Реферат: Реферат книга посвящена весьма
Н. С. БАКШЕЕВ, И. К. ПАДЧЕНКО
МОЧЕПОЛОВОЙ ТРИХОМОНОЗ У ЖЕНЩИН
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МЕДИЦИНА» МОСКВА — 1971
РЕФЕРАТ
Книга посвящена весьма распространенному заболеванию — мочеполовому трихомонозу. Авторы обобщили данные отечественной и зарубежной литературы по различным разделам мочеполового трихомоноза. В книге приводятся результаты собственных экспериментальных, лабораторных и клинических исследований. Книга написана на современном научном уровне и дает достаточно полное представление об учении о трихомонозе.
Работа представляет большой интерес для акушеров-гинекологов, так как в ней подробно излагаются вопросы эпидемиологии трихомоноза, его патогенеза, клиники, диагностики н лечения. Значительное внимание уделено таким важным вопросам, как профилактика и организация борьбы с мочеполовым трихомонозом.
ВВЕДЕНИЕ
Неустанная забота Советского правительства и Коммунистической партии Советского Союза об охране здоровья трудящихся обязывает медицинских работников всемерно улучшать организацию медицинского обслуживания насе ления, изучать сущность заболеваний, шире внедрять в повседневную жизнь профилактические мероприятия Усовершенствовать методы лечения.
К числу широко распространенных, но еще недостаточно изученные инвазий относится трихомоноз — болезнь, вызываемая трихомонадами. Необходимо отметить, что болезни, вызываемые трихомонадами у человека, составляют весьма важную проблему, имеющую как социальное, так и народнохозяйственное значение.
Данная инфекция у человека относится к группе так называемых негонококковых воспалительных заболеваний мочеполовых органов.
Установлено, например, что негонококкавые уретриты протекают клинически относительно тяжелее, чем гонорея, и вызывают больший процент осложнений со стороны по ловых органов человека. Это связано с недостаточным знанием вопросов эпидемиологии, несовершенствам диагностики и лечения, а также отсутствием официально узаконен ной системы учета больных данными ипфекциями, (трихо моноз, бактериальные, микотические уретриты и др.)
Изучение и анализ данных отечественной, и зарубежной литературы позволяют сделать заключение, что воспали-тельные заболевания мочеполовых органов нарушают тру доспособность человека. Нередко эти заболевания являют ся одной из причин, снижающих работоспособность жен щин и ее квалификацию, вследствие неблагоприятного влияния на состояние здоровья и возникновения в отдельных случаях бесплодия. Наличие трихомоноза нередко способствует возникновению у женщин тяжёлых воспали тельных заболеваний септической этиологии.
Результаты многочисленных наблюдений показывают, что в группе так называемых негонококковых воспали тельных заболеваний мочеполовых органов одно из ведущих мест принадлежит трихомонозу. В настоящее время считается установленным, что от 6,6 до 54,8% (в среднем от 15 до 30%) негонококковых уретритов вызываются трихомонадами.
В последние годы наблюдается тенденция увеличения всех видов негонококковых уретритов (трихомонадных, микробных, микотических и др.) по отношению к острой гонорее. Изменяется также соотношение между гонореей и негонококковыми уретритами в пользу последних (И. М. Порудоминский, 1960; И. И. Ильин, 1962; Siboulet, I960, и др.). Негонококковые уретриты превышают заболеваемость гонореей, как указывает И. М. Порудоминский (1963), в 1,5 —2 раза.
Некоторое представление о роли трихомоноза, занимающего одно из ведущих мест в группе так называемых негонококковых воспалительных заболеваний мочеполовых путей, можно составить хотя бы на основании того факта, что на долю больных трихомонадными кольпитами приходится до 20—40% всех обращений в гинекологическую и до 50—60% — в венерологическую амбулаторию (М. Ф. Елистратова, 1937; Jirovec, 1958, 1962, и др.). Среди первичных больных кабинета мужской гонореи число лиц, страдающих трихомонадной инфекцией, колеблется от 7,7 до 17,5% (А. М. Корчемкин, 1960). Согласно нашим наблюдениям, свыше трети всех процедур, производимых в течение года в манипуляционном кабинете женских консультаций, назначается по поводу мочеполового трихомоноза.
Установлено, что у инфицированных трихомонадами женщин наблюдаются значительные морфологические изменения воспалительного характера со стороны слизистой оболочки влагалища и шейки матки (Arboli, 1963). Имеются указания на возможность более частого возникновения рака шейки матки у данной группы больных (Pundel, Schwachtgen, 1957).
В данной работе предпринята попытка обобщить имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сведения по различным разделам трихомонадной инфекции и поделиться результатами собственных экспериментальных, лабораторных и клинических исследований. Особое внимание при этом уделено разработке вопросов эпидемиологии, лечения, профилактики и организации борьбы с трихомонозом мочеполовых органов человека. Мы надеемся, что наши предложения будут положительно восприняты практическими врачами и органами здравоохранения и окажут им значительную помощь в борьбе с этой широко распространенной инфекцией.
