Реферат: Методичка №46 : Физиология «жкт» Система пищеварения и обмена веществ

МИМСР

Методичка №46 : Физиология «ЖКТ»

Система пищеварения и обмена веществ.

Функции ферментов в организме

Болезни и лечение ЖКТ.

БАПД. Биоэлементы.

Диетология.

Физиология питания.

Ожирение.

Лечебное питание
Система пищеварения и обмена веществ
Система пищеварения расположена главным образом в брюшной полости. Печень,
желудок и поджелудочная железа находятся в верхней части полости, которая еще
защищена прикрывающей ее грудной клеткой. Желудок через привратниковую часть
(Pylorus) выходит в U-образную двенадцатиперстную кишку (Duodenum), которая
зафиксирована возле стенки брюшной полости. Сюда впадают два протока: от
поджелудочной железы и общий желчный Ductus choledo- chus). Остальные отделы
тонкой кишки (Jejunum и lleum) сдвинуты внутрь брюшной полости и зафиксированы узадней стенки брюшной полости только с помощью брыжейки (Mesenterium). Толстая кишка образует вокруг петель тонких кишок своего рода гирлянду и только в области поперечной ободочной части подвижно подвешена к брыжейке. В малом тазу толстая кишка переходит в прямую кишку и заканчивается заднепроходным каналоми отверстием (Anus).
Анатомия человека – наука.

Изучающая форму и строение человеческого организма в связи с его функциями, развитием и влиянием условий существования.

Свое название она получила от метода исследования – рассечение, или препарирования (греч. anatemno – рассекаю), который был сначала единственным, а затем главным в изучении строения тела.

На современном этапе развития науки различают анатомию:

систематическую , изучающую организм по системам (костная, мышечная, сердечнососудистая и т.п.);

топографическую , рассматривающую на основе уже известных фактов систематической анатомии пространственные взаимоотношения структур в отдельных областях тела;

пластическую , которая объясняет внешние формы и пропорции тела;

возрастную , исследующую изменения в строении тела и его частей в процессе индивидуального развития организма;

сравнительную , изучающую структурные преобразования сходных органов у разных животных;

функциональную, рассматривающую структуры отдельных частей организма под углом зрения выполняемых ими функций.

В настоящее время в связи с развитием и успехами экспериментальной физиологии и патологии появилось экспериментальное направление и в анатомии – экспериментальная морфология, изучающая структурные основы адаптации ( adaptatia - приспособление) человеческого организма к изменяющимся условиям внешней среды (температурные колебания, гипокинезия, гиподинамия, вибрация, невесомость и т.д.). В зависимости от метода исследования и уровня познания составляющих структур морфология подразделяется на анатомия, гистологию, цитологию и эмбриологию. Анатомия, как и другие морфологические науки, относится к фундаментальным наукам, изучающим закономерности строения живой материи на различных уровнях ее организации. Она вооружает учащихся знаниями о строении человека – объекта их будущей практической деятельности. Раскрывая своеобразие структур человеческого тела, анатомия разъясняет значение специфической приспособляемости к общественному труду, которая характеризует человека и, следовательно, способствует формированию материалистического мировоззрения.

Вместе с тем анатомия закладывает фундамент для изучения других медико-биологических и клинических дисциплин: нормальной и патологической физиологии, патологической анатомии, хирургии, лечебной физической культуры, спортивной медицины и т.д. Знание нормального строения и функций органов и систем необходимо для глубокого понимания изменений, происходящих в организме больного человека, что в свою очередь является основой для успешной борьбы за здоровье человека.


Пищеварение
Пищеварение — сложный физиологический процесс, обеспечивающий переваривание пищи и её усвоение клетками. В ходе пищеварения происходит превращение макромолекул пищи в более мелкие молекулы, в частности, расщепление биополимеров пищи на мономеры. Этот процесс осуществляется с помощью пищеварительных (гидролитических) ферментов.
^ Смысл пищеварения
Расщепление крупных молекул на более мелкие необходимо для всасывания пищи — ее транспорт внутрь цитоплазмы клеток через клеточную мембрану, а у животных с внутрикишечным пищеварением — всасывание сквозь стенки желудочно-кишечного тракта в транспортную систему (кровь, лимфу и др.).

