Реферат: ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Этот файлвзят из коллекцииMedinfo
www.doktor.ru/medinfo
medinfo.home.ml.org
E-mail: medinfo@mail.admiral.ru
or medreferats@usa.net
or pazufu@altern.org
FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov
Пишем рефератына заказ — e-mail:medinfo@mail.admiral.ru
В Medinfo для вассамая большаярусская коллекциямедицинских
рефератов, историй болезни, литературы, обучающихпрограмм, тестов.
Заходитена www.doktor.ru — Русскиймедицинскийсервер длявсех!
ОСНОВЫФИЗИОЛОГИИВЫСШЕЙ НЕРВНОЙДЕЯТЕЛЬНОСТИ.
Формыповедения.
Мыначинаем изучениенового разделафизиологии, посвящен-
ногоосновам поведениячеловека.Чтоже такое поведениеинди-
видуума? Под поведениемпонимают, во-первых, генетическидетер-
минированнуюпрограмму, характернуюдля данногобиологического
вида, аво-вторых, достаточнолабильнуюсистему конкретных
адаптацийк изменяющимсяусловиям среды.Вэволюционномпро-
цессеповедениеиграет рольодного из важнейшихфакторов вы-
живанияи биологическогопрогрессавида.В процессеформирова-
нияразличных видовжестко закреплялисьи наследовалисьте
программыповедения, которыев наибольшейстепени способство-
валивыживаниюотдельной особии росту численностипопуля-
ции.Такиежестко фиксированныев наследственномкоде формы
поведенияполучили названиеинстинктов.Однакогенетическиде-
терминированныеформы поведения, отражающиевидовой опытпред-
шествующихпоколений, оказываютсянедостаточными, чтобыобеспе-
читьактивноесуществованиеособи в быстроизменяющемсями-
ре.Чемболее быстрои качественноизменяютсяусловия сущест-
вования, темменьше помогаетнаследственнозакрепленныйопыт
поколенияи тем болееценным становитсяиндивидуальный
опыт.Последнийприобретаетсяразличнымипутями, в основекото-
рыхлежит общаяспособностьорганизмовк обучению.
Такимобразом, наданной лекциимы остановимсяна проб-
лемахнаследственнодетерминированныхи приобретенныхформ
поведения.ПоИ.П.Павлову, жестко закрепленные, наследуемые
простыеи сложные безусловныерефлексы (инстинкты)составляют
низшуюнервную деятельность, асовокупностьприобретенныхв
процессеиндивидуальногообученияповеденческихреакций й (в
томчисле — условныхрефлексов ) — высшую нервнуюдеятель-
ность.
Итак, важнейшаясоставляющаяповедениячеловека иживот-
ных- инстинкты.Самослово «инстинкт»в переводе слатинского
означаетвнутреннеепобуждение.Однаконаряду с побуждениемк
каким-тодействияминстинктомстали называтьи сами
действия.Немецкийзоолог Циглерпредложил рядкритериев
инстинктивногодействия:
1.- побуждениеи способностьк данному действиюявля-
етсянаследственнымсвойством вида;
2.- действие нетребует предварительногообучения;
3.- действиевыполняетсяодинаково, стереотипноу всех
нормальныхпредставителейданного вида;
4.- оно соответствуетанатомо-физиологическимособен-
ностями экологическимусловиям обитанияданного вида.