ГЛАВА I
^ КРАТКИЕ ИСТОРИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ
О МОЧЕПОЛОВОМ ТРИХОМОНОЗЕ
И ЕГО ВОЗБУДИТЕЛЕ
Первые сведения о трихомонозе женских мочеполовых органов появились в литературе в 1836 г., когда Donne обнаружил в гнойном влагалищном содержимом однокле точного жгутикового паразита животной природы, которого он назвал Trichomonos vaginale. Спустя 2 года, в 1938г., это определение протиста Ehrenberg изменил на Trichomonos vaginalis, которое и было утверждено интернациональной комиссией по зоологической номенклатуре в 1926 г.
Следует, однако, отметить, что Donne не считал обнаруженного им паразита возбудителем какого-либо заболевания. Описывая в 1855 г. морфологию трихомонад, Kolliker и Scanconi также считали их безвредными обитателями половых органов. Между тем наиболее благоприятные ус-
ловия для развития этих паразитов создавались, по мнению этих авторов, в случае воспаления слизистой оболочки влагалища.
В 1870 г. наш соотечественник, профессор акушерской клиники в Харькове И. П. Лазаревич, подтвердил наличие трихомонад во влагалищном содержимом, подробно описал их морфологию, частично изучил физиологию и впервые научно доказал наличие связи между этими протистами и воспалением слизистой оболочки влагалища и шейки матки. В монографии «Паразиты женских половых органов» в
, 1870 г. он писал, что у пораженных трихомонадами лиц наблюдается разрыхление и изъязвление слизистой оболочки, а влагалищное содержимое становится гноевидным, пенистым, реакция его — слабокислой или нейтральной.
По мнению И. П. Лазаревича, заражение женских половых путей происходит при попадании возбудителей извне и чаще всего наблюдается в весеннее время, Онi трихомонадная инфекция женских мочеполовых помимо чисто локальных измедений в тканях, оказывает также влияние на общее состояние организма. В доказательство последнего принципиальна важного утверждения он приводит выписки из историй болезни двух больных, страдавших одновременно истерией и трихомонозом.
После излечения этих больных от трихомоноза припадки
истерии становились слабее и затем полностью прекратились.
И. П. Лазаревич указывает также надо обстоятельство, что иногда наличие трихомонад во влагалище может вовсе не вызывать болезненных явлений, т. е. инфекция способна протекать в ряде случаев в виде так называемого бессимптомного носительства этих паразитов.
Для борьбы с заболеванием он предложил ряд профилактических и лечебных мероприятий, указав на необходимость в каждом отдельном случае лечить также сопровождающие трихомоноз болезненные состояния.
К. Ф. Славянский в 1888 г., описывая различные клинические формы воспаления слизистой оболочки влагалища, указывал, что в случаях затянувшейся болезни, особенно у беременных, в вагинальных выделениях нередко можно обнаружить трихомонады. При этом он обратил внимание на то, что в хронических случаях заболевания жалобы на боли и бели могут совершенно отсутствовать.
Спустя 46 лет после выхода в свет монографий И. П. Лазаревича Hoehne (1916) описал 12 случаев трихомонадного кольпита, указав, что его причиной было попадание трихомонад во влагалище. Исчезновение грихомонад из влагалища способствовала излечению кольпита.
Таким образом, открытие возбудителя трихомонадной инфекций принадлежит Donne, который впервые обнаружил протиста. Связь между наличием трихомонад и воспалительным процессом слизистой оболочки влагалища и шейки матки впервые установили отечественные авторы И. П. Лазаревич и К. Ф. Славянский. Этот факт опровергают имеющиеся в литературе указание Jirovec, Peter, И. А. Евнина, Н. А. Лапидуса (1939), Б. В. Вертинского (1958), Б. А. Теохарова (1959) и некоторых других авторов, приписывающих установление указанной связи Hoehne.
Морфологически схожего с Trichomonas vaginalis жгутиконосца, паразитирующего в кишечнике человека, изве ныне под названием trichomonaa intestmalis, вперые выделил из испражнений холерного больного и описал в литературе французский паразитолог Devalue в 1854 г, В последующие годы этот паразит описывался многими авторами под самыми различными названиями, чему немало способствовало его внешнее сходство с другим ви дом, обитающим в кишечнике человека и именуемым в в настоящее время Chilomastix mesnili. Трихомонаде, паразитирующей в содержимом кишечного тракта человека, окончательно было дано название Trichomonas intestinalis, s. hominis Davaine (1854) —кишечная трихомонада.