Расщепление на мономеры белков, ДНК (отчасти и других полимеров пищи) необходимо для последующего синтеза из мономеров "своих", специфических для данного вида организмов, биомолекул.
^ Основные типы пищеварения и их распространение среди групп живых организмов
Внеклеточное пищеварение характерно для всех гетеротрофных организмов, клетки которых имеют клеточную стенку — бактерий, архей, грибов, хищных растений и др. При этом способе пищеварения пищеварительные ферменты секретируются во внешнюю среду или закрепляются на наружной мембране (у грамотрицательных бактерий) либо на клеточной стенке. Переваривание пищи происходит вне клетки, образовавшиеся мономеры всасываются с помощью белков-транспортеров клеточной мембраны.

^ Внутриклеточное пищеварение — процесс, тесно связанный с эндоцитозом и характерный только для тех групп эукариот, у которых отсутствует клеточная стенка (части протистов и животных). При этом способе пищеварительные ферменты поступают в лизосомы, а процесс пищеварения происходит во вторичных эндосомах, через мембрану которых и происходит всасывание пищи внутрь цитоплазмы клетки.

^ Полостное (внутрикишечное) пищеварение — характерно для многоклеточных животных, имеющих желудочно-кишечный тракт, и происходит в полости последнего.

^ Внекишечное пищеварение — характерно для некоторых животных, которые обладают кишечником, но вводят пищеварительные ферменты в тело добычи, всасывая затем полупереваренную пищу (наиболее известные из таких животных — пауки и личинки жуков-плавунцов).

Пристеночное пищеварение — происходит в слое слизи между микроворсинками тонкого кишечника и непосредственно на их поверхности (в гликокаликсе) у позвоночных и некоторых других животных.
^ Пищеварение у позвоночных животных
Пищеварение у позвоночных представляет собой совокупность следующих взаимосвязанных процессов: механическая и физическая обработка пищи, химическое разрушение (гидролиз) компонентов пищи, что реализуется секреторной функцией желудочно-кишечного тракта; процесс всасывания органических и неорганических соединений, в том числе микроэлементов и воды, в кровь и лимфу; экскреция в просвет желудочно-кишечного тракта продуктов жизнедеятельности организма, подлежащих удалению; их удаление из организма вместе с непереваренными остатками пищи.

Для позвоночных характерно отсутствие или слабая выраженность внутриклеточного пищеварения и преобладание внутрикишечного и пристеночного пищеварения.
^ Пищеварительный процесс у человека
Пищеварительный тракт




Желудочно-кишечный тракт
^ Ротовая полость
Рот

У человека пищеварение начинается в ротовой полости, где пища пережёвывается. Этот процесс стимулирует экзокринные железы, выделяющие фермент амилазу языка. На этом этапе происходит расщепление полисахаридов. Происходит выделение слюны, помогающей формированию болюса — пищевого комка, что облегчает прохождение пищи по пищеводу. Глотательный рефлекс координируется в глотательном центре в продолговатом мозге и мосту, его вызывает раздражение рецепторов вслизистой оболочке глотки. В координированном акте глотания участвуют мягкое нёбо и язычок (uvula), которые предотвращают попадание пищи в носовую полость, инадгортанник, который не дает пище попадать в трахею.
Желудок
 Желудок человека

Желудок расположен под диафрагмой в левом подреберье и надчревной области. Мышечная оболочка образует 3 слоя:

наружный слой (продольный);

средний слой (циркулярный);

внутренний слой (косой).

Пища попадает в желудок, проходя через кардиальный сфинктер. Там она смешивается с желудочным соком, активными компонентами которого является соляная кислотаи пищеварительные ферменты:

Липаза — (неактивная, активизируется желчью в двенадцатиперстной кишке) расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот.

Пепсин — расщепляет белки до аминокислот.

Химозин — (у детей до 1 года) помогает переварить молочные продукты. После одного года химозин пропадает, его функции будет выполнять соляная кислота.