Дляпроявлениятого или иногоинстинктанеобходим ряд
условийили факторов.Квнутреннимфакторам следуетотнести
эндокринныесдвиги ворганизме.Например, введениеполовых гор-
моновлабораторнымкрысам вызываету них появлениегнездост-
роительногоинстинкта дажепри отсутствиибеременности.Однако
впроцессе эволюцииу высокоорганизованныхживотных рольгор-
мональногокомпонентав регуляцииполового поведенияснижа-
ется, ароль нервно-рефлекторныхфакторов возрастает.Вестест-
венныхусловиях дляосуществленияинстинктапомимо внутренних
факторовнеобходимыи внешние пусковыестимулы.Есливнешние
стимулыотсутствуют(например, особьпротивоположногопола
, объектдля охоты итд.), то вначалезапускаетсяпоисковая
программа, итолько в случаеее успешногоосуществленияреали-
зуетсясобственноинстинкт.Такимобразом, инстинктразвивается
вдве фазы.Первая- предварительная, поисковая.Онанаиболее
пластична, изменчива, требуетучета конкретныхусловий обста-
новкии некоторогоиндивидуальногоопыта.Вторая- завершаю-
щая, наиболеестабильнаяи жестко фиксированнаяв генотипе.Не-
обходимоучитывать, чтодаже при наличиивнутреннихи внешних
факторовинстинкт увысших животныхи, в особенности, учелове-
каможет и непроявляться.Этосвязано с тем, чтонейронные це-
пиподкорковыхструктур,«запускающие»инстинкты, находятся
поддостаточносильным тормознымвлиянием состороны коры, на-
шегосознания, т.е., используятерминологиюФрейда,«запреще-
ны».
Существуетряд классификацийинстинктовживотных ичело-
века.Однойиз наиболееполных можносчитать классифика-
цию, предложеннуюП.В.Симоновым(1986).Согласноданной класси-
фикации, различаюттри группыинстинктовили безусловныхреф-
лексов:
1.Витальные(жизненные).Инстинктыданной группы
обеспечиваютсохранениежизни
индивидуума.Дляних характерныследующиепризнаки:
а)неудовлетворениесоответствующейпотребностиведет к
гибелиособи; и
б)для удовлетворениятой или инойпотребностине нужна
никакаядругая особьданного вида.
Квитальныминстинктамотносят:
— пищевой ,
— питьевой ,
— оборонительный,
— регуляциисна-бодрствования,
— рефлекс экономиисил.
2.Зоосоциальные(ролевые). Рефлексыданной группывоз-
никаюттолько привзаимо-
действиис особями своеговида.К ним относят:
— половой,
— родительский,
— рефлекс эмоциональногорезонанса(сопереживания),
— территориальный,
— иерархический(рефлексыдоминированияили подчинения).
3.Рефлексы саморазвития(удовлетворенияидеальных пот-
ребностей).
Данныерефлексы несвязаны синдивидуальнойили видовой
адаптациейк существующейситуации.Ониобращены вбудущее.Эти
рефлексыне могут бытьвыведены издругих потреб-
ностей, рассматриваемыхв предыдущихгруппах; этосамостоятель-
ныерефлексы.Крефлексамсаморазвитияотносят:
— исследовательский
— имитационныйи игровой
— рефлекс преодоления(сопротивления, свободы). Исследо-
вательскийинстинкт формируетпостоянныйсенсорный, информаци-
онный«голод» (вспомнимтребованиехлеба и зрелищв Риме), ко-
торыйопределяетпостоянныйпоиск информациикак фактор раз-
витиянервной системы.Большаяроль в эволюциипринадлежит
рефлексупреодоленияили свободы.Насуществованиеэтого реф-
лексавпервые указалИ.П.Павлов.Безрефлекса свободыбыло бы
невозможнодобиватьсяудовлетворениятой или инойпотребности
приналичии внешнихпрепятствий.Воля к преодолениюпре-
пятствий, стремлениек свободномупроявлениюразличных форм
поведения, кдостижениюпоставленнойцели, несомненно, явилась
полезнойдля индивидуумаи вида реакцией, ипоэтому закрепи-
ласьнаследственно.
Всерассмотренныеинстинкты нетолько способствуютса-
мосохранениюили сохранениювида, но и являютсямотивационной
основойматериальных, эмоциональныхи информационныхпотреб-
ностейчеловека.В этойсвязи И.П.Павловписал:«Нетникакого
сомнения, чтосистематическоеизучение фондаприрожденныхре-
акцийживотногочрезвычайнобудет способствоватьпониманию
нассамих и развитиюв нас способностик личномусамоуправле-
нию.»