В 1862 г. русский исследователь О. Штейнберг открыл и описал похожего на Trichomonas vaginalis жгутикового протиста, паразитирующего в полости рта. По своим морфологическим особенностям данный паразит так же, как и кишечная трихомонада, был отнесен к роду Trichomonas (трихомонад),
Впоследствии эту трихомонаду Wenyon (1926) назвал Trichomonas elongata, Steinberg (1862)—ротовая трихомонада.
Вопрос о самостовтельности видов трихомонад, обнаруживаемых в мочеполовых органах,киишечнике и полости рта человека, остается до сих пор окончательно не решенным.
Первое сообщение об обнаружении трихомонад в выделениях из половых органов девочек было сделано . Hausmann в 1870 г. В более поздний период факт обитания трихомонад в половой сфере девочек был подтвержден результатами многочисленных исследований (М. Ф. Елистратова, 1937; П. Д. Давыдов, 1951; Г. Р. Робачев-ский, 19&2, 1954; В. А. Сапожкова, 1956; М, А. Тимохина, 1958,;1959; А, А, Радионченко-Кулакова, 1960; В. И.Рыбников, 1964; Feo, W56; Komorowska, Liniecka, Kurnatowska, 1961, 1962, и др.) Однако далеко еще не все авторы допускают возможность паразитирования трихомонад у девочек в различные периоды их жизни. В частности, Peter (1945), Jirovec (I960) и др. считают, что для этих протистов не имеется подходящих условий для развития во влагалище девочек в, период так называемого покоя половых органов (в возрасте от 1 года до 10 лет) ввиду отсутствия в их организме эстрогенов. Напротив, Feo (1958) путем культивирования трихомонад на питательных средах, лишенных мальтозы, установил, что гликоген эпителия вагины, появляю щийся в pesyjjbtaTe эстрогенной стимуляции, не является необходимым факторам роста для этих паразитов. По его •мнению, трихомонады способны обитать как во влагалище девочек и девушек, так и женщин различного возраста, Накопленные за последние годы в отечественной и зару* бежной литературе многочисленные фактические данные и результаты наших исследований позволяют считать, что это положение является в настоящее время окончательно доказанным.
Об обнаружении трихомонад в моче мужчин впервые сообщили в 1894 г. Marchand и Miura. В 1927 г, чешский венеролог Capek сообщил о двух случаях трихомонадного уретрита у мужчин, возникшего вследствие полового общения с женщинами, страдавшими трихомоладиым кольпитом.
Этим самым он первым указал на венерический характер болезни, вызываемой трихомонадами. Ему также принадлежит мысль о 'необходимости лечения при этой инфекции обоих супругов. В последующие годы в содержимом уретры мужчин трихомонад выявляли А. Д. Ротнищшй (1938), В. Н. Матвеев (1939) и др. Особенно большое число сообщений fo значительной распространенности трихомоноза среди мужчин появилось после 1944—1945 гг. (Б. В. Вер-шинский, 1958; Б. А. Т^охарощ, 1959; А. М. Корчемкин, 1960; М. С. Месинев, 1960; С. Л. Козин, 1961; А. Ф. Аникин, 1964; Feo, 1944; Lanceley, 1955; Coutts, 1955; Hoffmann, Malyszko, 1962, и др.).
Короткий перечень лишь некоторых работ, выполненных в послевоенные годы отечественными и зарубежными исследователями по различным вопросам, касаГющимся проблемы мочеполового трихомоноза мужчин, является вполне убедительным доказательством того факта, что трихомонады приспособились в процессе эволюции паразитировать в мочеполовых органах не только женщин, но и мужчин.
В настоящее время считается установленным,
Рис. 1. Схематическое изображение трихомонад, паразитирующих у человека (по Хегнеру с соавторами). а — ротовая трихомонада (Trichomonas elongata, s. te-nax); б — урогенитальная трихомонада .(Trichomonas urogenitalis, s. vaginalis); в — кишечная трихомонада (Trichomonas intestinalis); / — жгутик; 2 — ундулирую-щая мембрана; 3 — цитоплазма; 4 — блефаропласт, 5 — ядро; 6 — аксостиль.
Результаты серологического типирования трихомонад, полученные при помощи реакций агломерации, связывания комплемента и агглютинации, свидетельствуют о том, что урогенитальные трихомонады имеют существенные отличия в антигенном отношении от кишечных и ротовых (О. И. Олейник, 1961; Ю. X. Терас, 1961, и др.). ИсхЬдя из этих данных, указанные авторы считают, что урогенитальные трихомонады являются самостоятельным видом.
Такую же позицию занимают в этом вопросе Л. Е. Чалая (1959), Б. А. Теохаров (1959), Cerva, Cervova (1961) и другие авторы на том основании, что им не удалось найти частого совпадения одновременного паразитирова-ния трихомонад в полости рта, кишечнике и мочеполовых органах обследованных женщин.
