЛДГ, НАД и НАДФ-диафоразыи др. — всегооколо 60], чтосвязано с егоролью в обменныхпроцессах междуорганизмомматери и плода.В цитотрофобластеи в синцитиивыявляютсяпиноцитозныепузырьки, лизосомыи другие органеллы.Начиная со 2-гомесяца хориальныйэпителий истончаетсяи постепеннозаменяетсясинцитиотрофобластом.В этот периодсинцитиотрофобластпо толщинепревосходитцитотрофобласт, на 9—10-й неделесинцитий истончается, а количествоядер в немувеличивается.На поверхностисинцития, обращеннойв лакуны, появляютсямногочисленныемикроворсинкив виде щеточнойкаемки.

Между синцитиеми клеточнымтрофобластомимеются щелевидныесубмикроскопическиепространства, доходящиеместами добазальноймембраны трофобласта, что создаетусловия длядвустороннегопроникновениятрофическихвеществ, гормонови др. между синцитиеми стромой ворсин.

Во второйполовинебеременности, и особенно вконце ее, трофобластместами сильноистончаетсяи ворсины покрываютсяфибриноподобнойоксифильноймассой, являющейся, по-видимому, продуктомсвертыванияплазмы и распадатрофобласта(“фибриноидЛангханса”).

С увеличениемсрока беременностиуменьшаетсяколичествомакрофагови коллагенпродуцирующихдифференцированныхфибробластов, появляютсяфиброциты.Количествоколлагеновыхволокон, хотяи нарастает, но до концабеременностив большинствеворсин остаетсянебольшим.

Структурно-функциональнойединицейсформированнойплаценты являетсякотиледон,образованныйстволовойворсиной и еевторичнымии третичными(конечными)разветвлениями.Общее количествокотиледоновв плацентедостигает 200.

Материнскаячасть плацентыпредставленабазальнойпластинкойи соединительнотканнымисептами, отделяющимикотиледоныдруг от друга, а также лакунами,заполненнымиматеринскойкровью. В местахконтакта стволовыхворсин с отпадающейоболочкойвстречаютсятакже трофобластическиеклетки (периферическийтрофобласт).

Уже на раннихстадиях беременностиворсины хорионаразрушаютнаружные, т. е.ближайшие кплоду, слоиосновной отпадающейоболочки, и наих месте образуютсязаполненныематеринскойкровью лакуны,в которые свободносвисают ворсиныхориона. Глубокиенеразрушенныечасти отпадающейоболочки вместес трофобластомобразуют базальнуюпластинку.

Базальныйслой эндометрия— соединительнаяткань слизистойоболочки матки, содержащаядецидуальныеклетки.Эти крупные, богатые гликогеномклетки соединительнойткани расположеныв глубокихслоях слизистойоболочки матки.Они имеют четкиеграницы, округлыеядра и оксифильнуюцитоплазму.В базальнойпластинке, чащев месте прикрепленияворсин к материнскойчасти плаценты, встречаютсяскопленияклеток периферическогоцитотрофобласта.Они напоминаютдецидуальныеклетки, но отличаютсяболее интенсивнойбазофилиейцитоплазмы.Аморфнаясубстанция(фибриноидРора) находитсяна поверхностибазальнойпластинки, обращеннойк хориальнымворсинам.Трофобластическиеклетки базальнойпластинкивместе с фибриноидомиграют существеннуюроль в обеспечениииммунологическогогомеостазав системе мать— плод.

Часть основнойотпадающейоболочки, расположеннойна границеветвистогои гладкогохориона, т. е.по краю плацентарногоДиска, при развитииплаценты неразрушается.Плотно прирастаяк хориону, онаобразует замыкающуюпластинку, препятствующуюистечению кровииз лакун плаценты.

Кровь в лакунахнепрерывнообновляется.Она поступаетиз Маточныхартерий, входящихсюда из мышечнойоболочки матки.Эти артерииидут по плацентарнымперегородками открываютсяв лакуны. Материнскаякровь оттекаетот плацентыпо венам, берущимначало от лакункрупными отверстиями.

Кровь материи кровь плодациркулируетпо самостоятельнымсосудистымсистемам и несмешиваетсямежду собой.Гемохориальныйбарьер,разделяющийоба кровотока, состоит изэндотелиясосудов плода, окружающейсосуды соединительнойткани, эпителияхориальныхворсин (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт), а, кроме того, из фибриноида, который местамипокрываетворсины снаружи.

Формированиеплацентызаканчиваетсяв конце 3-го месяцабеременности.

Сформированнаяк этому времениплацента обеспечиваетокончательнуюдифференцировкуи бурный ростобразовавшихсяв предыдущемпериоде зачатковорганов плода.