Рассмотримтеперь закономерностиобразованияиндивиду-
альногоопыта, т.е. формированияприобретенныхформ поведе-
ния.Проследимразличные этапыразвития различныхформ обуче-
нияв онтогенезеживотных ичеловека.Начинаяс первых дней
постнатальногоразвития удетенышейживотных ичеловека раз-
виваетсятак называемоестимулзависимоеповедение.Ответная
реакцияорганизмавозникает вответ на какой-либостимул, ко-
торыйникак на связанс целостнойдеятельностьюорганизма в
данныймомент времени.Кстимулзависимомуобучению учеловека
относится, вчастности, имитационное(подражательное)обуче-
ние.Врезультатеимитации (подражания)животное иличеловек
выполняеттипичныедействия, обучаясьпутем непосредственного
наблюденияза поведениемдругих, взрослыхпредставителейсво-
еговида.Имитацияоснована напринципе " Делайкак я".Имита-
ционноеповедение недает обучаемомуникакого ощутимогоре-
зультата- поощрения илинаказания, т.е.такая формаобучения
несвязана с каким-либоэффектом отее применения.
Позже, по мере созреваниянервной системы, развиваются
болеесложные формыобучения — т.н.эффектзависимоеобучение.К
эффектзависимомуобучению относятвыработкуклассических
(павловских)условных рефлексови инструментальных(оперант-
ных)условных рефлексов.Термин «эффектзависимое»показыва-
ет, чтов результатеобученияприобретаетсятакой опыт, такие
ответныереакции, которыепринося индивидукакую-то пользу
(поощрение), либопозволяютизбежать вредоносноговоздействия
(наказания).Условныерефлексы, такимобразам, носятсигнальный
, приспособительныйхарактер, позволяютизменить своеповедение
взависимостиот конкретнойобстановки.
Краткоостановимсяна методикевыработкиклассическихи
оперантныхусловных рефлексов.
И.П.Павловвырабатывалу собаки условныйслюноотдели-
телльныйрефлекс, например, назвук звонка.Подопытнуюсобаку
фиксировалив специальномстанке и помещалив эксперименталь-
нуюкамеру, тщательноизолированнуюот постороннихраздражи-
телей.Послеадаптацииживотного кусловиям камерыподавали
сигнал- звонок.Собакаповорачивалаголову в сторонузвука -
возникалбезусловныйисследовательскийрефлекс «Чтота-
кое?».Черезкороткий промежутоквремени ( 5 -15 секунд)соба-
кедавали пищу.Посленесколькихсочетанийзвонка (сигнального
раздражителя)и пищи (безусловногораздражителя)у собаки вы-
рабатывалсяусловныйслюноотделительныйрефлекс: назвук
звонка: выделяласьслюна без какого-либопищевого подкрепле-
ния.Звонок, таким образомиз простогосигнальногораздражите-
лястал условнымраздражителем, вызывающимусловный рефлекс.
Методикавыработкиоперантныхусловных рефлексов, кото-
раябыла предложенаСкиннером идругими исследователя-
ми, несколькоотличаласьот классической.Заключаласьона в
следующем.Животное, например, крысупомещали вспециальный
ящик(скинеровскийящик)с прозрачнойпередней стенкойдля
наблюдения.Вящике находилосьмного всяческихкнопок, рычагов
идругих устройств.Крыса, помещеннаяв столь необычнуюобста-
новку, тщательновсе обнюхивает, пробуетвзобратьсяили нажать
нарычаги, кое-чтогрызет и т.д., т.е.животное активноиссле-
дуетокружающеюее среду.Случайнокрыса нажимаетна один из
рычагов, вмонтированныхв стенку ящика, и сразу же изспеци-
альногоотверстиявыпадаетпища, например, кусочек сыраили
сала.Приповторномнажатии на тотже рычаг крысавновь полу-
чаетеду (вознаграждение).Черездовольно короткоевремя крыса
обучаетсятаким способомдобывать себепищу.В другомопыте
, например, случайноенажатие на одиниз рычагов иликнопок
приводитк удару током.Какправило, условныйрефлекс на боль
вырабатываетсяв первой, максимум- со второй попытки.Вдаль-
нейшемкрыса тщательнейшимобразом избегаетданного рыча-
га(«наказания»)и активносопротивляется, еслиэкспериментатор
пытаетсязаставить еенажать на этотрычаг.Скиннеровские
условныерефлексы закрепляютсяметодом «проби ошибок», позво-
ляячеловеку илиживотномуактивно исследоватьокружающиймир
ивырабатыватьполезные длясебя поведенческиереакции.
