Реферат: 1 Краткая классификация и анатомическое строение промысло- 10 вых рыб 1 ^

www.diplomrus.ru ®

Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок

Содержание

Введение 4


1. Обзор литературы 10


1.1. Краткая классификация и анатомическое строение промысло- 10 вых рыб


1 ^.Характеристика химического состава мышечной ткани рыб 20


1.3. Ветеринарно-санитарная экспертиза рыбы 30


1 АИзменение качественных характеристик охлажденной и мо- 34


роженой рыбы


1.5. Краткая характеристика основных гельминтозов морской и 43


пресноводной рыбы


2.Собственные исследования 54


2.1. Материалы и методы исследований 54


2.2. Результаты собственных исследований 83 2.2.1.Оценка инвазированности свежемороженой рыбы, посту- 83 пающей в торговую сеть для реализации


2.2.2. Ветеринарно-санитарная оценка свежемороженой рыбы при 93 гельминтозах


2.2.2.1. Гельминтологическое исследование свежемороженой 93


морской рыбы


2.2.2..2. Органолептические показатели рыб, пораженных личин- 95


ками гельминтов


2.2.2.3. Микробиологические исследования инвазированной све- 97 жемороженой морской рыбы


2.2.2.4. Физико-химические показатели инвазированной свежемо- 100 роженой морской рыбы


2.2.3. Ветеринарно-санитарная оценка пресноводной рыбы


при гельминтозах 103


2.2.3.1. Гельминтологическое исследование пресноводной рыбы 104


2.2.3.2. Определение свежести и органолептическая оценка инва- 106 зированной метацеркариями постодиплостоматид красноперки


2.2.3.3. Определение химического состава инвазированной мета- 108 церкариями постодиплостоматид красноперки


2.2.3.4. Определение предельного напряжения сдвига мышечной 110 ткани инвазированной метацеркариями постодиплостоматид красноперки


2.2.3.5. Микробиологические исследования мышечной ткани ин- 113 вазированной метацеркариями постодиплостоматид красноперки


2.2.3.6. Определение токсичных элементов мышечной ткани 115 инвазированной метацеркариями постодиплостоматид красноперки


2.2.3.7. Определение аминокислотного состава инвазированной 118 метацеркариями постодиплостоматид красноперки


2.2.3.8. Жирнокислотный состав липидов мышечной ткани 120 инвазированной метацеркариями постодиплостоматид красноперки


2.2.3.9. Определение токсичности и относительной биологиче- 123 ской ценности мяса инвазированной метацеркариями постодиплостоматид красноперки


2.2.4. Органолептические, физико-химические и морфологи- 126


ческие показатели инвазированной метацеркариями постодиплостоматид красноперки при хранении


2.2.4.1. Химические показатели мяса инвазированной метацерка- 127 риями постодиплостоматид красноперки при хранении


2.2.4.2. Микробиологические исследования мяса инвазированной 130 метацеркариями постодиплостоматид красноперки при хранении


2.2.4.3. Физико-химические показатели мяса инвазированной ме- 131 тацеркариями постодиплостоматид красноперки при хранении


2.2.4.4. Показатели окислительной порчи инвазированной мета- 132 церкариями постодиплостоматид красноперки при хранении


2.2.4.5. Органолептические показатели инвазированной метацер- 133 кариями постодиплостоматид красноперки при хранении


2.2.4.6. Микроструктурные изменения мышечной ткани инвази- 135 рованной метацеркариями постодиплостоматид красноперки при хранении


Обсуждение результатов 140


Выводы 153


Практические предложения 155


Список использованной литературы 156


Приложения 168

Введение


ВВЕДЕНИЕ


Обеспечение населения страны продовольствием является основной народно-хозяйственной проблемой. В создании устойчивой продовольственной базы страны особое значение имеет объем используемого рыбного сырья. Рыба и рыбопродукты, обладая исключительно высокими пищевыми качествами, являются важным источником пищи, широко используются в повседневном рационе, диетическом и детском питании и, по данным Л.В. Антиповой и О.П. Дворяниновой (2002), составляют около 20 % в общем балансе потребляемых в России животных белков.