Желточныймешок

Желточныймешок образованвнезародышевойэнтодермойи внезародышевоймезодермой, принимаетактивное участиев питании идыхании эмбрионачеловека оченьнедолго. Послеобразованиятуловищнойскладки желточныймешок оказываетсясвязанным скишкой желточнымстебельком.Сам желточныймешок смещаетсяв пространствомежду мезенхимойхориона иамниотическойоболочкой. Егоосновная роль— кроветворная.В качествекроветворногооргана онфункционируетдо 7—8-й недели, а затем подвергаетсяобратномуразвитию. Всоставе пупочногоканатика остатокжелточногомешка позднееобнаруживаетсяв виде узкойтрубочки. Встенке желточногомешка формируютсяпервичныеполовые клетки— гонобласты, мигрирующиеиз него с кровьюв зачатки половыхжелез.

Амнион

Амнион оченьбыстро увеличиваетсяв размерах ик концу 7-й неделиего соединительнаяткань входитв контакт ссоединительнойтканью хориона.При этом эпителийамниона переходитна амниотическуюножку, превращающуюсяпозднее в пупочныйканатик, и вобласти пупочногокольца смыкаетсяс эктодермальнымпокровом кожиэмбриона.

Амниотическаяоболочка образуетстенку резервуара, в котором находитсяплод. Основнаяего функция— выработкаоколоплодныхвод, обеспечивающихсреду дляразвивающегосяорганизма ипредохраняющихего от механическогоповреждения.Эпителий амниона, обращенныйв его полость, выделяет околоплодныеводы, а такжепринимаетучастие в обратномвсасыванииих.Амниотическаяжидкость создаетнеобходимуюдля развитиязародыша воднуюсреду, поддерживаядо конца беременностинеобходимыйсостав и концентрациюсолей в околоплоднойжидкости (см.рис. 37, А).Амнион выполняеттакже защитнуюфункцию, предупреждаяпопадание вплод вредоносныхагентов.

Эпителийв ранних стадияхна всем протяженииоднослойныйплоский, образованкрупнымиполигональными, тесно прилегающимидруг к другуклетками, вкоторых постояннопроисходитмитоз. На 3-м месяцеэмбриогенезаэпителийпреобразуетсяв призматический.Эпителийплацентарногодиска призматический, местами многорядный.На поверхностиэпителия имеютсямикроворсинки.В цитоплазмевсегда содержатсянебольшие каплилипидов, зернагликогена игликозаминогликаны.В апикальныхчастях клетокимеются различнойвеличины вакуоли, содержимоекоторых выделяетсяв полость амниона.Эпителийвнеплацентарногоамниона кубический.В эпителииамниона, покрывающемплацентарныйдиск, вероятно, имеет местопреимущественносекреция, а вэпителиивнеплацентарногоамниона —преимущественнорезорбцияоколоплодныхвод.

В стромеамниотическойоболочки различаютбазальнуюмембрану, слойплотной соединительнойткани и губчатыйслой рыхлойсоединительнойткани,связывающейамнион с хорионом.В слое плотнойсоединительнойткани можновыделить лежащуюпод базальноймембранойбесклеточнуючасть и клеточнуючасть. Последняясостоит изнесколькихслоев фибробластов, между которыминаходитсягустая сетьплотно прилежащихдруг к другутонких пучковколлагеновыхи ретикулярныхволокон, образующихнеправильнуюрешетку, ориентированнуюпараллельноповерхностиоболочки.

Губчатыйслой образованочень рыхлой(“слизистой”)соединительнойтканью. Редкиепучки коллагеновыхволокон, являющиесяпродолжениемтех, которыезалегают в слоеплотной соединительнойткани, связываютамнион с хорионом.Связь эта оченьнепрочная, ипоэтому обеоболочки легкоотделить другот друга. В основномвеществесоединительнойткани многогликозаминогликанов.

Аллантоис

Аллантоиспредставляетсобой небольшойпальцевидныйотросток энтодермы, врастающийв амниотическуюножку. У человекааллантоис недостигаетбольшого развития, но его значениев обеспечениипитания и дыханиязародыша всеже велико, таккак по нему кхориону растутсосуды, конечныеразветвлениякоторых залегаютв строме ворсин.На 2-м месяцеэмбриогенезааллантоисредуцируется.

Пупочныйканатик

Пупочныйканатик образуетсяв основном измезенхимы, находящейсяв амниотическойножке и желточномстебельке. Вего формированиипринимаютучастие такжеаллантоис ирастущие понему сосуды.С поверхностивсе эти образованияокруженыамниотическойоболочкой.Желточныйстебелек иаллантоисбыстро редуцируются, и в пупочномканатикеноворожденногообнаруживаютсялишь их остатки.