И, наконец.учеловека получилинаибольшееразвитие высшие
формыобучения — когнитивное(познавательное) обучение.К
когнитивнымформам обученияотносят вчастности, рассудочную
деятельность, позволяющуюпонимать различныеэмпирическиеза-
коны, связывающиепредметы иявления окружающейсреды и опери-
роватьэтими законамидля выработкипрограммыповедения в
конкретныхусловиях; большоезначение имеети инсайт-обучение
(интуиция, догадка), когдакакое-то решениеприходит безпред-
варительногообучения вновой для человекаситуации: еслита-
коерешение верно, оно закрепляется.Однаиз самых важныхформ
познавательногообучения — вероятностноепрогнозирование.Че-
ловекспособенпрогнозироватьразвитие независящих отнего
событий, результатысвоей деятельности, наиболеевероятные
действиясвоих партнерови т.д. Обучениевероятностномупрог-
нозированиюпредставляетсобой наиболеесложную задачу, кото-
раятребует отобучаемоговысокой степениразвития интегра-
тивныхсистем мозга.
Взаключениеданного разделаможно привестивысказывание
одногоиз выдающихсяфилософовдревностиКонфуция, который
писалследующее:«Трипути ведут кзнанию: путьразмышления-
этосамый благородный, путьподражания- это самый легкийи
путьопыта — это путьсамый тяжелый.»
Рассмотревразвитие формобучения, мыдолжны отметить, что
условныерефлексы являютсячастным случаемприобретеннойфор-
мыповедения.Темне менее важнона примереобразования
условногорефлекса попытатьсяпонять некоторыемеханизмы
сложногопроцесса обучения.Для этого болееподробно разберем
закономерностии условия выработкиклассическогоусловного
рефлекса.
1).Первым, наиболееважным условиемявляется то, что ин-
дифферентный(сигнальный)раздражительдолжен предшествовать
действиюбезусловногораздражитель(подкрепления).Оптимальная
разницаво временисоставляет5 — 15 секунд.
2).Для образованияусловногорефлекса необходимонеод-
нократноесочетаниеиндифферентногои безусловногораздражи-
телей.
3).Необходимодеятельное(бодрствующее)состояние коры
большихполушарий, здоровоесостояниеживотного.
4).Важное условие- отсутствиедругих видовактивной
деятельности, других доминант, постороннихраздражителей.
5).Следующееусловие заключаетсяв том, что посвоей фи-
зиологическойхарактеристикеи биологическойзначимостиин-
дифферентный(сигнальный)раздражительдолжен бытьслабее бе-
зусловногоподкрепления.Однакосигнальныйраздражительне
долженбыть и оченьслабым.В лабораторииИ.П.Павловаустанов-
лено, чтов диапазонесредних значенийдействует такназывае-
мыйзакон силы.Согласноэтому закону, величина иустойчивость
вырабатываемогоусловногорефлексапропорциональнасиле
условногораздражителя.
КЛАССИФИКАЦИЯУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.
1.По особенностямбезусловногоподкрепленияили прояв-
ленияусловногорефлекса:
— по наличию илиотсутствиюподкрепленияусловного реф-
лекса: положительные(подкрепляемые),«запускающие»какой-либо
виддеятельности, функциюи отрицательные(неподкрепляе-
мые), тормозящиекакую-либофункцию.
