Реферат: Учебное пособие Челябинск Издательство юургу 2000

Министерство образования Российской Федерации

Южно-Уральский государственный университет

Кафедра общей и возрастной психологии


61 (07)

Т 471


И.А. Тишевской


анатомия
Центральной нервной системы


Учебное пособие


Челябинск

Издательство ЮУрГУ

2000

УДК 611.8 (075.8)

Тишевской И.А. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие. – Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2000.– 131 с.


Ил. 81, табл. 2, список лит. – 9 назв.


Одобрено учебно-методической комиссией факультета психологии.


Рецензенты: Зырянова В.М., Степанов В.А.


© Издательство ЮУрГУ, 2000 .
^ Введение Предмет изучения анатомии ЦНС. Функции ЦНС


Нервная система как предмет изучения анатомии Функции нервной системы
Любой организм от примитивного до самого сложного для своего существования в любых условиях и при разных уровнях активности должен поддерживать на одном уровне гомеостаз – устойчивое неравенство внутренней среды организма с окружающей средой. Это возможно только при упорядоченных потоках веществ, энергии и информации внутрь организма и из него. Для этого организм должен получать и оценивать информацию о состоянии внешней и внутренней среды и, учитывая насущные потребности, строить программы поведения.

Эту функцию выполняет нервная система, являющаяся по словам И.П.Павлова, «невыразимо сложнейшим и тончайшим инструментом сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний».

Таким образом, к важнейшим функциям нервной системы относятся:

^ Интегративная функция – управление работой всех органов и систем и обеспечение функционального единства организма. На любое воздействие организм отвечает как единое целое, соизмеряя и соподчиняя потребности и возможности разных органов и систем.

^ Сенсорная функция – получение информации о состоянии внешней и внутренней среды от специальных воспринимающих клеток или окончаний нейронов – рецепторов.

Функция отражения, в том числе психического, и функция памяти – переработка, оценка, хранение, воспроизведение и забывание полученной информации.

^ Программирование поведения. На основе поступающей и уже хранящейся информации нервная система либо строит новые программы взаимодействия с окружающей средой, либо выбирает наиболее подходящую из уже имеющихся программ. В последнем случае могут использоваться видоспецифические программы, заложенные генетически*, или программы, выработанные в процессе индивидуального научения**. В реализации любой программы участвуют рабочие органы (мышцы и железы), изменяющие свою функциональную активность в зависимости от поступающих к ним из ЦНС сигналов. Нервная система осуществляет текущий контроль правильности выполнения программы: результаты поведения постоянно оцениваются, и на основе этой оценки могут вноситься поправки в программу поведения.



^ 1.2. Место анатомии среди других наук
Изучению нервной системы посвящён раздел знаний, называемый в России и странах Европы неврологией, то есть учением о нервной системе, а в Америке – нейробиологией. Этот раздел представлен несколькими науками, изучающими нервную систему на разных уровнях и с помощью разных методов.

К первой группе наук, изучающих морфологию нервной системы и образующих её элементов, относятся:

Анатомия (греч. «anatemno» – рассекаю) является самой древней из наук о строении человеческого тела. Раздел этой науки – анатомия ЦНС – изучает морфологию нервной системы на органном уровне.

Гистология ЦНС (греч. «histos» – ткань) изучает строение нервной системы на тканевом и клеточном уровнях.

Цитология (греч. «сytos» – клетка) изучает строение нейронов и клеток глии на клеточном и субклеточном уровнях.

Биохимия и молекулярная биология изучают строение нейронов и вспомогательных клеток нервной системы на субклеточном и молекулярном уровнях.

Следующая группа дисциплин изучает функции нервной системы с помощью экспериментов и моделирования процессов, происходящих в ней:

Физиология ЦНС исследует общие закономерности функционирования нервных клеток, отдельных структур ЦНС и всей нервной системы в целом.

Физиология анализаторов (сенсорных систем) изучает работу структур, воспринимающих и перерабатывающих информацию.

Из наук, имеющих прикладное значение, знание анатомии ЦНС необходимо, в первую очередь, в медицине (7). Функции ЦНС и их связь с различными отделами и структурами мозга изучаются клиницистами, наблюдающими за больными людьми*. Особенно большой вклад сделан врачами таких медицинских специальностей, как невропатология и нейрохирургия, отоларингология, психиатрия.