^ Париетальные клетки желудка также секретируют внутренний фактор, необходимый для всасывания витамина B12.
^ Тонкая кишка
Тонкая кишка человека

Через пилорический сфинктер пища попадает в тонкую кишку. Первый отдел тонкой кишки — двенадцатиперстная кишка, где происходит смешивание пищи сжелчью, которая обеспечивает эмульгирование жиров, ферментами поджелудочной железы и тонкой кишки, расщепляющими углеводы (мальтоза, лактоза,сахароза), белки (трипсин и химотрипсин). В тонкой кишке происходит основной объём всасывания питательных веществ через кишечную стенку.
^ Толстая кишка
Толстая кишка человека

После прохождения тонкого кишечника пища попадает в толстую кишку, состоящую из слепой, ободочной, сигмовидной и прямой кишок. Здесь происходит всасывание воды и некоторых питательных веществ, таких как витамины, здесь же происходит и формирование каловых масс.
^ Регуляция пищеварения
Пищеварение у человека является психофизиологическим процессом. Это означает, что на последовательность и скорость реакций влияют гуморальные способности желудочно-кишечного тракта, качество пищи и состояния вегетативной нервной системы.

^ Гуморальные способности, влияющие на пищеварение, обуславливаются гормонами, которые вырабатываются клетками слизистой оболочки желудка и тонкого кишечника. Основными пищеварительными гормонами являются гастрин, секретин и холецистокинин, они выделяются в кровеносную систему желудочно-кишечного тракта и способствуют выработке пищеварительных соков и продвижению пищи.

Усвояемость зависит от качества пищи[1]:

значительное содержание клетчатки (в т.ч. растворимой) способно существенно уменьшить всасывание;

некоторые микроэлементы, содержащиеся в пище, влияют на процессы всасывания веществ в тонком кишечнике[2];

жиры различной природы всасывают по-разному. Насыщенные животные жиры всасываются и преобразуются в человеческий жир гораздо легче, чем полиненасыщенные растительные жиры, которые практически не участвуют в образовании человеческого жира;

всасывание кишечником углеводов, жиров и белков несколько меняется в зависимости от времени суток и времени года;

всасывание меняется также в зависимости от химического состава продуктов, которые поступили в кишечник раньше.

Регуляция пищеварения обеспечивается также вегетативной нервной системой. Парасимпатическая часть стимулирует секрецию и перистальтику, в то время как симпатическая часть подавляет.

^ Биологически значимые элементы
Биологически значимые элементы (в противоположность биологически инертным элементам) — химические элементы, необходимые организму человека или животного для обеспечения нормальнойжизнедеятельности. Делятся на макроэлементы (содержание которых в живых организмах составляет больше 0,001 %) и микроэлементы (содержание менее 0,001 %).
^ Использование термина «минерал» по отношению к биологически значимым элементам
Микро- и макроэлементы (кроме кислорода, водорода, углерода и азота), попадают в организм, как правило, при приёме пищи. Для их обозначения в английском языке существует термин Dietary mineral.

В конце XX века российские производители некоторых лекарственных препаратов и биологически активных добавок стали использовать для обозначения макро- и микроэлементов термин минерал, калькируя англоязычное Dietary mineral. С научной точки зрения такое употребление термина «минерал» является неправильным, в русском языке слово минерал следует использовать только для обозначения геологического природного тела с кристаллической структурой. Тем не менее, производители т. н. «биологических добавок», возможно, в рекламных целях, стали называть свою продукциювитамино-минеральными комплексами.
Макроэлементы
Эти элементы слагают плоть живых организмов. К макроэлементам относят те элементы, рекомендуемая суточная доза потребления которых составляет более 200 мг. Макроэлементы, как правило, поступают в организм человека вместе с пищей.
^ Биогенные элементы
Углерод

Водород

Азот

Кислород

Фосфор

Сера

Эти макроэлемнты называют биогенными (органогенными) элементами или макронутриентами (англ. macronutrient). Из макронутриентов преимущественно построены такие органические вещества, какбелки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Для обозначения макронутриентов иногда используют акроним CHNOPS, состоящий из обозначений соответствующих химических элементов в таблице Менделеева.
^ Другие макроэлементы
Рекомендуемая суточная доза > 200 мг:

Калий

Кальций

Магний

Натрий

Хлор
Микроэлементы
Термин «микроэлементы» получил особое распространение в медицинской, биологической и сельскохозяйственной научной литературе в середине XX века. В частности, для агрономов стало очевидным, что даже достаточное количество «макроэлементов» в удобрениях (троица NPK — азот, фосфор, калий) не обеспечивает нормального развития растений.