— по биологическомузначению безусловногорефлекса, на
базекоторого выработанусловный: витальные, зоосоциальныеи
саморазвития.
— по структуреподкрепляющегостимула: условныерефлексы
1-гопорядка (вырабатываютсяна основе ужевыработанного
условногорефлекса);2-гопорядка (вырабатываютсяна основе
ужевыработанногоусловногорефлекса 1-гопорядка),3-гопо-
рядкаи т.д.
2.По особенностямусловногосигнала:
— экстеро- иинтероцептивные(висцеральные)условные
рефлексы
— натуральные(сигнальныйраздражительявляется естест-
веннымпризнакомбезусловного, например, запах- естественный
сигналдля пищи, поэтомуусловный рефлексслюноотделенияна
запахпищи — натуральныйусловный рефлекс)и искусственные(
сигнальныйраздражительслучайно сочетаетсяс безусловным, по-
этомуусловныйслюноотделительныйрефлекс на звукзвонка -
искусственный).
— условный рефлексна простые исложные сигнальныеразд-
ражители.
3.По соотношениюво времениусловного ибезусловного
раздражителей:
— наличные УР( при совпаденииво временистимула и
подкрепления
— следовые УР( стимул и подкреплениеразделеныопреде-
леннымвременныминтервалом): а)совпадающие(подкреплениесле-
дуетпочти сразуза сигналом, интервалменее 5 секунд), б)
отставленные( интервал междустимулом иподкрепление- 5-30
секунд), в)запаздывающие( интервал — более30 секунд)
действуетт.н. закон силы.Согласноэтому закону, величина
условногорефлекса прямозависит от силыусловногораздражи-
теля(сигнальногораздражителя.
Основныесвойства условныхрефлексов.
1.УР имеют приспособительныйхарактер.
2.УР образуютсяпри участиивысших отделовголовного
мозга, в частности, корыбольших полушарий(КБП).
3.УР приобретаютсяи исчезают втечение жизниотельной
особиили индивидуума, онине детерминированыгенетическии не
передаютсяпо наследству.
4.УР носят сигнальныйхарактер, т.е.всегда предшеству-
ютпроявлениюбезусловногорефлекса.Ониподготавливаюторга-
низмк какой-либобиологическиважной деятельности, осущест-
вляяопережающуюрегуляциюфункций.
Рассмотримпоследовательнообразованиеусловногослюно-
отделительногорефлекса навключениелампочки.
Привключениилампочки уживотногоразвиваетсяориенти-
ровочныйрефлекс «Чтотакое?».Биологическоезначение этого
рефлексасостоит в повышениивозбудимостисенсорныхсистем
длянаилучшеговосприятияи оценки действующихна организм
раздражителей.Поэтомуосновнымифакторами длявозникновения
ориентировочногорефлекса являютсяновизна, неожиданностьи
значимостьданного раздражителядля организма.Всоставе ори-
ентировочнойреакции выделяютдва процесса:
1)начальнаяреакциятревоги,«удивления».Онасопровожда-
етсяповышениемтонуса мышци фиксированиемпозы (затаивани-
ем), атакже — генерализованнымизменениемэлектрическойак-
тивностимозга (реакцияактивации илидесинхронизациина ЭЭГ
— неспецифическая«настройка»); и
2)исследовательскаяреакция внимания, поворотаголовы и
глазв сторонудействующегораздражителя.Вэто время начина-
етсясобственноанализ раздражителя.