Все вышеперечисленные науки изучают работу ЦНС с помощью объективных методов исследования. В отличие от них, психология (8) и нейропсихология (9) делают упор на субъективные, косвенные методы изучения психики человека и процессов в ЦНС, лежащих в её основе. Однако современная психология, особенно клиническая психология, уже не мыслима без знаний, полученных точными науками, позволяющими не умозрительно предполагать, а точно знать механизмы психических нарушений и возможные пути их компенсации. Это связано с тем, что, несмотря на наличие у человека сложной психики, речи, сознания, интеллекта и социального характера его существования (то, что называется духовной и социальной сущностью человека), он остаётся биологическим субъектом, и биологические законы определяют или, по крайней мере, влияют на все высшие функции человека.

Изучение ЦНС традиционно начинается с анатомии, так как без знания основных элементов нервной системы и их взаимосвязей невозможно изучать функции ЦНС. При изучении связи поведения со структурами и функциями ЦНС учёные опираются на основной постулат современной неврологии (нейробиологии), который гласит, что всё многообразие и уникальность психической деятельности человека, функции здорового и больного мозга могут быть объяснены из особенностей строения и свойств основных анатомических структур мозга.
^ 1.3. Основные термины и понятия, используемые в анатомии
Прежде чем перейти к изучению собственно строения нервной системы, необходимо рассмотреть терминологию, используемую в анатомии и физиологии для обозначения расположения структур. При изучении строения мозга и других структур мы будем рассматривать их в разрезе (сечениях). Эти сечения обычно выполняются в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях (фронтальной, горизонтальной и сагиттальной) на разных уровнях (рис. 1).

^ Сагиттальные сечения проводятся сверху вниз и спереди назад параллельно плоскости сагиттального* шва черепа, делящей его на симметричные правую и левую половины. Основным сагиттальным сечением является центральное сечение, проходящее через центр позвоночника и сагиттальный шов черепа. Все остальные сагиттальные сечения называются латеральными (боковыми). Для точного указания места их прохождения указывают анатомические структуры, через которые они проходят, или указывается расстояние в сантиметрах от центрального сагиттального сечения, а также сторона (левая или правая).

^ Фронтальные сечения проводятся в плоскостях, параллельных плоскости лба (слева направо и сверху вниз). Горизонтальные сечения проводятся в горизонтальной плоскости (слева направо и спереди назад). Место прохождения фронтальных и горизонтальных сечений обязательно уточняется указанием структур, через которые эти сечения проводятся.

Кроме этого, в анатомии часто используются термины:

«Медиальный» – срединный, центральный;

«Располагается медиальнее чего-либо» говорят о структуре, находящейся между указанным ориентиром и центральной осью тела;

«Вентральный» – расположенный ближе к животу (передней поверхности);

«Дорсальный» – расположенный ближе к спине (задней поверхности);

«Проксимальный» – расположенный ближе к центру (например, к центральной оси тела);

«Дистальный» – расположенный дальше от центра;

«Афферентный» – приносящий (употребляется применительно к нейрону, по которому импульсы поступают в ЦНС);

«Эфферентный» – выносящий (употребляется применительно к нейрону, по которому импульсы покидают ЦНС);

«Ипсилатеральный» – расположенный, или проходящий (о нервных путях) на одноимённой стороне;

«Контрлатеральный» – расположенный, или проходящий (о нервных путях) на противоположной стороне;

Скопления нейронов называются нервными узлами или ганглиями, а большие группы нервных волокон, идущие в одном направлении, называются путями или трактами (лат. «tractus» – путь).

Для обозначения локализации структур относительно центральной оси тела (позвоночника) в анатомии используются термины:

«краниальный» (греч. «cranium» – череп) и «ростральный» (от лат. «rostrum» – клюв, носовая часть корабля) – при описании структур, находящихся ближе к голове (к верхней части тела);

«каудальный» – при описании структур, находящихся дальше о головы (ближе к хвосту, лат. «cauda» – хвост). Последние два термина перешли в анатомию человека из анатомии животных.

^ 2. Микроструктура нервной ткани. Основные морфологические элементы нервной системы
Нервная ткань образована клетками двух типов: нейронами, осуществляющими специфические функции нервной системы, и глиальными (опорными) клетками, которые формируют клеточный «каркас» для нейронов, изолируют и питают их, обеспечивая, таким образом, их нормальное функционирование.