Вопрос о самостоятельности видов трихомонад, имеющих различную локализацию в организме человека некоторые авторы (Stabler, Feo, Rakoff, 1941; Stabler, Feo, 1942), пытались разрешить путем перевивки кишечных и ротовых трихомонад во влагалище женщин. В подобных экспериментах, совершенно недопустимых в условиях нашего социалистического общества, участвовало 100 женщин-«волонтерок». В результате этих исследований стало известно, что кишечные трихом он ады во влагалище некоторых женщин не обнаруживались уже спустя 30 минут после их введения. Лишь у одной женщины они оставались жизнеспособными во влагалище в течение 24 часов. При введении в вагину женщинам трихомонад, выделенных из полости рта, у 5 женщин протестов обнаруживали в вагинальном секрете в течение 48 суток, а у 3 женщин — 72—168 суток. Ни у одной из этих женщин не наблюдалось клинически выраженного заболевания, напоминающего трихомонадный кольпит. Не обнаружив у трихсщонад способности к изменению присущей им локализации, авторы считают, что в различных органах и системах человеческого организма обитает не менее трех зоологических видов трихомонад.
Следует констатировать, что точку зрения о существовании трех видов трихомонад — паразитов человека —не разделяют такие авторы, как Б. С. Пойзнер и А. А. Кулакова (1952), Э. И. Слапак (1955), В. А. Сапожкова (1956), Gro-let, Montauge (1955) и др. В частности, они считают, что между трихомонадами, паразитирующими в различных органах и системах человеческого организма, не имеется существенных различий и что при определенных условиях эти протисты могут не только менять присущую им локализацию, но и адаптироваться к изменившимся условиям среды обитания.
Весьма оригинальный путь избрала для доказательства данного положения В. А, Сапожкова (1955, 1956). Она исследовала содержимое полости рта, кишечника и мочеполовых органов новорожденных первых 2—3 дней жизни, родившихся от матерей, страдавших трихомонадными кольпитами. В этом случае 2,3%! обследованных новорожденных девочек оказались пораженными кишечными трихомонадами. Паразиты были обнаружены в содержимом кишечника. Так как некоторые новорожденные-были извлечены при кесаревом сечении, то возможность заглатывания ими отделяемого родовых путей, содержащих трихомона-ды, полностью исключалась. Отвергается автором также возможность занесения новорожденным трихомонад и во время ухода за ними лиц из числа обслуживающего персонала, ибо последние оказались свободными от кишечных и урогенитальных трихомонад. Следует подчеркнуть* что у 4 новорожденных трихомонады были обнаружены" не только в кишечнике, но и в околоплодной жидкости. Учитывая возможность интроамниального проникновения про-тистов через неповрежденный плодный пузырь, а^тшщё факт заглатывания плодом во второй половине бйреш^ ности околоплодных вод, автор полагает, что от длительного и многократного проникновения урогенитальных три* хомонад в кишечнике плода происходит адаптация протестов к необычным для них условиям обитания. По нашему мнению, сам акт проникновения трихомонад в кишечник плода — это свидетельство исторически выработавшейся способности паразита к существованию, результат борьбы за сохранение вида в природе.
Изучая устойчивость урогенитальных трихомонад в воде, молоке, сметане и желудочном соке, В. И. Карелина (1959) пришла к выводу, что они способны проходить через желудок с указанными пищевыми продуктами и водой также у взрослых лиц, особенно при пониженной кислотности содержимого желудка.
-. На возможность проникновения трихомонад из кишечного тракта во влагалище указывают М. Ф. Елистратова (1937), Г. Р. Робачевский (1954), Э. И. Слапак (1955) и др. Трихомонад, паразитирующих^ в полости рта, кишечнике и мочеполовых органах, следует отнести, по мнению этих авторов, к одному зоологическому виду. Аналогичную позицию занимают в данном вопросе также Б. С. Пойзнер, А. А. Кулакова \1952), В. А. Сапожкова (1956) и др,
В литературе имеются и такие взгляды, согласно кота-рым ротовые трихомонады по своим биологическим свойствам находятся значительно ближе к урогенйтальным, чем к кишечным (Mandoul, Pestre, Domenech, Laeroix, 1957). Основанием для подобного утверждения является различная способность, имеющая место у этих протестов,-к приживлению в половых органах подопытных животных (белых крыс), предварительно подвергшихся кастрации, а затем воздействию бензоатэстрадиола.