В настоящее время основными поставщиками морской рыбы на рынки России являются рыбохозяйственные предприятия и организации Дальневосточного, Северного, Западного, Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов, которые специализируются на вылове и переработке основных видов промысловой рыбы. Моря и океаны дают в среднем более 80 % общего вылова рыбы, при этом морская рыба поступает в торговую сеть в основном в охлаженном или мороженом виде. В общем объеме вырабатываемой рыбной продукции на долю охлажденной и мороженой рыбы приходится около 70-80 % (С.А. Мижуева, 1996).


Увеличение поставок на внутренний рынок России рыбы из различных регионов страны и из-за рубежа повысило частоту выявления возбудителей гельминтозов, ранее диагностируемых спорадически, в частности, описторхоза, клонорхоза, метагонимоза, нанофиетоза, дифил-лоботриоза, коринозомоза, диплогонопороза, анизакидоза и др. (В.В. Горохов, В.П. Сергиев, 1989).


По данным литературы, практически вся морская рыба может быть заражена различными видами гельминтов, до 30 видов которых


представляют потенциальную опасность для человека или вызывают нежелательные изменения в рыбе как технологическом сырье (Ю.В. Ку-рочкин, 1989; С.А. Беэр, 1997). Наиболее часто в морской рыбе встречаются личинки нематод семейства анизакид следующих родов: анизакис (Anisakis), терранова (Terranova), контрацекум (Contracaecum) и личинки (плероцеркоиды) цестод семейства Diphyllbothriidae вида D. klebanovskii (И.В.Муратов, 1988).


Поставщиками живой рыбы являются озерно-прудовые и речные рыбоводные хозяйства. В них в основном разводят карпа, в меньшей степени - толстолобика, красноперку, щуку, карася. Как правило, карповых рыб выращивают в поликультуре с растительноядными и хищными рыбами. В естественных водоемах добывают плотву, красноперку, леща, щуку, карпа, судака и угря.


В водоемах обитают свыше 1000 видов рыб, в том числе 250 промысловых. В настоящее время трудно найти даже единичные особи рыб естественных популяций, свободные от гельминтов (Н.А. Романенко с соавт., 2000).


Отдельные виды гельминтов семейств Opisthorchidae, Heterophy-dae, Echinostomatidae класса Trematoda, поражающие пресноводную рыбу, являются опасными для человека. В личиночной стадии эти гельминты поражают мышцы и различные органы и ткани рыб.


Основные виды гельминтов, не опасные для человека, поражающие пресноводную рыбу, обитающую во внутренних водоемах как естественного, так и искусственного происхождения, относятся к классу Trematoda, семейству Diplostomidae, для которых рыбы являются дополнительным хозяином в биологическом цикле их развития. Большинство видов диплостомумов характеризуется достаточно широкой специфичностью и могут использовать для своего развития разные виды рыб. Однако в подавляющем большинстве случаев - это разные представители


семейства карповых (Cyprinidae), в том числе и разводимые в промышленных условиях (А. А. Добровольский, 2000).


Как показал анализ литературных данных, зараженность пресноводной рыбы (карпа, сазана, красноперки, леща и др.) метацеркариями трематод вышеуказанного семейства в отдельных рыбоводческих водоемах различных регионов страны может достигать 100 % (А.С. Осипов, Г.И. Сапожников, 1997; Г.И. Сапожников, 2001). Эпизоотология и патогенез при этих заболеваниях изучены достаточно полно, однако сведения о влиянии гельминтов на качественные показатели мяса рыб представлены недостаточно.


Оценка рыбы и рыбопродуктов по показателю паразитарной чистоты санитарно-гигиеническими и ветеринарными нормами и правилами отнесена к числу обязательных. Проводят экспертизу в основном свеже-выловленной (или рыбы-сырца), а в отдельных случаях и мороженой рыбы (Н.А. Романенко с соавт., 2000). Основной критерий паразитоло-гической оценки безопасности рыбы и рыбопродукции - отсутствие вредных для здоровья человека живых паразитов.


