Реферат: Общая характеристика и классификация органов чувств
Общаяхарактеристикаиклассификация
органовчувств
Органычувств являютсяпериферическимичастями анализаторов, осуществляющихсвязьцентральнойнервной системыс внешнейи внутреннейсредой. В каждоманализатореразличают тричасти: периферическуючасть анализатора, где происходитвосприятие(рецепция) спомощьюособых белков-рецепторов, встроенныхиплазмолемуклеток, воспринимающихраздражение; промежуточнуючасть, образованнуюпроводящимипутямии подкорковымиобразованиями, и центральнуючасть— участоккоры головногомозга, где происходитокончательныйанализи синтезвоспринятогоощущения.
В связис особенностямиразвития, строенияи функции различаюттри типаорганов чувств: к первомутипу относяторганзренияи органобоняния, которые закладываютсявэмбриогенезекак части нервнойпластинки.В основеих строениялежат нейросенсорныерецепторныеклетки (первичночувствующие), имеющие дендритыи аксоны. Ковторому типуотносят органвкуса, равновесияи слуха, Этиорганы закладываютсяв эмбриогенезеиз утолщений эктодермы- плакод. Специализированныеэпителиальныеклетки (сенсоэпителиальные)этихорганов воспринимаютраздраженияи передаютнервным клеткам, которые в связис этим называютвторичночувствующими.К третьему типуорганов чувствотноситсягруппа рецепторныхокончаний(например, осязательные, пластинчатыетельца), являющихсяпериферическимичастями соответствующиханализаторов(осязания, давленияи пр.).
Органзрения— глазсостоит изглазного яблока, соединенногопосредствомзрительногонерва с мозгом, и вспомогательногоаппарата, включающегов себя веки, слезныйаппарат, поперечно-полосатыеглаза двигательныемышцы.В функциональномотношении вглазном яблокеразличают триосновных аппарата:1.диоптрическийили светопреломляющийаппарат—роговица, жидкость переднейкамеры глаза, хрусталикжидкость заднейкамеры глазаи стекловидноетело;2. аккомодационныйаппарат— радужнаяоболочка, ресничноетело с ресничнымпояском и3.рецепторныйаппарат— сетчатаяоболочка.В структуре глазного яблока имеются триоболочки: наружнаяфиброзная— склераи роговица; сосудистая— средняяс собственнососудистойоболочкой, ресничным теломи радужкой; и внутренняя(сенсорная)— сетчатая.Также в глазноеяблоко входятхрусталик, стекловидноетело и жидкостьпереднейи заднейкамер глаза.
Развиваетсяглаз изнесколькихисточников: зачатков нервнойтрубки, эктодермыимезенхимыФибрознаяоболочка—наружная оболочкаглаза,выполняетзащитнуюи опорную функции.Она представленанепрозрачнойсклерой— плотнойпластинчатойсоединительнойтканью, переходящейв переднейчасти глазав прозрачнуюроговицу. Вместепереходасклеры в роговицуимеются небольшиеполости, сообщающиесямеждусобой. Это— шлемовканал— венозныйсинус склеры.
Сосудистаяоболочка-средняя оболочкаглаза, основой которойявляется рыхлаясоединительнаяткань с сосудамиипигментнымиклетками.Этаоболочкаподразделяетсяна три части: собственнососудистуюоболочку, ресничное телои радужку.Собственнососудистаяоболочка осуществляеттрофическуюроль. В нейразличаютчетыре слоя: надсосудистуюпластинку, сосудистуюпластинку, врыхлой соединительнойткани которойзалегаетмножествоартерий, вен, пигментныхклеток, а такжеотдельныепучки гладкихмиоцитов: сосудисто-капиллярнуюпластинкус гемокапиллярамипреимущественносинусоидноготипаи базальныйкомплексна границемежду сосудистойоболочкой ипигментнымслоем сетчатки.
Сетчатка.Еенаружный ивнутреннийлистки развиваютсяиз соответственныхстенокглазногобокала, а зрительныйнервобразуетсяиз нейритовганглиозныхклеток сетчатки, пронизывающихглазной стебелек.Хрусталикразвиваетсяиз эктодермы.Склера и сосудистаяоболочка имеютмезенхимноепроисхождение.В развитиистекловидноготела и радужкипринимаютучастие мезенхима, сосуды и эмбриональнаясетчатка. Мышцы, суживающиеи расширяющиезрачок, имеют нейральноепроисхождение.