Таким образом, результаты изучения и анализ доступной нам отечественной и зарубежной литературы свще-тельствуют о том, что вопрос о видовой самостоятельности трихомонад, имеющих различную локализацию в человеческом организме, остается до сих пор фактически не решенным. Решить его методом морфологического сравнения, как это делают Wenrich (1947), Jirovec (I960, 1962) и др.., по нашему мнению, также не представляется возмож-шм из-за большого сходства, существующего между уро-дренитальными, кишечными и ротовыми трихомонадами. Р110тлнчйть их друг от друга удается лишь по размерам, >^лдлйне ундулирующей мембраны и количеству жгутиков. ?'~Т§ частности, длина-тела урогенитальной трихомонады со-: ^тавляет, по Wenrich (1947), 13 мк, кишечной —7—8 мк, ротовой — 6,5 мк. Кишечная трихомонада в противоположность урогенитальной имеет не 4, а 3—5 жгутиков и достигающую заднего конца тела ундулирующую мембрану, заканчивающуюся свободным рулевым жгутом (см. рис. 1). В остальном же эти три протиста морфологически почти -т не различимы. Мы допускаем, что имеющиеся морфологические различия между трихомонадами, паразитирующими в полости рта, кишечнике и мочеполовых органах, зависят от того, насколько каждая из упомянутых сред обитания способна удовлетворять пищевые потребности этих протестов. Судить поэтому о единстве видов трихомонад, паразитирующих у человека, на основании указанных выше признаков, очевидно, не имеется достаточных оснований. В £ШШ z отсутствием окончательного ответа по данному вопросу возникают затруднения при решении некоторых противоэпидемических мероприятий, имеющих чисто практическое значение. В частности, практическим работникам органов здравоохранения пока не представляется возможности организовывать при мочеполовом трихомонозе профилактические мероприятия таким образом, чтобы они одновременно были направлены против ротового и кишечного трихомоноза. Мы считаем, что необходимо учитывать при разработке организационных мер борьбы с мочеполовым трихомонозом человека наличие трихомоноза других ло* кализаций.
МОРФОЛОГИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ, ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И РАЗМНОЖЕНИЯ УРОГЕНИТАЛЬНЫХ ТРИХОМОНАД
Еще И. П. Лазаревич (1870) писал, что трихомонады могут иметь грушевидную, яйцевидную, ланцетовидную и другие формы. В настоящее время считается установленным, что форма этих протистЬв непостоянна (см. рис. 2, 3). В вагинальных выделениях наиболее часто обнаруживают трихомонад, имеющих грушевидную, овальную и круглую формы, реже — веретенообразную или почковидную. Напротив, в содержимом мужской уретры и во влагалище де вочек преобладают круглые протесты (Б. П. Метальников с соавторами, 1959; М. С. Месинев, 1960; А. Ф. Аникин, 1964; В. И. Рыбников, 1964, и др.). Методом получения культур из круглых трихомонад была доказана возможность перехода указанных форм в грушевидную (Б. Ф. Пе-черский, 1951; Ю. X. Терас, 1959, и др.). Округлую форму протесты приобретают, по Ю. X. Терасу (1954), в неблагоприятных условиях. По мнению В. А. Лосицкой (1926), Н. Е. Сидорова, А. М. Корчемкина, А. П. Колесова (1959) и др., форма трихомонад зависит от фазы менструального цикла. Перед менструацией протесты, как правило, имеют грушевидную форму, после нее — круглую, а спустя еще неделю они снова становятся грушевидной формы. В литературе имеются также указания, согласно которым наблюдаемая у трихомонад изменчивость формы может быть связана с колебаниями рН среды, воздействием антибиотиков и т. д. (И. И. Ильин, 1962; Kupferberg, Johnson, Sprin-се, 1948). Согласно нашим данным, полученным при микроскопическом исследовании нативных мазков и препаратов, окрашенных азур-эозином по Романовскому, основной биологической формой существования урогенитальных трихомонад является грушевидная, тогда как другие разновидности форм паразитов появляются лишь на определенной стадии развития. В частности, вытянутые, веретенообразные и т. п. формы протистов образуются в процессе их размножения, а именно на стадии деления материнской клетки на дочерние особи. Становится очевидный, что полиморфизм паразитов возникает в результате появления среди них делящихся особей, т. е. в процессе размножения трихомонад. Последний может быть активизирован, как показали наши наблюдения (И. К. Падченко, 1964), многими агентами (воздействие химическими веществами и мочой, изменение температурного режима и др.)» в том числе и антибиотиками. Исходя из этого, имеются основания считать, что наблюдавшийся некоторыми авторами полиморфизм трихомонад при колебаниях кислотности среды и воздействии на них антибиотиков объясняется именно ускорением процесса размножения, что способствует увеличению возможности обнаружения в вагинальном секрете протистов, имеющих различную форму. Вполне возможно, что и при менструальном цикле также происходит активизация процесса размножения трихомонад.