Итак, есливключитьлампочку, произойдетактивация какко-
рыв целом, так иподкорковыхи корковыхструктур зрительного
анализатора.Еслидалее черезкакое-то время( 5-15 сек.) со-
бакедать пищу, топроизойдетактивацияпищевого центрана
всехуровнях ЦНС, начиная отпродолговатогомозга, заканчивая
КБП.Подвлияниемпищи, действующейна рецепторыязыка и сли-
зистойполости рта, возникаетбезусловныйрефлекс — слюноотде-
ление.Такимобразом, близкоесочетание вовремени сигнального
(впоследствии- условного ) ибезусловногораздражителейпри-
водитк тому, что наразличныхуровнях ЦНСформируетсяочаги
возбуждения-представительстваданных раздражителей.Итак, име-
ютсядва очага возбужденияна всех уровняхЦНС, в том числев
коре.Вкоре данныеочаги возбужденияназываютсякорковым
представительствомусловногораздражителя(КПУР) и корковым
представительствомбезусловногораздражителя(КПБР).Какой же
изэтих очаговвозбуждениясильнее? Очевидно, что центры пи-
щевогорефлекса вданный моментоказываютсяболее важными, бо-
лее«сильными», т.е.можно говоритьо том, что пищевойцентр
доминирует.Нейроны доминантногоочага в ЦНСобладают повы-
шеннойвозбудимостью, стойкостьювозбуждения, способностьюк
суммации, могут«притягивать»к себе иррадиирующеевозбуждение
отдругих очагов.Врезультатевзаимодействиядоминирующего
очагавозбуждения(КПБР) и другогоочага ( в данномслучае -
КПУР)возбуждениеот КПУР распространяетсяк КПБР.Такимобра-
зомвозникает т.н.временнаясвязь.Но возникновениевременной
связиеще не означаетвыработкуустойчивогоусловного реф-
лекса.Дляэтого необходимозакреплениеэтой временнойсвя-
зи, ееконсолидация.Чтобысформироваласьустойчиваявременная
связь, необходимомногократноесочетаниеусловного ибезуслов-
ногораздражителей; этоприводит кразвитиюфеномена«проторе-
ния», когдаимпульсы отКПУР быстрееи легче проходятпо «зна-
комому»пути к КПБР, реакцияна условныйраздражительоблегча-
етсяи ускоряется.
Такимобразом, вначалетолько лишьвозникаетвременная
связьмежду КПУР иКПБР, затем оназакрепляетсяи формируется
устойчивыйусловныйрефлекс.Рефлекторнаядуга этогорефлекса
представленаследующимизвеньями:
а)афферентноезвено УР — этоафферентноезвено анализа-
тора, воспринимающегодействие условногораздражителя( в на-
шемпримере — этоафферентноезвено зрительногоанализатора);
б)центральноезвено — объединенное.Оновключает в себя
подкорковыеи корковыецентры какзрительного, так и пищевого
центра, объединенныеустойчивойвременнойсвязью;
в)эфферентноезвено — идущиеот слюноотделительного
центрапродолговатогомозга нервык слюнным железам;
г)эффекторы — слюнные железы.Образованиесамого услов-
ногорефлекса обычнопроходит
двестадии: генерализациии специализации.Напервой стадии-
генерализации- условнорефлекторноедействие приобретаетне
толькоподкрепляемый, условныйсигнал, но исходные с нимразд-
ражители.Например, усобаки выработалиусловный слюноотдели-
тельныйрефлекс на звукс частотой 400Гц.Подача сигналов200
или600 Гц. вначалетакже будетвызывать выделениеслюны -
этои есть генерализациярефлекса.Затем, если звукиданных
частотне подкреплятьпищей, а тон400 Гц. подкреплять, то
секрецияслюны будетпроисходитьтолько на звукчастотой 400
Гц., а все остальные, сходныепо качествураздражителистано-
вятсянеэффективными.Произошла, таким образом, дифференцировка
раздражителей, реакцияна неподкрепляемыераздражителизатор-
мозилась.Специализацияусловногорефлекса позволяетиз широ-
когоспектра сходныхпо сенсорноймодальностираздражителей
выделитьодин, биологическийзначимый, которыйзапускает реф-
лекторнуюреакцию.Обычностадия специализациисовпадает сна-
чаломего автоматизации.
Механизмызамыканиявременнойсвязи.