Сведения о пищевой ценности морских и ценных пород культивируемых рыб представлены в работах И. Я. Клейменова (1971); Т.Н. Слуцкой, (1997); В.Н. Голубева с соавт., (2001); А.Ф. Шалак с соавт., (1998); В.В. Батищева, (2002) и др. Однако в литературе мало освещены вопросы, касающиеся изучения пищевой, биологической ценности и безопасности инвазированной рыбы. При этом санитарная оценка рыбы, инвазированной гельминтами, неопасными для человека, допускает реализацию ее в торговой сети без ограничения. Следует учитывать, что практически вся рыба может быть поражена различными видами паразитов, поэтому изучение ветеринарно-санитарной характеристики и относительной биологической ценности инвазированной рыбы является весьма актуальным.


Цель работы - изучить органолептические, физико-химические, микробиологические, токсикологические, морфологические показатели рыбы и дать комплексную ветеринарно-санитарную оценку рыбного сырья при гельминтозах.


Для этого перед нами были поставлены следующие задачи:


- изучить инвазированность мороженой рыбы, поступающей в торговую сеть для реализации;


- изучить органолептические, физико-химические и микробиологические показатели мороженой рыбы при гельминтозах;


- изучить влияние инвазии метацеркариями трематод семейства Diplostomidae на физико-химические, органолептические, микробиологические и токсикологические показатели мяса свежей пресноводной рыбы;


- определить влияние инвазии на структурно-механические показатели мышечной ткани свежей пресноводной рыбы;


- изучить закономерности изменения аминокислотного и жир-нокислотного состава мышечной ткани свежей пресноводной рыбы при инвазии;


- изучить влияние инвазии на физико-химические, микробиологические, органолептические показатели мяса рыбы при хранении при низких положительных температурах;


- определить морфологические изменения мышечной ткани рыбы при инвазии в процессе хранения.


Научная новизна. Представлены данные, характеризующие биохимические изменения, протекающие в мясе рыбы при инвазии гельминтами. Показаны особенности протекания процессов распада белковой и липидной систем в мышечной ткани рыб при гельминтозах, вызывающих изменения химических, физико-химических свойств сырья, а


также динамика их развития в процессе хранения. Глубина деструктивных изменений мышечной ткани доказана микроструктурным анализом.


Обобщены, дополнены и представлены собственные данные, характеризующие пищевую и биологическую ценность мяса пресноводной рыбы, инвазированной гельминтами.


Предложены подходы к комплексной ветеринарно-санитарной оценке рыбного сырья при гельминтозах.


Практическая значимость. Разработаны практические рекомендации по проведению паразитологического осмотра пресноводной рыбы.


Апробация работы. Результаты исследований представлены и обсуждены на: Международных научных конференциях студентов и молодых ученых «Живые системы и биологическая безопасность населения» (М, МГУПБ, 2002, 2003); 5-ой Международной научно-технической конференции «Пища. Экология. Человек» (М., МГУПБ, 2003); Международной научно-практической конференции по ветеринарной санитарии, зоогигиене, экологии и ветеринарной экспертизе (Чебоксары, 2004). Присужден диплом за доклад на 2-й Международной конференции студентов и молодых ученых «Живые системы и биологическая безопасность населения», М., МГУПБ, 2003 г.


Публикации. По результатам проведенных исследований опубликовано 7 работ.


Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 167 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, практических предложений, списка использованной отечественной и зарубежной литературы в количестве 131 источника и 3 приложений. Работа иллюстрирована 25 таблицами и 13 рисунками.


Основные положения, выносимые на защиту:


- ветеринарно-санитарная характеристика и оценка качества пресноводной рыбы при гельминтозах;


- ветеринарно-санитарная характеристика и оценка качества ин-вазированной пресноводной рыбы в процессе хранения;


- пищевая и относительная биологическая ценность инвазиро-ванной пресноводной рыбы;


- гельминтологическая и микробиологическая оценка свежемороженной морской рыбы при гельминтозах.


^ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ


1.1. Краткая классификация и анатомическое строение


промысловых рыб


Рыбы отличаются огромным видовым разнообразием. Насчитывается около 30 000 видов рыб, из которых 3000 являются или потенциально могут являться объектами промысла (Л.Л. Константинова, СЮ. Дубровин, 2005).


В соответствии с современной зоологической систематикой (Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор, 1990) рыбы (Pisces) занимают низшее место среди позвоночных, относятся к типу Хордовые (Chordata), подвиду Черепные (Craniata), надклассу Челюстноротые (Gnatostomata) и подразделяются на два класса: Хрящевые (Chondrichthyes) и Костные (Osteich-thyes). На рис. 1 представлена современная классификация рыб.


Кпассис| шй рыб


Тип Хордовые


П/тип Позвоночные


Класс Хрящевые рыбы


Подкласс Пластинчатожаберные


Отряд Акулы Отряд Скаты


Подкласс Кистепёрые


Подкласс Цельноголовые


Подкласс лучепёрые


| Ощяд Химеры |


Подкласс


Рис. 1. Современная классификация рыб


ю


Основная масса промысловых рыб относится к высшим костным рыбам. Подкласс лучеперых включает более 95 % всех видов современных рыб (треска, окунь, сельдь и др.)- Скелет костных рыб имеет костную ткань, у большинства видов имеется плавательный пузырь, жаберная полость прикрыта жаберной крышкой.


Представители класса хрящевых рыб в отличие от костных имеют хрящевой скелет, голую кожу, поперечный рот. Плавательный пузырь отсутствует. Хрящевые рыбы, как правило, живородящие, некоторые откладывают яйца в роговых капсулах. К ним относят Осетровые, акулы и скаты.


В пределах указанных категорий по морфологическим и биологическим признакам рыб подразделяют на семейства, роды и видыю Исходя из условий существования и образа жизни рыб, их подразделяют на следующие четыре группы: морские и океанические; пресноводные, проходные и полупроходные (В.Н. Голубев, Т.Н. Назаренко, Е.И. Цы-булько, 2001; Л.Л. Константинова, СЮ. Дубровин, 2005).


Морские и океанические рыбы живут и размножаются только в соленой морской воде. Эти рыбы делятся на обитающие в открытых морях в толще воды (сельдь, скумбрия, тунец и др.) или пелагические, и донные (придонные), обитающие на дне или у дна водоема (треска, килька, палтус и др.).


В зависимости от глубины обитания пелагические рыбы подразделяются на эпипелагические, которые обитают в поверхностных слоях воды, мезопелагические - обитающих в толще воды, и батипелагические - живущих на больших глубинах.


Проходные рыбы обитают в морях, а на нерест заходят в реки (осетровые - кроме стерляди, лососевые), или наоборот (угорь уходит на нерест из пресноводной воды в открытое море). Полупроходные рыбы


и


живут в опресненных участках морей, а на нерест и зимовку поднимаются невысоко в реки (сазан, сом, лещ, вобла, судак и др.)- Пресноводные рыбы (щука, стерлядь, форель, линь, карась, язь, сиг, налим и др.) постоянно обитают и размножаются в пресноводных водоемах. Эту группу подразделяют на три подгруппы: речных, рыб стоячих вод и общепресноводных. Речные рыбы так же, как и морские подразделяются на пелагических и донных (А.В. Иванов, Ю.И. Полянский, А.А. Стрелков, 1985).


В товароведческой практике рыб классифицируют по видам и семействам. Вид - это совокупность особей, занимающих определенную географическую область и обладающих рядом определенных признаков, передаваемых по наследству и всегда отличающих данный вид от близких видов. Семейства объединяют рыб, имеющих ряд общих или сходных признаков. К таким признакам относятся: форма тела, характер кожного покрова (чешуйчатые, голые, с легко спадающей чешуей), форма, количество и расположение плавников, наличие или отсутствие жирового плавника, жирового века, усиков в нижней части головы и т. д. (А.Ф. Шепелев, О.И. Кожухова, 2001).