^ 2.1. Нейрон как основная морфо-функциональная единица нервной системы
Морфо-функциональной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, специализирующаяся в восприятии и проведении нервных импульсов. Центральная нервная система человека включает в себя по разным подсчётам от 10 до 30 млрд. нейронов, различающихся по форме и функциям (рис. 2, 3).

^ 2.1.1. Строение нервных клеток на клеточном и субклеточном уровнях
Размер нейронов колеблется от 4 до 80 мкм, их тела располагаются в сером веществе мозга и в ганглиях (узлах) периферической нервной системы.

На клеточном уровне (рис. 4)каждый нейрон состоит из тела, отростков (дендриты и аксон) и нервных окончаний, или синапсов (греч. «synapsis» – контакт, соединение), с помощью которых нервные клетки взаимодействуют между собой и с рабочими органами. Кроме того, различают аксональный холмик – часть тела клетки, вытянутую в виде воронки, непосредственно переходящую в аксон.

Строение нервных клеток на субклеточном уровне принципиально схоже со строением других видов клеток, хотя специализация нейронов обусловила некоторые особенности. Наружная поверхность нейрона, как и у любой другой клетки, образована билипидным слоем плазматической мембраны (рис. 5, А). Внутриклеточное пространство заполнено ядром и цитоплазмой. Ядро содержит хромосомы, представляющие собой нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Последовательность нуклеотидов в ДНК кодирует всю информацию, необходимую для развития и последующего функционирования нервной клетки.

Цитоплазма – это сложная по химическому составу жидкость, образующая внутриклеточную среду клетки, в которой располагаются цитоплазматические органеллы. Наиболее важными из них являются:

1) митохондрии, внутри которых в процессе аэробного окисления глюкозы синтезируются молекулы АТФ – универсального переносчика энергии в организме. Митохондрии являются своего рода энергетическими станциями, поставляющими энергию для всех клеточных структур.

2) лизосомы нервных клеток при электронной микроскопии выглядят в виде плотно упакованных пластин эндоплазматической мембраны, отсюда другое их название – плотное тельце. Внутри этих структур содержатся различные ферменты, необходимы для нормального протекания метаболизма в клетке.

3) Внутри нейрона имеется система мембранных канальцев, по которым в клетке транспортируются различные вещества. Эта сеть канальцев называется эндоплазматическим ретикулюмом (ЭПР). Существует два вида эндоплазматического ретикулюма. На внутренней поверхности мембраны «шероховатого» или гранулярного ретикулюма находятся рибосомы, обусловливающие эту «шероховатость» мембран. На рибосомах синтезируются различные белковые вещества, предназначенные для секреции. Такие же рибосомы, расположенные в цитоплазме самостоятельно, отдельно от эндоплазматического ретикулюма, называются свободными рибосомами (4). Вещества, которые в них синтезируются, не секретируются, а используются внутри клетки. Второй вид эндоплазматического ретикулюма называют «гладким», что объясняется отсутствием рибосом. В гладком ЭПР, называемом ещё аппаратом Гольджи, происходит упаковка в мембранные оболочки в виде гранул тех веществ, которые предназначены для секреции. В последующем эти гранулы по специальным микротрубочкам переносятся к поверхности клетки, где они выводятся наружу.

При окраске нейронов гематоксилином и эозином шероховатый ретикулюм окрашивается в виде глыбок базофильного материала (вещество Ниссля). Обращает на себя внимание неравномерность распределения вещества Ниссля в нейроне: оно обнаруживается в дендритах и теле, но его нет в аксоне и в аксональном холмике. Это отражает функциональную роль разных отделов нейрона и позволяет отличать на гистограммах аксон от дендритов.

5) ^ Сократительные элементы нервных клеток (рис. 5, Б). Внутри нейронов, особенно вблизи цитоплазматической мембраны, располагается большое количество микрофиламентов (нейрофибрилл) и микротрубочек (нейротрубочек). Микрофиламенты – это нитевидные полимерные образования толщиной 5–7 нм, образующиеся из мономеров белка F–актина, растворённого в цитоплазме. Микротрубочки аналогичным образом образуются из мономеров белка тубулина, их толщина около 10 нм.