Размеры урогенитальных трихомонад (рис. 2), согласно данным отечественных и зарубежных авторов (Г. М. Тка-
енко, 1955; Б. В. Вершинский, 1958; И. А. Лаан, 1961; Wenrich, 1947; Jirovec, 1960, и др.), колеблются от 7 до il5—60 мк. Средние размеры протестов составляют 10— 2 мк. Мелкие формы трихомонад |(8—ПХ4—6 мк) чаще обнаруживают при остром трихомонозе, а крупные (35—45 мк) и средние х (15—35 мк)—при хроническом i (Jirovec, 1960). Таким образом, ^становится очевидным, что возможность обитания в мочеполовых органах человека трихомонад различных размеров является в настоящее время установленным фактом.
Аналогичное явление наблюдается также при культивировании протистов на питательных средах. Следует, однако, отметить, что причина появления трихомонад различных размеров (в том числе карликовых и крупных, до 40— 60 мк) как в выделениях больных, страдающих трихомонозом, так и на питательных средах остается пока окончательно не распознанной. Между тем результаты наших исследований (1960, 1964) свидетельствуют о том, что крупные трихомонады представляют собой промежуточную, далеко не постоянную стадию в цикле развития данного протеста. В культурах они обычно появляются, как будет показано ниже, при неблагоприятных условиях окружающей среды. По своей сущности крупные паразиты — это особи, находящиеся в состоянии множественного деления (см. рис. 7, 8, 9). Мелкие подвижные, или так называемые карликовые, трихомонады являются юными формами протеста, которые также образуются в процессе размножения. Однако возникают они вследствие неравномерного распределения протоплазмы материнской клетки между дочерними особями. Тело урогенитальных трихомонад состоит из оболочки( пелликулы), протоплазмы, блефаропласта, ризопласта, ядра, аксостиля, жгутиков, ундулирующей мембраны, под-(краевой) и парабазальной фибрилл (см. рис. 1,2,3,4).
Оболочка у живых паразитов незаметна. Она становится видимой лишь на препаратах, окрашенных трипанблау или сафранином после фиксации осьмиевой кислотой (Г. И. Пе-рекропов и Е. А. Галкина, 1930; А. М. Корчемкин, 1959, и др.). Протоплазма содержит пищевые вакуоли и хромати-новые зерна, лежащие по сторонам аксостиля. Иногда в протоплазме обнаруживают заглоченные бактерии, лейкоциты и сперматозоиды (А. П. Колесов, 1950; Н. Е. Сидоров с соавторами, 1959, и др.). Следует, однако, заметить, что жгутиконосцы, взятые из содержимого влагалища, лишь в исключительных случаях содержат пищеварительные вакуоли (Jirovec, 1960) и заглоченные бактерии, хотя в культурах подобное заглатывание бактерий наблюдается часто. В передней трети тела паразита расположено продолговато-овальной формы ядро (см. рис. 2, 4), заключенное в нежную оболочку и содержащее одну кариозому, видимую лишь на влажно фиксированных препаратах, мелкие равномерно рассеянные гранулы хроматина (Wenrich, 1947; Jirovec, 1960). Впереди ядра, на переднем конце тела паразита, располагается блефаропласт, являющийся центром аппарата. От блефаропласта берут свое на-жгутики, ундулирующая мембрана, аксостиль, подбирающая и парабазальная фибриллы. Блефаропласт соединяется с ядром посредством короткого, стержневидной формы ризопласта.
Урогенитальная трихомонада, как правило, имеет четыре передних жгутика, состоящих из двух частей — аксонемы, идущей от блефаропласта до переднего конца тела паразита, и собственно жгутика, находящегося вне его тела и покрытого перипластом. В отдельных случаях паразит снабжен пятью жгутиками (3. С. Ярмухамедова, 1959). Длина жгутика составляет 7—8 мк. Иногда встречаются особи с одним жгутиком или вовсе без жгутиков (Ю. X. Те-рас, 1954; Г. М. Ткаченко, 1955, и др.). Объясняется это тем, что жгутики могут отламываться в процессе фиксации и окраски препаратов.
Волнообразная или ундулирующая мембрана, представляющая собою дупликатуру оболочки, простирается от переднего конца тела паразита к заднему на протяжении Двух третей его длины. На границе между телом протиста и волнообразной мембраной проходит подпирающая фиб-
C волнообразной мембраной аппарат паразита.
Парабазальная фибрилла идет от блефаропласта к аксо-стилю внутри тела протеста, огибая на своем пути ядро.
опорную функцию у паразита, иврсвое начало от блефаропласта и заканчивается на задаём конце теЛа протеста. Он ^Представляет собой тонкую сидерофильную нить. Задний конец аксостиля ригидный.
А. Евнин, Н. А. Дапидус, 1923, и др.) о существовании у три-хомонады ротового отверстия (цитостома) не нашли своего подтверждения в отечественной и зарубежной литературе^
Изучая сверхтонкие срезы урогенитальной трихомонады методам электронной микроскопии, Inoki Shozo и соавторы (195§i 1Щ)) установили, что ядро протиета окружено двухслойной мембраной, имеющей поры. Цитоплазма гйрйфе-рин б^рйзует стенку клетки — перипласт. В цитоплазме находятся гранулы величиной 5—12 мк, различных размеров вакуоли и эндоплазматической ретикулум. Ясно видны волокна с поперечной полосатостью, поднимающиеся от основания жНущка и достигающие поверхности клетки.