Сформированныйпупочный канатик— упругоесоединительно-тканное образование, в котором проходятдве пупочныеартерии ипупочнаявена. Онобразовантипичной студенистой(слизистой)тканью, в которойсодержитсяогромное количествогиалуроновойкислоты. Именноэта ткань, получившаяназвание вартоновастудня, обеспечиваеттургор и упругостьканатика. Покрывающаяповерхностьканатикаамниотическаяоболочка срастаетсяс его студенистойтканью.

Значениеэтой тканичрезвычайновелико. Онапредохраняетпупочные сосудыот сжатия, обеспечиваятем самым непрерывноеснабжениеэмбриона питательнымивеществами, кислородом.Наряду с этимстуденистаяткань препятствуетпроникновениювредоносныхагентов изплаценты кэмбрионувнесосудистымпутем и выполняет, таким образом, защитную функцию.

На основанииизложенногоможно отметитьосновные особенностиранних стадийразвития зародышачеловека: 1)асинхронныйтип полногодробления иобразование“светлых” и“темных” бластомеров;2) раннее обособлениеи формированиевнезародышевыхорганов; 3) раннееобразованиеамниотическогопузырька иотсутствиеамниотическихскладок; 4) наличиедвух фаз гаструляции— деламинациии иммиграции, в течение которыхпроисходиттакже развитиепровизорныхорганов; 5)интерстициальныйтип имплантации;6) сильное развитиеамниона, хорионаи слабое развитиежелточногомешка и аллантоиса.

Системамать — плод

Система мать— плод возникаетв процессебеременностии включает всебя две подсистемы— организмматери и организмплода, а такжеплаценту, являющуюсясвязующимзвеном междуними.

Взаимодействиемежду организмомматери и организмомплода обеспечиваетсяпрежде всегонейрогуморальнымимеханизмами.При этом в обеихподсистемахразличаютследующиемеханизмы: рецепторные, воспринимающиеинформацию, регуляторные, осуществляющиеее переработку, и исполнительные.

Рецепторныемеханизмыорганизмаматери расположеныв матке в видечувствительныхнервных окончаний, которые первымивоспринимаютинформациюо состоянииразвивающегосяплода. В эндометриинаходятсяхемо-, механо-и терморецепторы,а в кровеносныхсосудах —барорецепторы.Рецепторныенервные окончаниясвободноготипа особенномногочисленныв стенках маточнойвены и в децидуальнойоболочке вобласти прикрепленияплаценты. Раздражениерецепторовматки вызываетизмененияинтенсивностидыхания, уровнякровяногодавления ворганизмематери, направленныена обеспечениенормальныхусловий дляразвивающегосяплода.

Регуляторныемеханизмыорганизмаматери включаютотделы центральнойнервной системы(височнаядоля мозга, гипоталамус, мезэнцефальныйотдел ретикулярнойформации),а также гипоталамоэндокриннуюсистему.Важную регуляторнуюфункцию выполняютгормоны: половые, тироксин, кортикостероиды, инсулин и др.Так, во времябеременностипроисходитусиление активностикоры надпочечниковматери и повышениевыработкикортикостероидов, которые участвуютв регуляцииметаболизмаплода. В плацентевырабатываетсяхорио-ническийгонадотропин, стимулирующийобразованиеадрено-кортикотропногогормона гипофиза, который активизируетдеятельностькоры надпочечникови усиливаетсекрециюкортикостероидов.

Регуляторныенейроэндокринныеаппараты материобеспечиваютсохранениебеременности, необходимыйуровень функционированиясердца, сосудов, кроветворныхорганов, печении оптимальныйуровень обменавеществ, газовв зависимостиот потребностейплода.

Рецепторныемеханизмыорганизма плодавоспринимаютсигналы обизмененияхорганизмаматери илисобственногогомеостаза.Они обнаруженыв стенках пупочныхартерий и вены, в устьях печеночныхвен, в коже икишечникеплода.

Раздражениеэтих рецепторовприводит кизменениючастоты сердцебиенияплода, скоростикровотока вего сосудах, влияет на содержаниесахара в кровии т. д.

Регуляторныенейрогуморальныемеханизмыорганизма плодаформируютсяв процессеразвития. Первыедвигательныереакции у плодапоявляютсяна 2—3-м месяцеразвития, чтосвидетельствуето созреваниинервных центров.Механизмы, регулирующиегазовый гомеостаз, формируютсяв конце II триместраэмбриогенеза.Начало функционированияцентральнойэндокриннойжелезы — гипофиза— отмечаетсяна 3-м месяцеразвития. Синтезкортикостероидовв надпочечникахплода начинаетсясо второй половиныбеременностии увеличиваетсяс его ростом.У плода усиленсинтез инсулина, который необходимдля обеспеченияего роста, связанногос углеводными энергетическимобменом. Следуетотметить, чтоу новорожденных, родившихсяот матерей, страдающихсахарным диабетом, когда сниженавыработкаинсулина, наблюдаетсяувеличениемассы тела иповышениепродукцииинсулина востровкахподжелудочнойжелезы.