Диоптрическийаппаратглаза— системапрозрачных, светопреломляющихсред и структур.Роговица.В роговицеразличают пятьслоев: переднийэпителий, переднююпограничнуюпластинку, собственноевещество роговицы, заднюю пограничнуюпластинку, задний эпителий.Передний эпителийлежит на базальноймембране, представленмногослойнымплоскимнеороговевающимэпителием.Передняя пограничнаяпластинка имеетфибриллярноестроение.Собственноевеществороговицы составляетоколо 90% всейтолщироговицы. Онопредставленоправильночередующимисяи располагающимисяпод угломсоединительно-тканнымипластинками, образованнымипараллельноидущимипучками коллагеновыхволокон. Междупластинкамии внутри нихрасположеныотросчатыеклетки типафибробластов.Эти клеткии соединительно-тканныепластинкипогруженыв аморфноевещество, богатоегликозаминогликанами(кератинсульфатами), придающимипрозрачностьроговице. Вроговице отсутствуютсосуды. Питательныевеществадиффундируютв роговицу изпереднейкамеры глазаи кровеносныхсосудов лимба.Задняя пограничнаяпластинкапредставленаколлагеновымиволокнами, погруженнымив аморфноевещество. Заднийэпителий состоитиз плоскихполигональныхклеток.
Хрусталикпредставляетсобой двояковыпуклоетело, изменяющееформу во времяаккомодации.Он покрыт прозрачнойкапсулой.Передняястенка хрусталикасостоит изоднослойногоплоскогоэпителия клеткикоторого понаправлениюк экваторустановятсявышеи образуютростковую зонухрусталика.Ее новыеэпителиальныеклетки преобразуютсяв прозрачныехрусталиковыеволокна, имеющие видшестиугольнойпризмы и содержащиебелок кристаллин.В центральнойчасти хрусталикаволокна укорачиваются, теряют ядраи образуют ядрохрусталика.С возрастомнаблюдаетсяпомутнениехрусталика.В настоящеевремя разработаныметоды созданияи пересадкиискусственныххрусталиков.
Стекловидноетелорасположеномеждухрусталикоми сетчатойоболочкой ипредставляетсобой массупрозрачного, студнеобразноговещества, содержащеговитреини гиалуроновуюкислоту.
Аккомодационныйаппарат глазас помощью измененияформы хрусталикаобеспечиваетфокусировкуизображенияна сетчаткев связи с интенсивностьюосвещения.Радужнаяоболочка являетсяпроизводнымсосудистойоболочки глаза.В радужкеразличаютпятьслоев: переднийэпителий, наружныйпограничныйслой (бессосудистый), сосудистыйслой, внутреннийпограничныйслой и пигментныйэпителий.Радужка осуществляетсвоюфункцию диафрагмыс помощью двухмышц— суживающейи расширяющейзрачок.Ресничноецилиарноетелоучаствует вакте аккомодации, изменяя кривизнухрусталика.В ресничномтеле различаютдве части: внутреннюю— цилиарнуюкорону и наружную— цилиарноекольцо. От цилиарнойкороныпонаправлениюк хрусталикуотходятцилиарныеотростки, контактирующиес волокнамиресничногопояска— радиальнорасположеннымипучками нерастяжимыхволокон круговойсвязки. Волокнаэтойсвязки прикрепляютсяк капсулехрусталика.Основой реснитчатоготела являетсярыхлая соединительнаяткань, в которойрасполагаютсяв трех взаимноперпендикулярныхнаправленияхгладкие миоциты.Ихсокращениеприводит красслаблениюволокон круговойсвязки. Хрусталикстановитсяболее выпуклыми глаз аккомодируетсяна болееблизкоерасстояние