Существует деление рыб и по другим признакам. По длине и массе рыб подразделяют на крупные, средние и мелкие. Некоторые виды рыб не подразделяют ни по длине, ни по массе. Отдельные виды относят к мелочи 1-й, 2-й и 3-й групп. По упитанности различают рыб упитанных и тощих. По содержанию жира рыб подразделяют на тощих, среднежир-ных, жирных и особо жирных (А.Ф. Шепелев, О.И. Кожухова, 2001).


По сезону лова рыбы могут быть весеннего лова, весенне-летнего, летне-осеннего и осенне-зимнего.


Рыбы также делят по полу - на самок и самцов, возрасту (по количеству годовых колец на чешуе) и районам добычи.


12


К основным семействам, объединяющим морских промысловых рыб, относятся представители семейств Тресковых (Gadidae), обитающих в северной части Атлантического океана; Сельдевых (Clupeidae), основу промысла которых составляют океанические и каспийско-черноморские сельди; Лососевых (Salmonidae), распространенных, главным образом, в бассейнах Северного Ледовитого океана и северной части Атлантического и Тихого океанов; Скорпеновых, обитающих в Баренцевом море и на Дальнем Востоке; Камбаловых (Pleuronectidae), обитающих в открытых морях; Скумбриевых (Scombridae), обитающих в Черном, Северном и Балтийском морях, а также в северной части Атлантического океана; Корюшковых (Osmeridae Из семейств пресноводных рыб наибольшее значение имеют Карповые (Cyprinidae), Карповые (культивируемые человеком), Окуневые (Percidae) и другие (Л.Л. Константинова, СЮ. Дубровин, 2005).


Анатомическое строение рыбы


Тело рыбы условно делят на основные части: голову, туловище, хвост. Голова — передняя часть тела от начала рыла до конца жаберных крышек. Туловище находится между жаберными крышками и анальным плавником, за которым следует хвостовая часть, которая делится на хвостовой стебель и хвостовой плавник. На туловище имеются плавники — грудные и брюшные (парные), спинной и анальный (непарные).


Плавники у рыб разделяются на парные — грудные и брюшные и непарные — спинной (их бывает от одного до трех), хвостовой и анальный (бывает один или два). Положение плавников на теле, их размеры и строение различны у представителей разных видов рыб.


13


Скелет рыбы состоит из позвоночника, скелета головы и скелета плавников. К костям прикреплены мышцы туловища, головы, плавников и внутренних органов.


Мышечная ткань рыбы состоит из мышечных волокон. Мышцы рыб имеют светлую, светло-серую или светло-розовую окраску, а некоторые рыбы — розовую. Мышцы рыб под кожей вдоль перегородки из плотной соединительной ткани имеют буровато-красный цвет. Мышечная ткань вместе с жировой, соединительной и нервной тканями образуют мясо рыбы. По сравнению с теплокровными животными мясо имеет менее развитую соединительную ткань, что делает его более нежным (Л.Л. Константинова, СЮ. Дубровин, 2005).


Кожа рыбы состоит из верхнего слоя — эпидермиса (многослойного эпителия) и нижнего — кориума (пучков соединительной ткани). В коже содержатся пигментные клетки, обусловливающие окраску рыбы. На поверхности кожи имеются клетки, выделяющие слизь. Слизь уменьшает трение рыбы о воду, ускоряет передвижение в воде и защищает от вредных веществ, солей тяжелых металлов и микроорганизмов. Кожа рыбы быстро регенерирует. Через нее происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой — поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности человека).


Под жаберной крышкой лежат четыре пары жаберных дуг. За ними в околосердечной полости, стенки которой выстланы перикардием, находится двухкамерное сердце. В брюшной части около сердечной полости лежит мускулистый желудочек, из-под него выступают с двух сторон темно-красные края предсердия. У карпа предсердие почти целиком закрывает желудочек.