Микрофиламенты и микротрубочки образуют густую сеть под наружной мембраной клетки, соединяясь с мембранными белками и между собой, некоторые волокна пронизывают цитоплазму, заполняющую тело и отростки нервной клетки. Таким образом, микрофиламенты и микротрубочки образуют сократимый скелет клетки (цитоскелет). Сократительные белки обеспечивают движения участков цитоплазмы клетки относительно друг друга, перемещение веществ на внутренней и наружной поверхностях клеточной мембраны, внутри клетки, вытягивание аксонов и дендритов, изменение их диаметра, а также образование (выпячивание) на аксонах и дендритах мелких мембранных выростов – микрошипов (см. рис. 4, 5Б).

Микрошипы, располагающиеся на дендритах и аксонах, несут на своей поверхности синапсы, предназначенные для передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. При частом использовании синапсов, соединяющих два нейрона, увеличивается число микрошипов и синапсов на контактирующих отростках. Этот процесс, называемый неосинаптогенезом, идёт параллельно с распадом неиспользуемых синапсов, обеспечивая пластичность функций нервной системы.

Нейроны являются возбудимыми клетками, то есть они способны изменять заряд клеточной мембраны и генерировать нервные импульсы под воздействием электрических импульсов, передающихся от других нервных клеток. При активации возбуждающих синапсов возбуждение от пресинаптического нейрона распространяется по дендритам к телу постсинаптического нейрона, в результате этого происходит деполяризация всей его мембраны. Как только достигается критический уровень деполяризации для аксонального холмика, от которого непосредственно отходит аксон, происходит образование центробежных нервных импульсов, идущих по аксону на периферию. Таким образом, нервная система в виде нервных импульсов кодирует, передаёт и перерабатывает информацию о состоянии внешней и внутренней среды, импульсный код используется и для передачи команд рабочим органам.
^ 2.1.2. Классификация нервных волокон
Отростки нервных клеток предназначены только для проведения возбуждения в виде нервных импульсов. Однако по своим характеристикам они не одинаковы, нервные волокна различаются толщиной (диаметром), наличием или отсутствием миелиновой оболочки и скоростью проведения возбуждения. В соответствии с принятой классификацией нервные волокна делят на три класса: А, В и С (табл. 1).


Таблица 1

Основные характеристики нервных волокон различного диаметра

^ Тип волокон
Диаметр волокон, мкм

Скорость проведения импульса, м/с
Основная функция
А

13–22

70–120

Эфферентные волокна, иннервирующие скелетные мышцы, афферентные волокна рецепторов – мышечных веретён

А

8–13

40–70

Афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикосновения

А

4–8

15–40

Эфферентные волокна рецепторов – мышечных веретён, часть афферентов от рецепторов давления и прикосновения

А

3–4

5–15

Афферентные волокна, идущие от кожных температурных, болевых рецепторов и частично рецепторов давления

В

1–3

3–14

Преганглионарные эфферентные волокна вегетативной нервной системы

С

0,5–1,5

0,5–2

Постганглионарные эфферентные волокна вегетативной нервной системы, афференты кожных рецепторов боли и тепла


Волокна А и В классов называют миелинизированными, так как они окружены миелиновой оболочкой, образованной глиальными клетками (олигодендроцитами) в результате «накручивания» их мембраны вокруг ствола аксона (рис. 6, 7). Миелин – это жироподобное вещество белого цвета, выполняющее функции диэлектрика. Миелиновая оболочка с регулярными промежутками в 1–2 мм прерывается участками, где нервное волокно не изолировано – перехваты Ранвье. Импульсы в миелинизированных волокнах распространяются именно по этим перехватам, что увеличивает скорость их прохождения. Совокупность волокон типа А и В на разрезе выглядит в виде белого вещества спинного или головного мозга.

К волокнам типа А относятся толстые миелиновые волокна толщиной от 3 до 22 мкм, обеспечивающие наибольшую скорость проведения возбуждения (от 12 до 120 м/с). В этот класс входят 4 группы волокон: альфа, бета, гамма и дельта, являющиеся как афферентными, так и эфферентными проводниками и отличающиеся толщиной и скоростью проведения возбуждения.