Рецепторныйаппарат глаза.Сетчатка.В сетчатке, имеющейслоистоестроение, различаютдва листка:наружный—пигментный,образованныйпигментоцитами, ивнутренний,представляющийсобойцепь трехрадиальнорасположенныхнейронов: наружного—нейросенсорного светочувствительного нейрона, среднего—ассоциативногобиполярногои внутреннего—ганглионарногомультиполярногонейрона.Во внутреннемлисткесетчаткиразличаютследующиеслои: слой палочеки колбочек(дендритынейросенсорныхклеток); наружный пограничныйслой (периферическиеконцы глиоцитовсетчатки); наружный ядерныйслой (теланейросенсорныхнейронов); наружный сетчатыйслой (синапсыаксонов нейросенсорныхклетокс дендритамивторых, ассоциативных, биполярныхнейронов); внутреннийядерный (телавторых ассоциативныхбиполярныхнейронов); внутреннийсетчатый (синапсыаксоновбиполярныхнейроновс дендритамиганглиозныхклеток); ганглионарныйслой (ядросодержащиечасти третьих, ганглиозных, мультиполярныхнейронов); слойнервных волокон(аксоны ганглиозныхклеток) и внутреннийпограничныйслой (внутренниеотростки глиоцитовсетчатки). Такимобразом, ядерныеи ганглионарныеслои сетчаткисоответствуюттелам нейронов, сетчатыеслои— синапсам, контактам ихотростков.Следует особоевниманиеобратить наслой палочеки колбочек.Палочки иколбочкипредставляютсобой периферическиеотростки— дендритыпалочковыхиколбочковыхнейросенсорныхклеток. Каждыйотросток состоитиз двух частей: внутреннегои наружногосегментов, соединенныхресничкой.Колбочковыенейросенсорныеклетки отличаютсяот палочковыхклетокбольшимобъемом, строениемнаружного ивнутреннегосегментов изрительнымпигментом.Вмембранахдисков (отшнурованныхот плазмолеммы)наружныхсегментовпалочек, содержитсязрительныйпигментродопсин.Он состоит избелка- опсинаи ретиналя- альдегидавитамина А. Принедостаточностивитамина А дискиразрушаютсяи наступает“куриная слепота”.В наружныхсегментахколбочковыхклеток, иих полудисках(связанных сплазмолеммой)содержитсязрительныйпигмент—йодопсин.Во внутреннихсегментахколбочек(помимо органелл, как и в палочках)имеетсяэллипсоид-липиднаякапля, окруженнаямитохондриями.Колбочкиявляются рецепторамидневного зрения, а палочки—сумеречного.Ресинтезродопсина идетв темноте.
При изучениизадней стенкиглаза следуетобратить вниманиена так называемоеслепое пятно— местовыхода зрительногонерваи желтое пятно- место наилучшеговидения глаза.Вобласти слепогопятна или дисказрительногонерва все слоисетчаткиотсутствуют, за исключениемслоя нервныхволокон— аксоновганглиозныхнейронов, которые, перегибаясьвместе, формируютвалик, окружающийцентральноеуглубление.Это место выходана внутреннююповерхностьсетчатки сосудов, питающих сетчатуюоболочку глаза.Особенностьюкровоснабженияявляется наличиедвух сосудистыхсистем: ретинальной—снабжающейсетчаткуи зрительныйнерв, и цилиарной, питающей сосудистуюоболочку, реснитчатоетело и склеру.В области желтогопятна (егоуглубленныйцентр называетсяцентральнойямкой) все слоисетчатки, кроменаружногоядерного, раздвинутыдля прямогохода световыхлучей к слоюпалочек и колбочек.Желтое пятнорасположеноу заднего концаоси глаза.
Самыйнаружный слойсетчатки представленпигментнымслоем, состоящимиз полигональныхклеток, считающихсяразновидностьюспециализированныхмакрофаговцентральнойнервнойсистемы. Пигментоцитысодержат меланосомы, фагосомы, микропероксисомыи поэтому участвуютв защитныхреакциях, тормозящихперекисноеокислениелипидов, а также в фагоцитозенаружныхсегментовфотосенсорныхклеток. Онитакже участвуютв поглощении90% света, попадаемогов глаз (что понижаетраспад родопсина), снабжаютфоторецепторныеклетки ретиноломдля биосинтезародопсина.Таким образом, обеспечиваяфоторецепторныйпроцесс, пигментоцитыповышают разрешающуюспособностьглаза. Апикальныеотросткипигментоцитовс микроворсинкамизаходят в следующийглубже расположенныйслой палочеки колбочек.На свету меланосомыперемещаютсяв апикальныеотростки меланоцитов, экранируяпалочки, а втемноте меланосомыперемещаютсяобратно в цитоплазмумеланоцитов.На эти процессывлияет гормонмеланотропин.