14


За околосердечной полостью следует брюшная полость, отделенная тонкой поперечной перегородкой. В ней лежат все внутренние органы туловища. В передней части брюшной полости находится печень. На внутренней стороне печени у всех рыб виден желчный пузырь.


Печень прикрывает желудок, обособленный в виде слепого выроста у окуня и налима. У карпа и щуки он имеет вид эластичной трубки, внешне неотличимой от пищевода. От желудка начинается кишечник. В одной из петель кишечника под желудком лежит темно-бурая селезенка. Поджелудочная железа в дисперсном состоянии рассеяна по брыжейке (у карпа еще и в печени), лишь у щуки она оформлена и лежит вдоль желчного протока. В задней части полости тела находятся половые органы — семенники или яички. Степень их развития зависит от времени года и возраста рыбы.


Глубже всех органов, под позвоночником, расположен плавательный пузырь, представляющий собой выпячивание верхней стенки переднего отдела пищеварительной трубки. У окуня и налима плавательный пузырь одинарный, приросший верхней стенкой к позвоночнику. Плавательный пузырь щуки в виде длинного мешка расположен у позвоночника и плотно с ним связан, а у карпа лежит свободно в полости тела и состоит из двух отделов: переднего и заднего.


Главной функцией жабр является газообмен — поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Жабры участвуют также в водно-солевом обмене, выделяя аммиак, мочевину, поглощая и выделяя воду и ионы солей, особенно ионы натрия.


Выше плавательного пузыря вдоль позвоночника тянутся темно-красные почки, передние концы которых образуют головную почку, особенно хорошо развитую у карпа. Ее передняя часть уходит под плечевой пояс и спускается почти до уровня верхнего края грудного плавника, располагаясь дорзальнее околосердечной полости.


15


В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник, включающий тонкую, толстую кишки и прямую кишку, которая заканчивается анусом.


В строении различных отделов системы имеется ряд особенностей. В ротовой полости рыб, как и других водных животных, нет слюнных желез. Мощный и выдвижной язык имеют только круглоротые, у костистых рыб он не обладает собственной мускулатурой.


В строении ротовой полости отражается приспособленность к определенному виду пищи. Рот обычно снабжен зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, иногда даже на языке. У многих рыб (некоторые сельдевые, карповые и др.) на челюстях зубов нет.


Следующий за глоткой пищевод, обычно короткий, широкий и прямой, с сильными мускулистыми стенками, проводит пищу в желудок. В стенках пищевода имеются многочисленные клетки, выделяющие слизь. Желудок чаще мешковидно расширен, наибольшей величины он достигает у хищников. Однако не все рыбы имеют желудок. К безжелудочным относятся карповые, многие бычки и некоторые другие.


В начальную часть кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы. По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием которых происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот и расщепление полисахаридов до Сахаров, главным образом, глюкозы.


В кишечнике в условиях щелочной реакции переваривание заканчивается, происходит всасывание питательных веществ, наиболее интенсивно протекающее в заднем участке. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов,


пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами, наличие клеток, секретирующих слизь.


У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой большей частью недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб, в частности у карпа, передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок. Однако это лишь внешняя аналогия: здесь нет характерных для желудка желез, вырабатывающих пепсин.


У безжелудочных рыб переваривание пищи происходит в кишечнике, здесь же происходит всасывание питательных веществ.


Печень — крупная пищеварительная железа, по происхождению связанная с кишечником. У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре, а у карповых — даже семь лопастей.


В печеночной паренхиме тянутся печеночные артерии, вены и желчные сосуды, собирающие желчь, вырабатываемую печеночными клетками. Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь. Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу — фермент поджелудочной железы.


Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др.) — жир и витамины.


При обильном полноценном питании печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую упругость, масса ее увеличивается. У голодающих рыб она становится дряблой, тусклой, мутной, желто-зеленой, ее объем и масса сильно уменьшаются. У пру-


17

Список литературы