Существуетнесколькогипотез о механизмахобразования
устойчивойвременнойсвязи.Одна изнаиболее широкораспрост-
раненных- синаптическая, согласнокоторой, основойформирова-
ниявременной связиусловногорефлекса являетсяизменение эф-
фективностиработы синапсов, участвующихв передачевозбужде-
ния.Рассмотримнаиболее важныемеханизмы, способныеулучшать
синаптическуюпроводимость.
1.Возможно увеличениеколичествасинапсов, участвующихв
проведениивозбуждениямежду КПУР иКПБР, результатеэтого
суммарнаяпроводимостьнейронной цеписущественновозрастает.
2.Между нейронамимогут образовыватьсядополнительные
аксо-шипиковыеконтакты, облегчающиепроведениевозбуждения.
3.Под влияниеммногократнойдлительнойстимуляцииодин
всинапсах происходитувеличениеколичестварецепторов
постсинаптическоймембраны, взаимодействующихс медиатором, в
частности, сАХ.Это приводитк возрастаниюколичествадейству-
ющихионных каналовна постсинаптическоймембране, иследова-
тельно, к существенномуоблегчению, улучшениюсинаптической
передачи.
4.При длительнойстимуляциив нейронахсинтезируются
особыебелки, ферментыили молекулыРНК, которыетакже
способнызначительнооблегчатьсинаптическуюпередачу.
5.Определеннаяроль в консолидациивременной связипри-
надлежити глиальнымклеткам, осуществляющиммиелинизацию«го-
лых»пресинаптическихтерминалейаксонов, чтотакже приводитк
улучшениюпроведениянервных импульсов.
ТОРМОЖЕНИЕУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.
Тообстоятельство, чтоУР мобильны, непостоянны, могут
исчезатьна протяжениижизни индивидуума, свидетельствуето
том, чтосуществуютмеханизмы ихторможения.И.П.Павловвпервые
детальноизучил и далхарактеристикуразличных видовторможе-
ния.ПоПавлову, различаютследующие видыторможенияУР.
1.Безусловноеторможение
а)внешнее торможение.Подвнешним торможениемпонимают
срочноеподавлениетекущейусловно-рефлекторнойдеятельности
придействии постороннихдля нее раздражителей, вызывающих
ориентировочныйили кокой-нибудьдругой безусловныйреф-
лекс.Например, любойнеожиданныйпостороннийраздражительвы-
зываеториентировочныйрефлекс иодновременнотормозит конку-
рирующиес ним текущиерефлексы.Однако, если раздражи-
тель, первоначальновызывающийориентировочныйрефлекс, повто-
рятьмногократно, тоэффект егоновизны утрачивается, врезуль-
тате- будет тормозитьсяне текущий УР, а сам ориентировочный
рефлекс( развиваетсяреакция «привыкания»).Такимобра-
зом, тормозящеедействие постороннегораздражителяпри его
многократномповторениизаметно ослабевает, потомутакой разд-
ражительназывается«гаснущимтормозом».
Другойвид внешнеготорможенияотличаетсяпостоянством
своегоэффекта, и поэтомуназывается" постояннымтормо-
зом".Примером«постоянноготормоза» служитбезусловныйоборо-
нительныйрефлекс, возникающийв ответ на действиеболевого
раздражителя.Оборонительныйрефлекс тормозитлюбой вид услов-
но-рефлекторнойдеятельности, иэффективностьтакого торможе-
нияне уменьшаетсяпри его многократномприменении.
Биологическоезначение внешнеготорможениязаключаетсяв
том, что организмпри необходимостипереключаетсяс одного
видарефлекторнойдеятельностина другой, есливозникает более
сильнаядоминанта.