Глазчеловека, его сетчаткаявляетсяинвертированной— лучсвета сначалапроходит вседиоптрическиесредыи толщусетчатки, чтобы попастьна рецепторныеокончаниянейросенсорныхклеток.
Органобоняния
Органобоняния образуетсяиз обонятельныхямок, отделяющихсяот нервнойпластинки. Изклетокстенок обонятельныхямок формируютсяподдерживающиеи базальныеэпителиоциты, а также нейросенсорныеобонятельныеклетки, располагающиесяв виде эпителиоподобнойвыстилки вобласти верхнейи средней раковиныносовой полости.Рецепторные, нейросенсорныеклетки имеюткороткиепериферическиеотростки-дендритыи длинные центральные— аксоны, составляющиеобонятельныйнерв, идущийв обонятельныелуковицы. Дистальныечасти периферическихотростковобонятельныхклеток заканчиваютсяутолщениями— обонятельнымибулавами с10—12подвижнымиобонятельнымиресничками.Поддерживающиеклеткис многочисленнымимикроворсинкамиотделяютдруг от другаобонятельныеклетки и располагаютсяв видемногорядногоэпителиальногопласта, Поддерживающиеклетки такжеучаствуют вапокриновойсекреции, необходимойдля функционированияобонятельныхклеток.Базальныеклетки служатисточникомрегенерациирецепторныхклеток. Поступающиев полостьносамолекулы пахучихвеществ растворяютсяв секретежелез, располагающихсяв подлежащейрыхлойволокнистойсоединительнойтканиобонятельнойвыстилки. Секретэтих желез, атакже поддерживающихклеток, омываетобонятельныереснички.Растворенныев секретепахучиевеществавоспринимаютсярецепторнымибелками, вмонтированнымив мембранурецепторнойклетки.
Органвкусаотноситсяко второмутипу органовчувств, содержащихсенсоэпителиальныерецепторныеклетки. Органвкуса представленвкусовымипочками, располагающимисяв многослойномэпителиижелобоватых, листовидныхи грибовидныхсосочков языка.Источникомразвития вкусовыхпочек являетсяэмбриональныйэпителийсосочковязыка. Вкусоваяпочка имеетовальную формуи состоит изплотноприлегающихдруг к другу40—60 клетоктрех типов: рецепторно-вкусовыхсенсорныхэпителиоцитов, поддерживающихи базальныхклеток.Вершинапочки сообщаетсяс поверхностьюязыка припомощи отверстия— вкусовойпоры, котораяоткрываетсяво вкусовуюямку. На апикальномконцевкусовой клетки(сенсоэпителиальной)имеются микроворсинки, между которымивыявляетсявысокая активностьфосфатаз, белка, мукопротеидов, адсорбирующихвкусовые вещества.Из подлежащейсоединительнойткани во вкусовуюпочку входятнервные волокна, образующиесинапсы набазальныхотделах сенсорныхэпителиоцитов.Вкусовые вещества, растворенныев слюне, приводятв возбуждениерецепторныесенсорныеклетки вкусовыхпочек, импульсыот которыхпередаютсяпо нервнымпутямв следующиезвеньявкусовогоанализатора
Органслуха и равновесия(преддверно-улитковыйорган)
В составпреддверно-улитковогооргана входятнаружное, среднее ивнутреннееухо, воспринимающеезвуковые, гравитационные, вибрационныестимулы линейныхи угловых ускорении.В наружномухе различаютушнуюраковину, наружныйслуховой проход, барабаннуюперепонку.Среднееухо представленобарабаннойполостью, слуховымикосточками, слуховой трубой.У млекопитающихи человекарецепторныеклеткиоргана слухаи равновесиярасполагаютсяво внутреннемухе в перепончатомлабиринте, ограниченномкостным лабиринтом.Приэтом волосковыесенсорныеэпителиоцитыоргана слуханаходятсяв улитковомлабиринте, вспиральноморгане улитки, а рецепторыоргана равновесия— ввестибулярномлабиринте— впятнахмешочков игребешкахполукружныхканалов. В процессеэмбриогенезаперепончатыйлабиринтвнутреннегоуха закладываетсяиз парных утолщенийэктодермы(слуховые илабиринтныеплакоды).Они погружаютсяв подлежащуюмезенхиму ипревращаютсяв слуховыепузырьки.Дифференцировкаслуховых пузырьковприводитк разделениюна два зачатка— органаравновесияи органа слуха.Одновременнослуховойпузырек контактируетс эмбриональнымслуховымнервнымганглием, который такжеделитсяна две части— ганглийпреддверияи ганглий улитки.