Нервные миелинизированные волокна класса В являются преимущественно преганглионарными аксонами нейронов вегетативной нервной системы. Они имеют толщину 1–3 мкм и скорость проведения возбуждения от 3 до 14 м/с.

Волокна класса С не имеют миелиновой оболочки, они изолированы путём погружения в складки цитоплазмы шванновских клеток (рис. 8). Эти волокна могут быть как постганглионарными афферентами вегетативной нервной системы, так и афферентами рецепторов боли и тепла. Эти волокна отличаются наименьшей толщиной (менее 1,5 мкм) и скоростью проведения импульса (0,5–2 м/с).

^ 2.1.3. Классификация нейронов. Концептуальная рефлекторная дуга
При классификации нервных клеток чаще всего используют два принципа их деления – по строению нейронов и по выполняемым ими функциям.

I. Классификация нейронов по их строению (см. рис. 2):

Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона – мультиполярные нейроны:

Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными.

Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку – аксону. У человека такие нейроны обнаружены только в чувствительном ядре тройничного нерва на уровне среднего мозга. Существуют нейроны, которые по своей структуре являются униполярными, но функционально они относятся к биполярным клеткам. От тела этих клеток отходит один отросток (аксон), но его проксимальная часть Т–образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное. Такие нейроны называются псевдоуниполярными; они расположены в спинномозговых ганглиях (ганглиях задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов. Уникальность этих клеток заключается в том, что по миелинизированным афферентным отросткам импульсы проходят намного быстрее, чем по обычным дендритам, не покрытым миелиновой оболочкой.

II. В зависимости от выполняемых функций обычно выделяют нейроны (см. рис. 3):

сенсорные (чувствительные, афферентные);

эффекторные (двигательные и вегетативные, эфферентные);

вставочные (интернейроны, сочетательные, ассоциативные). Среди них особое место занимают модуляторные нейроны, которые самостоятельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров, модулируя, таким образом, их реактивность.

^ Секреторные нейроны вырабатывают различные гормоны, выделяющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (нейроны гипоталамуса и гипофиза).


Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и очень сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов, чаще всего – химических. Нейрон, передающий информацию через синапс, называется пресинаптическим*; получающий информацию нейрон называется постсинаптическим**.

Рефлекторные дуги являются субстратом, осуществляющим единичный акт нервной деятельности – рефлекс. ^ Рефлекс – это закономерная ответная реакция организма на воздействия внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы.

^ Концептуальная рефлекторная дуга (рис. 9) включает в себя афферентное звено (рецептор и чувствительные проводящие волокна), зону замыкания (нервный центр рефлекса), эфферентное звено (центробежные проводящие пути и исполнительный (рабочий) орган – мышца или железа). В последнее время в соответствии с теорией обратной связи добавляют в эту схему и канал «обратной афферентации», по которому в нервный центр поступает информация о состоянии рабочего органа в данный момент времени. Соответственно, в свете кибернетических воззрений в основе рефлекторной деятельности ЦНС лежит не дуга, а замкнутый круг.

^ 2.2. Глиальные клетки: их разновидности и функции
Нейроны в нервной системе окружены опорными и вспомогательными клетками, которые называются глиальными (греч. «glia» – клей). Количество глиальных клеток в ЦНС в 5–10 раз превышает количество нейронов.

Глиальные клетки бывают 4 типов:

Три типа клеток – олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки – относятся к нейроглиальным клеткам, то есть имеют общее происхождение с нейронами, но, в отличие от них, способны к регенерации. Клетки 4 типа – клетки микроглии – являются макрофагами, мигрировавшими из кровотока в ткани мозга.

Олигодендроциты – это поддерживающие и изолирующие клетки, расположенные в ЦНС; аналогичные клетки в периферической нервной системе называются шванновскими клетками (клетками-спутниками, клетками-сателлитами).