Действиенейрогуморальныхрегуляторныхсистем плоданаправленона исполнительныемеханизмы —органы плода, обеспечивающиеизменениеинтенсивностидыхания, сердечно-сосудистойдеятельности, мышечной активностии т. д. и определяющиеизменениеуровня газообмена, обмена веществ, терморегуляциии других функций.

Как уже указывалось, в обеспечениисвязей в системемать — плодособо важнуюроль играетплацента,которая способнане толькоаккумулировать, но и синтезироватьвещества, необходимыедля развитияплода. Плацентавыполняетэндокринныефункции, вырабатываяряд гормонов: прогестерон, эстроген, хорионическийгонадотропин, плацентарныйлактоген и др.Через плацентуМежду матерьюи плдом осуществляютсягуморальныеи нервные связи.Существуюттакже экстраплацентарныегуморальныесвязи черезплодные оболочкии амниотическуюжидкость.

Гуморальныйканал связи— самый обширныйи информативный.Через негопроисходитпоступлениекислорода иуглекислогогаза, белков, углеводов, витаминов, электролитов, гормонов, антители др. В нормечужеродныевещества непроникают изорганизмаматери черезплаценту. Онимогут начатьпроникать лишьв условияхпатологии, когда нарушенабарьернаяфункция плаценты.Важным компонентомгуморальныхсвязей являютсяиммунологическиесвязи, обеспечивающиеподдержаниеиммунногогомеостазав системе мать— плод.

Несмотряна то, что организмматери и плодагенетическичужеродны посоставу белков, иммунологическогоконфликтаобычно не происходит.Это обеспечиваетсярядом механизмов, среди которыхсущественноезначение имеют:1 —синтезируемыесинцитиотрофобластомбелки, тормозящиеиммунный ответматеринскогоорганизма; 2 —хориональныйгонадотропини плацентарныйлактоген, находящиесяв высокийконцентрациина поверхностисинцитиотрофобласта, принимаютучастие в угнетенииМатеринскихлимфоцитов;3—иммуномаскирующеедействиегликопротеиновперицеллюлярногофибриноидаплацеты, заряженноготак же, как илимфоцитыомывающейкрови, отрицательно;4 — протеолитическиесвойства трофобластатакже способствуютинактивациичужеродныхбелков. В иммуннойзащите принимаютучастие иамниотическиеводы, содержащиеантитела, блокирующиеантигены А иВ, свойственныекрови беременной, и не допускаютих в кровь плодав случае несовместимойбеременности.

Показанаопределеннаявзаимосвязьгомологичныхорганов материи плода: поражениекакого-либооргана материведет к нарушениюразвития одноименногооргана плода.В экспериментена животныхустановлено, что сывороткакрови животного, у которогоудалили частькакого-либооргана, стимулируетпролиферациюв одноименноморгане. Однакомеханизмы этогоявления изученынедостаточно.

Нервные связивключают плацентарныйи экстраплацентарныйканалы: плацентарный(у плода —интерорецептивный)— раздражениебаро- и хеморецепторовв сосудах плацентыи пуповины, аэкстраплацентарный(у плода —экстерорецептивный)— поступлениев центральнуюнервную системуматери раздражении, связанных сростом плодаи др. Наличиенервных связейв системе мать— плод подтверждаетсяданными обиннервацииплаценты, высокомсодержаниив ней ацетилхолина, отставанииразвития плодав денервированномроге маткиэкспериментальныхживотных и др.

В процессеформированиясистемы мать— плод существуетряд критическихпериодов, наиболееважных дляустановлениявзаимодействиямежду двумясистемами, направленныхна созданиеоптимальныхусловий дляразвития плода.

В онтогенезечеловека можновыделить несколькокритических.периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезеи постнатальнойжизни. К нимотносятся: 1)развитие половыхклеток—овогенези сперматогенез;2) оплодотворение;3) имплантация(7— 8-е суткиэмбриогенеза);4) развитие осевыхзачатков органови формированиеплаценты (3—8-янеделя развития);5) стадия усиленногороста головногомозга (15—20-я неделя);6) формированиеосновныхфункциональныхсистем организмаи дифференцировкаполового аппарата(20—24-я неделя); 7)рождение; 8) периодноворожденности(до 1 года); 9) половоесозревание(11— 16 лет).

/>/>