Микроэлементами называются элементы, содержание которых в организме мало, но они участвуют в биохимических процессах и необходимы живым организмам. Рекомендуемая суточная доза потребления микроэлементов для человека составляет менее 200 мг. В последнее время производители биологически активных добавок стали использовать заимствованный из европейских языков терминмикронутриент (англ. micronutrient), под которым объединяют микроэлементы, витамины и некоторые макроэлементы (калий, кальций, магний, натрий).

Поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза) организма предусматривает в первую очередь поддержание качественного и количественного содержания минеральных веществ в тканях органах на физиологическом уровне.
^ Основные ультрамикроэлементы
По современным данным более 30 микроэлементов считаются необходимыми для жизнедеятельности растений, животных и человека. Среди них (в алфавитном порядке):

Бром

Железо

Йод

Кобальт

Марганец

Медь

Молибден

Селен

Фтор

Хром

Цинк

Чем меньше концентрация соединений в организме, тем труднее установить биологическую роль элемента, идентифицировать соединения, в образовании которых он принимает участие. К числу несомненно важных относят ванадий, кремний и др.
Совместимость
Совместимость микронутриентов

В процессе усвоения организмом витаминов, микроэлементов и макроэлементов возможен антагонизм (отрицательное взаимодействие) или синергизм (положительное взаимодействие) между разными компонентами.
^ Недостаток микроэлементов в организме
Основные причины, вызывающие недостаток минеральных веществ:

Неправильное питание или однообразное питание, некачественная питьевая вода.

Геологические особенности различных регионов земли — эндемические (неблагоприятные) районы.

Большая потеря минеральных веществ по причине кровотечений, болезнь Крона, язвенный колит.

Употребление некоторых лекарственных средств, связывающих или вызывающих потерю микроэлементов.

Макромоле́кула — молекула с высокой молекулярной массой, структура которой представляет собой многократные повторения звеньев, образованных (в действительности или мысленно) из молекул малой молекулярной массы. Число атомов, входящих в состав макромолекул, может быть очень большим (сотни тысяч и миллионы). Высокомолекулярными обычно считаются вещества, обладающие молекулярной массой более 103 Да. Достаточно ли велика молекулярная масса, часто можно определить по следующему критерию: если добавление или удаление одного или нескольких звеньев не влияет на молекулярные свойства, молекула может считаться макромолекулой (такой критерий оказывается неудачным, например, в случае биополимеров). Термины "макромолекула" и "полимерная молекула" являются синонимами.

Под полимерным клубком понимается не то же, что под смотанным клубком ниток. Полимерный клубок (англ. coil) больше напоминает спутанную нить, образованную случайными пинками разматывающейся катушки по комнате. Полимерный клубок непрерывно меняет свою конформацию (пространственную конфигурацию). Типичная форма клубка на вид похожа на траекторию броуновского движения (частный случай, так называемый идеальный клубок, описывается теми же уравнениями). Образование клубков происходит в силу того, что полимерная цепь на некотором расстоянии (статистический сегмент) "теряет" информацию о своем направлении. Соответственно, о клубке можно говорить тогда, когда контурная длина цепи значительно превышает длину статистического сегмента.

Глобулярная конформация полимерной цепи представляет собой плотную конформацию, при которой объемная доля полимера сравнима с единицей (если доля полимера близка к единице, глобула называется плотной; если же объемная доля полимера хоть и сравнима, но заметно меньше единицы, то говорят, что глобула рыхлая). Глобулярное состояние реализуется, когда взаимодействие звеньев полимера друг с другом и с окружающей средой (например, раствором) приводит к взаимному притяжению звеньев.
^ Ферменты пищеварения
Ферме́нты пищеваре́ния включают в себя ферменты пищеварительного тракта, расщепляющие сложные компоненты пищи до более простых веществ, которые затем всасываются в организм. Основные места действия пищеварительных ферментов — это ротовая полость, желудок, тонкая кишка. Эти ферменты вырабатываются такими железами, как слюнные железы, железы желудка, поджелудочная железа и железы тонкой кишки.
^ Ротовая полость
Слюнные железы секретируют в полость рта альфа-амилазу (птиалин), которая расщепляет высокомолекулярный крахмал до более коротких фрагментов и до отдельных растворимых сахаров (дектрины,мальтоза, мальтриоза).
Желудок
Ферменты, секретирующиеся желудком называются желудочными ферментами.