Спиральныйорган. Органслуха.Улитковый каналперепончатоголабиринтапредставляетсобой спиральный, слепозаканчивающийсямешок, заполненныйэндолимфойи окруженныйснаружиперилимфой.На поперечномразрезе онимеет формутреугольникас верхнемедиальнойстенкойввидевестибулярноймембраны, наружной— сосудистойполоскойи нижнейбазилярнойпластинкой.Вестибулярнаямембрана— этотонкофибриллярнаясоединительно-тканнаяпластинка, покрытая однослойнымплоским эпителиемсо стороныэндолимфыи эндотелиемсо стороныперилимфы.Наружнаястенка, образованаспиральнойсвязкой, покрытойсосудистойполоскойс многоряднымэпителиеми гемокапиллярами, нижняя стенка— этобазилярнаяпластинка, с расположеннымна ней спиральныморганом, находитсяв основанииулитковогоканала междуспиральнойкостнойпластинкойи спиральнойсвязкой.В базилярнойпластинкеразличают тричасти: базальнуюмембрану дляэпителияспиральногооргана, тонкофибриллярныенепрерывныеколлагеновыеволокна (“струны”)и плоские клеткимезенхимногогенезасостороны барабаннойлестницы.Утолщениенадкостницыспиральнойкостнойпластики образуютлимбо-соединительнотканноеобразование.Поверхностьи выемка (бороздка)лимбапокрыта эпителиеми ограниченадвумя губами: нижней— барабаннойи верхней—вестибулярной.От последнейотходитпокровнаямембрана желатинознойконсистенции, нависающаянад волосковымиклетками.Под лимбом воснованииспиральнойкостной пластинкирасположенспиральныйганглийс биполярныминейронами.
Спиральныйорган,воспринимающийзвуки,состоит изсенсорныхи поддерживающих, опорных клеток.Среди обеихгрупп различаютвнутренниеи наружныеклетки.Внутренниесенсорныеклетки—эпителиоциты, имеющие кувшинообразнуюформу с расширеннымоснованием, лежат в одинряд. Апикальнаячасть этихклеток покрытакутикулой скороткимиподвижнымии уплотненнымимикроворсинками(волосками)—стереоцилиями.Наружныеволосковыеклетки имеютцилиндрическуюформу с округлымоснованием.Онитакже несутна своей апикальнойповерхностикутикулярнуюпластинкусо слуховымиволосками- стереоцилиями, Наружныеволосковыеклетки лежатв три параллельныхряда, а в верхнихзавитках улиткиих может быть4—5 рядов.Наружные волосковыеклетки значительночувствительнеек звукам большойинтенсивности, чем внутренние.Цитоплазмасенсорныхклеток богатаокислительнымиферментами, монофосфоэстеразой, содержитРНК, Наружныесенсорныеэпителиоцитысодержат многогликогена, в их стереоцилияхобнаруженаацетилхолинэстераза.Своими основаниямиволосковыеклетки расположеныво вдавлениях,образованныхтелами подлежащихопорных поддерживающих, фаланговыхклеток.Если наружныеи внутренниеволосковыеэпителиоцитырасполагаются на соответствующихопорных. фаланговых клетках, то опорныеклеткилежат на базальноймембране.В их цитоплазмеимеются тонофибриллы, В спиральноморганена базальноймембранерасположенаещеоднаразновидностьопорныхклеток— столбовыеэпителиоцитывнутренние(обращенныеоттуннеляк лимбу) и наружные(обращенныеот туннеляк сосудистойполоске), которые, соприкасаясьсвоими вершинами, образуютвнутреннийтуннель, заполненныйэндолимфой.Черезтуннельпроходятбезмякотныенервныеволокна, идущиеот нейроновспиральногоганглия к сенсорнымклеткам. Терминалидендритовбиполярныхнейроновспиральногоганглия подходятк основаниямсенсорныхклеток и образуютсинапсы. Набазилярноймембранеэтого органарядом с наружнымифаланговымирасполагаютсянаружные пограничныеэпителиоциты, богатые гликогеном.Эти клеткивыполняюттрофическуюфункцию. Латеральнееих, также на базальноймембране, находятсянаружныеподдерживающиеэпителиоциты— клеткикубическойформы, которыепостепеннопереходят вэпителий, выстилающийсосудистуюполоску.