На продольном срезе предполагаемого аксостиля^ окру-женнсй^^ййбраной, видны гранулы и полосы. Жгутик содержит центральную аксонему, покрытую оболочкой, В ак-еонеме имеется 10 пар фибрилл, из которых 9 расположены йя| периферии и одна в центре.
<jr Урогеиитальные трихомонады обладают выраженной подвижностью. Движения они довершают вокруг продольной оси тела, которые могут быть поступательными и вращательными; иногда трихомонады бывают малоподвижными. Однако в этих случаях у них сохраняется деятельность жгутиков и отчетливо видны колебания волнообразной перепонки. Некоторые авторы (Г. М. Ткаченко, 1955; Н. Е. Сидоров с соавторами, 1959; Wenrich, 1947, и др.) отмечают у трихомонад наличие амебоидных движений. По данным В. И. Рыбникова (1964), трихомонады могут существовать в подвижной и неподвижной формах. По его мнению, неподвижные трихомонады — это адаптивные формы, появляющиеся при изменении условий, обычных для данного протиета в естественмй среде его обитания. Появлению неподвижных трихомонад способствуют повышение реактивных сил макроорганизма, накопление в сре де обитания продуктов жизнедеятельности паразита, а так же проводимое лечение. В частности, оrруглые неподвижные
формы трихомонад автор наблюдал при назначе-нии больным различных методов .лечения: рентгено- и радиотерапии, химиотерапии кислотами, .щелочами и солями тяжелых металлов. Эти формы протистов якобы бблее устойчивы к различным препаратам (в условиях макроорганизма). Автор считает, что наиболее часто неподвижные трихомонады обнаруживаются у девочек и мужчин. Неподвижных или малоподвижных трихомонад обнаруживали у мужчин и другие авторы (Б. Ф. Печерский, 1951; В. П. Ме-тальников с соавторами, 1959, и др.)- Хотя эти протисты в мужской уретре оказались менее подвижными, чем во влагалище, А. Ф. Аникин (1964), однако, считает, что совершенно неподвижных трихомонад не бывает ни в выделениях, ни в культурах. С этим положением согласуются и "результаты наших наблюдений.
Некоторые авторы (А. А, Васильев-Чеботарев, 1927; С. Г. Юрьевский, 1931; И. А. Евнин, Н. А. Лапидус, 1939, и др.) указывают, что присутствие крови (даже в неболь шо количестве) во влагадащном секрете значительно по вышает активность трихомонад. В противоположность это му активность паразитов при низких температурах, сог ласно литературным данным и нашим наблюдениям (1960, 1964, 1965), резко понижается.
Питаются трихомонады путем всасывания через поверх ность тела питательных веществ из окружающей среды, т. е. эндосмотически. Данное положение подтверждается тем, что в естественных условиях в протоплазме протистов лишь в исключительных случаях имеются пищеварительные вакуоли (Jirovec, 1960). Некоторые авторы (В. Г. По-ножина, 1923; Б. С. Пойзнер и А. А. Кулакова, 1952, 1959, и др.) допускают возможность заглатывания трихомонада-ми оформленных частиц (распавшихся клеток, бактерий, эритроцитов, грибков и т. п.) через рот, наличие которого у них, как указывалось выше, не доказано. На факт проникновения в цитоплазму протиста различных включений (гонококки, сперматозоиды и т. д.) указывают также А. П. Колесов (1950), П. В. Журавский (1953), А. М. Кор-чемкин (1956, 1960) и др. Проникновение форменных элементов (клеточный детрит, бактерии и т. п.) в протоплазму трихомонады, однако, происходит, по их мнению, по типу фагоцитоза, а не путем заглатывания через рот. Согласно данным Schmidt-Gross (1958), пользовавшегося методом фазово-контрастной микроскопии, место прсщйкновещя бактерий в протоплазму паразита находится у ясноващш прикрепления жгутиков. В дальнейшем благодаря образному интенсивному движению ундулирующей браны бактерии продвигаются в глубь тела где и распадаются на зернышки. Во второй фазе пищеварения в задней части тела появляются полущаршиЛШе выпячивания протоплазмы, содержащие много вакуолей, наполненных зернышками. По^ле выделения зерныщек урогенитальная трихомонада снова приобретает присущую ей продолговатую форму.