Пепсин — основной желудочный фермент. Расщепляет белки до пептидов.

Желатиназа расщепляет желатин и коллаген, основные протеогликаны мяса.

Амилаза желудка расщепляет крахмал, но имеет второстепенное значение по отношению к амилазам слюнных желез и поджелудочной железы.

Липаза желудка расщепляет трибутирины масла, играет второстепенную роль.
^ Тонкий кишечник Ферменты поджелудочной железы
Поджелудочная железа является основной железой в системе пищеварения. Она секретирует ферменты в просвет двенадцатиперстной кишки.

Протеазы:

Трипсин является протеазой, аналогичной пепсину желудка.

Химотрипсин — также протеаза, расщепляющая белки пищи.

Карбоксипептидаза

Несколько различных эластаз, расщепляющих эластин и некоторые другие белки.

Нуклеазы, расщепляющие нуклеиновые кислоты ДНК и РНК.

Стеапсин, расщепляющий углеводы.

Амилазу, расщепляющую крахмал и гликоген, а также другие углеводы.

^ Липаза поджелудочной железы является важнейшим ферментом в переваривании жиров. Она действует на жиры (триглицериды), предварительно эмульгированные желчью, секретируемой в просвет кишечника печенью.
^ Ферменты тонкой кишки
Несколько пептидаз, в том числе:

энтеропептидаза — превращает трипсиноген в трипсин.

Ферменты, расщепляющие дисахариды до моносахаридов:

сахараза расщепляет сахарозу до глюкозы и фруктозы;

мальтаза расщепляет мальтозу до глюкозы;

изомальтаза расщепляет мальтозу и изомальтозу до глюкозы;

лактаза расщепляет лактозу до глюкозы и галактозы.

Липаза кишечника расщепляет жирные кислоты.

Эрепсин, фермент, расщепляющий белки.
Эндоцитоз
Эндоцито́з (англ. endocytosis) — процесс захвата (интернализации) внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул. В результате эндоцитоза клетка получает для своей жизнедеятельности гидрофильный материал, который иначе не проникает через липидный бислой клеточной мембраны. Различают фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз. Термин был предложен в 1963 году бельгийским цитологом Кристианом де Дювом для описания множества процессов интернализации, развившихся в клетке млекопитающих.
Типы



^ Различные типы эндоцитоза: фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз.

Фагоцитоз (поедание клеткой) — процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии, вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом — от 250 нм и больше. Путем слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферментырасщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов имакрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И.И. Мечников.

Пиноцитоз (питьё клеткой) — процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки, полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки — эндосомы. Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотическме клетки.

^ Рецептор-опосредованный эндоцитоз — активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин, клатрин, обуславливающий необходимую кривизну выпучивания и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки — эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами, быстро доставляют холестерин в клетку.
Лизосома
Лизосома — (от греч. λύσις — растворяю и sōma — тело) клеточный органоид размером 0,2 — 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды — часть вакуома (эндомембранной системы клетки). Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.
^ Распространенность среди царств живой природы
Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всехэукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.
^ Признаки лизосом
Один из признаков лизосом — наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. К числу ферментов лизосом относятся катепсины(тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (cульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы.

Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды. Обычно рН в лизосомах составляет около 4,5-5 (концентрация протонов на два порядка выше, чем в цитоплазме). Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос протонная АТФаза.

Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов — LAMP1 и LAMP2. Они присутствуют на мембране лизосом и поздних эндосом, но отсутствуют на мембранах других компартментов вакуома.
^ Образование лизосом и их типы
Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Лизосомы — гетерогенные органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности. «Типичные» лизосомы животных клеток обычно имеют размеры 0,1-1 мкм, сферическую или овальную форму. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных).

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне — путем фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

Ранняя эндосома — в нее поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.

Поздняя эндосома — в нее из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощенном при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.

Лизосома — в нее из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.

Фагосома — в нее попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощенные путем фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.