Олигодендроциты образуют отростки, которые покрывают и изолируют нервные клетки и волокна. Олигодендроциты заключают их в складки своей наружной мембраны. При этом мембрана отростков олигодендроцитов, сопровождающих нервные волокна А и В типа, как бы накручивается вокруг соответствующего фрагмента каждого аксона (см. рис. 6 А, 7). В результате эти клетки покрывают своей цитоплазматической мембраной ствол аксона в несколько слоёв с небольшими межклеточными промежутками между ними, называемыми перехватами Ранвье (см. рис. 6). После накручивания своих отростков вокруг аксона олигодендроцит начинает формировать специализированную клеточную оболочку, включая в её состав в качестве основного структурного белка миелин. Образовавшийся многослойный мембранный комплекс называется миелиновой оболочкой. Миелин, таким образом, образован мембранными белками и липидами, которые обусловливают белый цвет участков нервной ткани, состоящих преимущественно из миелинизированных волокон (белое вещество головного и спинного мозга).

В периферической нервной системе миелинизацию осуществляют шванновские глиальные клетки (см. рис. 6 Б). Шванновские клетки, в отличие от олигодендроцитов ЦНС, отростков не образуют; каждая из них как бы обвёртывает собой участок аксона, образуя вместе с другими шванновскими клетками его миелиновую оболочку. Между соседними шванновскими клетками остаются небольшие свободные участки аксонов (перехваты Ранвье), по которым распространяются нервные импульсы.

Олигодендроциты и шванновские клетки, заключающие в своих складках (инвагинациях) тела нейронов и немиелинизированные нервные волокна (С тип), могут одновременно образовывать изолирующие «футляры» для нескольких нейронов и их отростков (см. рис. 8).

Астроциты (лат. «astra» – звезда) имеют звёздчатую форму. Некоторые из них снабжены тонкими цитоплазматическими отростками (фибриллярные астроциты), а часть – плотными отростками (протоплазматические астроциты). Эти отростки заполняют пространства между сосудистыми стенками и нейронами. Астроциты обеспечивают нейроны питательными веществами, поступающими по сосудам (трофическая функция) и одновременно участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), препятствующего поступлению из крови вредных веществ (защитная функция).

^ Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку стенок желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Эти клетки похожи на клетки кубического однослойного эпителия, их длинные цитоплазматические отростки глубоко проникают в подлежащую нервную ткань. На апикальной поверхности эпендимных клеток, которая обращена в просвет желудочков или спинномозгового канала, расположено большое количество микропиноцитозных пузырьков и микроворсинок. Эпендимные клетки выполняют транспортную и секреторную функцию, принимая участие в образовании спинномозговой жидкости.

Микроглия представлена мелкими клетками с множеством отростков. Клетки микроглии выполняют в ЦНС фагоцитарную функцию, удаляя погибшие нервные и глиальные клетки, вирусы и бактерии.

Нейроны и клетки нейроглии развиваются в процессе эмбриогенеза из нервной трубки. Их сложное взаимное расположение обусловливает вид нервной ткани на разрезе, когда участки серого вещества чередуются с участками белого вещества. В спинном мозгу серое вещество занимает центральную позицию и имеет вид бабочки. В мозжечке и в полушариях большого мозга серое вещество образует ядра (участки скоплений нейронов при относительно небольшом количестве глиальных клеток, имеющие различную форму, отделённые друг от друга белым веществом) и кору мозжечка и больших полушарий. Серое вещество коры большого мозга состоит из 6 слоёв нервных клеток, а в коре мозжечка таких слоёв 3.
^ 3. Классификация нервной системы
По топографической классификации единая в морфологическом и функциональном плане нервная система условно подразделяется на два основных отдела: центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (рис. 10, 11). Границей между этими отделами считаются межпозвонковые отверстия, через которые нервные волокна спинного мозга покидают спинномозговой канал, а также соответствующие отверстия в черепе, через которые из черепномозговой полости выходят черепные нервы.

Центральная нервная система включает в себя два основных отдела, которые различаются как по анатомическому строению, так и по функциям: головной и спинной мозг. Анатомическая граница между головным и спинным мозга проходит позади продолговатого мозга, по нижнему краю перекреста волокон пирамидных трактов. Это место находится на уровне большого отверстия черепа.

К периферической нервной системе относят корешки спинномозговых и черепных нервов, стволы этих нервов, их ветви, сплетения и узлы, а также нервные окончания (рецепторы и эффекторы), расположенные во всех частях человеческого тела.