Между тем далёко не все авторы (Jirovec, 1958;И. И. Ильин, 1962, и др.) считают трихомонад способными
фагоцитировать сперматозоиды. Некоторыми из них, на
пример, было подмечено, что при трихомонозе имеются яв
ления токсикоза сперматозоидов, а не их фагоцитоза (Ну-
nie с соавторами, 1960). Подобно этому Б. А. Теохаров
(1957, 1960) также наблюдал совершенно иные взаимоот
ношения между указанными компонентами^ В частности,
сперматозоиды, смешанные in vitro с трихомонадными ли-
затами, уже в первые часы становились малоактивными, а
спустя 5—12 часоЕп— совсем неподвижными. Снижение ак
тивности сперматозоидов наступает, очевидно*вследствие
обеднения спермы фруктозой, так как количество послед
ней, по данным Keutel (1958), заметно уменьшается в
случае обнаружения в сперме большого числа три-
хомонад. ч
Детальное изучение пищевой потребности урогениталь-ных трихомонад стало возможным благодаря исследованиям Johnson (1940), Trussell (1940—194*) и Щ. зХ. Тераса (1955), которым удалось получить этих простейших в без-бактёриальных культурах. Использование метода культур позволило установить, что для обеспечения роста и нормальной жизнедеятельности урогенитальных трихомонад крайне важное значение имеют полимеры глюкозы (с конфигурацией глюкозо-4,1-р-глюкозид), белки сыворотки, пантотенат кальция и некоторые другие вещества (Кцр-ferberg с соавторами, 1948; Read, 1957; Carneri, 1956; О. Ировец, 1960, и др.). За один час урогенитальная трихомонада потребляет 160*10~8 мл кислорода, а 100 млн. этих протистов за указанное время выделяют 85 мл углекислоты (Kupferberg с соавторами, 1953). Кроме того, паразит in vitro выделяет молочную и в небольшом количестве пировиноградную кислоты, изменяя рН среды. При
22
урогенитальных трихомонад на питательных средах они образуют кислоту из всех Сахаров . А. Лаан, 1961). Интенсивность кислотообразующей функции зависит в этом случае от популяции простейших и вида сахара. Наибольшее количество кислоты выделяет на питательных средах, содержащих мальтозу и крах-. В первый день роста культуры кислота почти не обра-|г^уется, на зто^ые сутки количество ее резко увеличивается Достигает максимума во время самого интенсивного роста протистов. С уменьшением числа подвижных трихомонад падает и интенсивность образования кислоты. Полное прекращение ее образования наступает с прекращением движения трихомонад. Результаты наших исследований также показали, что с возрастом культур реакция среды становится кислой (рН смещается от 6,3 до 4,0). Имеются основания полагать, что в естественной среде обитания трихомонады образуют кислоту за счет гликогена слизистой влагалища.
В питательных средах урогенитальные трихомонады разлагают с образованием кислоты и газа мальтозу,,глюкозу, крахмал и слабо разлагают лактозу, галактозу и другие углеводы (Б. А. Теохаров, 1957, 1959; Ю. X. Терас, 1961, и др.), т. ё. являются биохимически активными микроорганизмами. Если отдельные штаммы трихомонад почти не отличаются друг от друга по степени выраженности у них кислотообразующей функции, то по интенсивности газообразования их можно разделить на три группы (Ю. X. Терас, 1961).
Первая группа штаммов протистов способна продуцировать газ почти из всех Сахаров (арабинозы, ксилозы, рам-нозы, глюкозы, галактозы, мальтозы, лактозы, сахарозы, рафинозы, крахмала, глицерина, маннита, дульцита, инозита). Вторая группа разлагает с образованием газа только мальтозу и маннит. Среди штаммов трихомонад третьей группы подобной закономерности в отношении ферментации Сахаров не наблюдается.
Из протеолитических ферментов во внешнюю среду паразит выделяет в небольшом количестве гиалуронидазу (Н. И. Севастьянова, 1961; Boni, Orsi, 1958; Filadoro, Orsi, 1960).
Примерно 3*109 простейших способны образовать 160 вискозиметрических единиц гиалуронидазы. В незначительной степени урогенитальные трихомонады обладают также амилазной (Е. Л. Рыбалко, 1957), каталазной, фосфатаз-
23
ной и другими видами активности (Н. И. Севастьянова, 1961; Sharma, Bourne, 1964, и др.).
Количество белкового азота в культурах^ мало изменяющееся в первые 2—3 дня сс момента посева трнхомонад^ т. е. в период интенсивного их размножения, заметно^ уменьшается в последующие дни роста паразит
еще рефераты
Еще работы по разное
Реферат по разное
§ Поэтика цвета в поэме в прозе "Печаль полей" § 3
17 Сентября 2013
Реферат по разное
Концепция современного естествознания: Илья Ильич Мечников Содержание работы
17 Сентября 2013
Реферат по разное
Реферат по мхк на тему: Русская культура XIV xvii веков
17 Сентября 2013
Реферат по разное
«развитие восприятия музыки как основа формирования музыкальной культуры детей в дополнительном образовании»
17 Сентября 2013