б)Запредельноеторможение.Опыты с применениемдоста-
точносильных условныхраздра-
жителейпоказали, что, начинаяс определенногопорога интенсив-
ности, соответствующийусловный раздражительне только неуси-
ливалвыработку УР, но, наоборот, тормозил ужевыработанные
УР.И.П.Павловпоказал, чтоданный феноменявляется нерезуль-
татомутомления, а- самостоятельнымпроцессом — запредельным
торможением.Павловназвал запредельноеторможениеохранитель-
ным, т.е.оно ограждаетклетки мозгаот избыточногорасходова-
нияэнергетическихи нейромедиаторныхресурсов.Запредельное
торможениезависит отфункциональногосостоянияЦНС, от темпе-
раментаиндивидуума, состояниягормональногобаланса и т.д.Си-
лараздражителя, вызывающаязапредельноеторможение, длякаждо-
гочеловекаиндивидуальна.Необходимоподчеркнуть.что запре-
дельноеторможениевозникает поддействием нетолько
сверхсильныхфизических, но чаще — информационныхраздражите-
лей.Крайнимслучаем запредельноготорможенияявляется состоя-
ниеоцепенения, ступора- полной неподвижностии ареактив-
ности, котороеможет развитьсяпод влияниемтяжелого эмоцио-
нальногопотрясения.
Посколькуи внешнее, изапредельноеторможениесвязаны с
наследственными, врожденнымисвойствамиЦНС, И.П.Павловназвал
этивиды торможениябезусловнымторможением.
2.Условное торможение.
а)Угасательноеторможениевозникает сслучае, когда
условныйраздражительперестаетподкреплятьсябезусловным.
Неподкрепляемыйусловный раздражительс течениемвремени не
толькоснижает проявленияУР, но даже могполностьюподавлять
выработанныйУР.Такимобразам, неподкрепляемыйраздражитель
становитсясамостоятельнымтормознымсигналом.Угасательное
торможениеизбавляет ЦНСот нецелесообразныхв данном условии
УР.
б)Дифференцировочноеторможениеразвиваетсяпри неподк-
реплениираздражителей, близкихпо сенсорноймодальностик
подкрепляемому.Дифференцировкапозволяет точноразличать
близкиепо характерураздражителии отвечать лишьна подкреп-
ляемый.Данноеторможениеиграет важнуюроль в процессахобу-
чения, т.к.закрепляетсялишь одна, оченьточная реакцияна оп-
ределенныйстимул.
в)Условный тормозобразуетсяпри неподкреплениикомби-
нациииз подкрепляемогораздражителяи какого-либоиндиффе-
рентногораздражителя.Например, свет подкрепляетсяпищей, и
вызываетУР слюноотделения, акомбинациясвет + звонокне
подкрепляетсяпищей.С течениемвремени УРслюноотделенияв
ответна действиеданной комбинациираздражителейпрекраща-
ется, хотясвет сам посебе по-прежнемувызывает УР.Инте-
ресно, стов дальнейшемзвонок можетстать самостоятельным
тормознымфактором, способнымподавлять идругие различные
УР, Т.о., условный тормозв какой-то степенистановитсяанало-
гомслова " нельзя", что способствуетвыработкенавыков зап-
рета.
г)Запаздывающееторможение.возникает втом случае, ког-
даподкреплениеусловногораздражителяпостоянно всебольше и
большеотодвигаетсяот подачи условногосигнала.УР вэтом
случаетакже начинаетзапаздывать.Первыйпериод после
действияусловногораздражителяназываетсянедеятельнойфазой
УР(реакция тормозится).Поистечениюопределенноговремени
торможениеУР прекращаетсяи сменяетсявозбуждением: это -
деятельнаяфаза УР.Адаптивноезначениезапаздывательноготор-
можениясостоит в тонкоманализе временираздражителя; услов-
ныйрефлекс точноприурочиваетсяко временидействия подкреп-
ления.Например, кошка, поджидающаямышь у норки, не обнаружи-
ваетпризнаковзаметногослюноотделениядо тех пор, покамышь
неокажется у неев зубах.
Подводяитог, можнозаключить, чтозначение условного
торможениядля высшейнервной деятельностиочень велико: оно
позволяетизбежатьсуществованиямножествабиологическинеце-
лесообразныхреакций в условияхизменяющейсяокружающейсре-
ды, играетсущественнуюроль в процессахобучения, способствует
оптимальному, ане избыточномупроявлениюусловных реф-
лексов, экономитсилы организма.