Звуковыевоздействияс барабаннойперепонкипередаютсяна молоточек, наковальнюи стремечко, а затем черезовальное окнонаперелимфу.базилярнуюи покровнуюмембраны. Приэтом происходитотклонениестереоцилийи возбуждениерецепторныхклеток. Ацетилхолин, содержащийсяв эндолимфе, взаимодействуетс холинрецепторнымбелком, вмонтированнымв мембраныстереоцилий, а также сацетилхолинэстеразой.Последняяразрушаетацетилхолин.Это приводитк возникновениюмикрофонногоэффекта.Далееафферентныенервные окончаниябиполярныхнейронов спиральногоганглия несутимпульсыв вышележащиеотделы слуховогоанализатора.
Органравновесия.Вестибулярнаячасть перепончатоголабиринта.В вестибулярнойчасти перепончатоголабиринтарасположенырецепторыоргана равновесия.Он состоит издвух мешочков—сферическогои эллиптического, сообщающихсяпри помощиузкого каналаи связанныхс тремя полукружнымиканалами.В местах соединенияканалов сэллиптическиммешочком (маточка)имеется расширение— ампулы.В ампулах имешочкахрасполагаютсячувствительные(сенсорные)клетки.В мешочках этиучастки называютсяпятнами(макулами), а вампулах—гребешками(кристами).Пятнамешочков представленыэпителием, расположеннымна базальноймембране исостоящим изсенсорных иопорных клеток.Поверхностьэпителияпокрыта особойстуденистойотолитовоймембраной состатокониями.Статоконииили отолитысостоят изкристалловкарбонатакальция.
Волосковыесенсорныеклетки по строениюподразделяютсяна два типа.Один из них—грушевидныеэпителиоцитыс широким основанием, к которым примыкаютнервныеокончания ввиде чаши. Клеткивторого типа—столбчатые,имею призматическую форму, у их основаниянаходятсяточечные нервныеокончания. Нанаружной поверхностиэтих клетокимеется кутикула, от которойотходят60—80неподвижныхволосков- стереоцилийи одна подвижнаяресничка- киноцилия, контактирующиес отолитовоймембраной.При смещеникиноцилийв сторону стереоцилийклетка возбуждается, а если движениенаправленов противоположнуюсторону, топроисходитторможениеклетки. Полученныечерез афферентныесинапсы импульсыпередаютсячерез вестибулярныйнерв в соответствующиечасти вестибулярногоанализатора.Поддерживающиеклетки располагаютсямежду сенсорными.Они отличаютсяовальнымитемными ядрами, имеют микроворсинкии большое количествомитохондрий.Пятна воспринимаютгравитацию(сила тяжести), линейныеускорения, амакуласферическогомешочкак тому же воспринимаети вибрационныеколебания.
Ампулярныегребешки (кристы).Они находятсяв ампулярныхрасширенияхполукружныхканалов. Ампулярныегребешки состоятиз таких жесенсорных иподдерживающихэпителиоцитов, каки пятна. Апикальнаячасть этихклетококруженажелатинообразнымпрозрачнымкуполом, лишенным полости.В этот куполвходят волоскисенсорныхклеток. Ампулярныегребешкивоспринимаютугловые ускорения(повороты телаи головы). Нервныеволокна, разветвляющиесявокруг волосковыхклеток гребешковампул и пятен, принадлежатбиполярнымчувствительнымнейронам, находящимсяв вестибулярномганглии. Центральныеотростки клетокганглия направляютсявпродолговатыймозг и заканчиваютсяна клеткахвестибулярныхядер. От этихклеток импульспоступает далеев вышележащиеотделы анализатора.