Аутофагосома — окруженный двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Cливается с лизосомой.

Мультивезикулярные тельца — обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окруженные одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путем отпочковывания от ядерной оболочки.

Остаточные тельца (телолизосомы) — пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках обычно, видимо, сливаются с наружной мембраной. При старении или патологии накапливаются.
^ Функции лизосом
Функциями лизосом -

переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)

аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки

автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является паталогическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
^ Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ
У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путем эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.

Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение (например, хордовые) получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти веществ также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ — получени клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП, поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму.

Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.

Для крупных вакуолей растений характерна запасающая функция — в них могут накапливаться ионы, пигменты (например, антоцианы), вторичные метаболиты, белки (в алейроновых зернах эндоспермазлаков). Внутри вакуолей (например, в прорастающих семенах) у растений происхдят и процессы переваривания запасенных белков.
Аутофагия
Аутофагия

Обычно различают два типа аутофагии — микроаутофагия и макроаутофагия. При микроаутофагии, как при образовании мультивезикулярных телец, образуются впячивания мембраны эндосомы или лизосомы, которые затем отделяются в виде внутренних пузырьков, только в них попадают вещества, синтезированные в самой клетке. Таким путем клетка может переваривать белки при нехватке энергии или строительного материала (например, при голодании). Но процессы микроаутофагии происходят и при нормальных условиях и в целом неизбирательны. Иногда в ходе микроаутофагии перевариваются и органоиды; так, у дрожжей описана микроаутофагия пероксисом и частичная микроаутофагия ядер, при которой клетка сохраняет жизнеспособность.

При макроаутофагии участок цитоплазмы (часто содержащий какие-либо органоиды) окружается мембранным компартментом, похожим на цистерну эндоплазматической сети. В результате этот участок оказывается отгорожен от остальной цитоплазмы двумя мембранами. Затем такая аутофагосома сливается с лизосомой, и ее содержимое переваривается. Видимо, макроаутофагия также неизбирательна, хотя часто подчеркивается, что с помощью нее клетка может избавляться от «отслуживших свой срок» органоидов (митохондрий, рибосом и др.).

Третий тип аутофагии — шаперон-зависимая. При этом способе происходит направленный транспорт частично денатурировавших белков из цитоплазмы сквозь мембрану лизосомы в ее полость.
Автолиз
Автолиз

Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти ее саморазрушение — автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза — посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, аутолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинокнасекомых при полном превращении, а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом еще не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

У растений автолизом сопровождается дифференциация клеток, которые функционируют после смерти (например, трахеид или члеников сосудов). Частичный автолиз происходит и при созревании клетокфлоэмы- члеников ситовидных трубок.
^ Клиническое значение. Болезни, связанные с нарушением работы лизосом
Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления, при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером болезней накопления может служить амовротическая идиотия при накоплении гликогена.

Разрыв лизосомы и выход в гиалоплазму расщепляющих ферментов сопровождается резким повышением их активности. Такого рода повышение активности ферментов наблюдается, например, в очагахнекроза при инфаркте миокарда и при действии излучения.
Некроз



Некротическое поражение нижней конечности.

Некро́з (от греч. Νεκρός — мёртвый) — это патологический процесс, выражающийся в местной гибели ткани в живом организме в результате какого-либо экзо- или эндогенного её повреждения. Некроз проявляется в набухании, денатурации и коагуляции цитоплазматических белков, разрушении клеточных органелл и, наконец, всей клетки. Наиболее частыми причинами некротического повреждения ткани являются: прекращение кровоснабжения (что может приводить к инфаркту, гангрене) и воздействие патогенными продуктами бактерий или вирусов (токсины, белки, вызывающие реакции гиперчувствительности, и др.).
^ Классификации некроза По этиологии
Травматический (первичный и вторичный)

Токсигенный

Трофоневротический

Ишемический

Аллергический
Клинико-морфологическая
Коагуляционный некроз (сухой)

Колликвационный некроз (влажный)

Казеозный некроз

Секвестр

Гангрена

Инфаркт

Пролежни
^ [править]По механизму возникновения
Прямой (токсический, травматический)

Непрямой (аллергический, ишемический, трофоневротический)
^ Причины некроза
Причиной гибели тка