По анатомо-функциональному принципу нервную систему также условно делят на две части: соматическую* и вегетативную**. Соматическая нервная система включает в себя сенсорные системы (анализаторы), структуры, оценивающие информацию и определяющие её значимость, структуры программирования поведения и системы управления движениями. Она иннервирует, главным образом, органы чувств, скелетные мышцы тела, суставы и связочный аппарат, кожу и т.д. Этот отдел отвечает за взаимодействие организма с окружающей средой, воспринимает тактильные, температурные, болевые и другие воздействия, и обеспечивает сознательные движения (локомоция и манипуляция), рефлекторные защитные и другие движения (комфортные движения, например, чесание, изменение положения тела во сне и т.п.).

Вегетативная нервная система иннервирует все органы, создающие внутреннюю среду организма и обеспечивающие так называемую растительную жизнь. К этим органам относятся все внутренние органы, составляющие пищеварительную и сосудодвигательную системы, мочеполовой аппарат и бронхи. Вегетативная нервная система регулирует обменные процессы при разных уровнях активности организма, обеспечивая рабочие органы необходимой для совершения работы энергией (эрготропная функция); она регулирует рост и размножение клеток, а также обеспечивает трофическую (питательную) иннервацию всех органов, включая скелетные мышцы, кожу и саму нервную систему (трофотропная функция).

В вегетативной нервной системе топографически также различают центральный и периферический отделы. Центральный, или внутримозговой, отдел, находится в составе головного мозга (ядра III, VII, IX и X черепномозговых нервов) и в спинном мозге в боковых столбах (или рогах) серого вещества. К периферическому, или внемозговому, отделу вегетативной нервной системы относятся все вегетативные волокна, идущие в составе смешанных нервов, вегетативные ганглии и нервные окончания.

На основании физиологических, фармакологических и отчасти морфологических признаков вегетативную нервную систему подразделяют на три части (отдела), часто называемые также системами: симпатическую*, парасимпатическую (околосимпатическую) и метасимпатическую (постсимпатическая).

Метасимпатическая система является эволюционно самой древней и самой периферической частью вегетативной нервной системы. Она образована сенсорными, вставочными и эффекторными нервными клетками, диффузно расположенными в толще стенки (интрамурально) желудочно-кишечного тракта**, а также в других органах. Метасимпатическая система обладает наибольшей степенью автономии, так как может управлять процессами пищеварения полностью самостоятельно, на основе местных рефлексов с хемо– и механорецепторов. Функционирование метасимпатической системы не нарушается даже в отсутствие команд от ЦНС.

Симпатическая и парасимпатическая системы образованы нейронами, расположенными в ЦНС, преганглионарными эфферентными нервными волокнами, нейронами вегетативных узлов (ганглиев), постганглионарными волокнами и нервными окончаниями. Эти системы являются эволюционно более поздней «надстройкой» над метасимпатической системой, обеспечивающей централизованную регуляцию вегетативных функций. Каждая из этих двух систем действует на органы по-своему, иногда противоположно; сумма их эффектов и определяет функциональное состояние организма. Активность симпатической и парасимпатической систем интегрируется и координируется гипоталамусом, который является высшим центром регуляции вегетативных функций.

^ 4. Филогенетическое и онтогенетическое развитие нервной системы 4.1. Филогенез (эволюционное развитие) нервной системы
Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, регуляция жизнедеятельности у них происходит только за счёт гуморальных механизмов. При этом под действием какого-либо фактора внешней или внутренней среды увеличивается выработка регуляторных молекул, которые выделяются непосредственно во внутриклеточную жидкость (лат. «humor» – жидкость) и поступают к рабочей органелле путём диффузии. Только после этого формируется ответная реакция на причинный фактор. Разумеется, такой способ регуляции не является оперативным и точным, а, значит, ограничивает приспособительные возможности организма.

Нервная система, появившаяся у многоклеточных организмов, позволяет управлять системами организма более дифференцированно и с меньшими потерями времени на проведение командного сигнала (стимула). Поэтому у всех современных высокоорганизованных животных при единой нейрогуморальной регуляции функций организма ведущая роль принадлежит именно нервной системе. Филогенез нервной системы, то есть её эволюционное развитие (греч. «phylon» – род), предположительно, происходил в несколько этапов:

^ I этап – образование сетевидной нервной системы. На современном этапе эволюции такой тип нервной систем имеют кишечнополостные, например, гидра (рис. 12). Все нейроны у них являются мультиполярными и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть, пронизывающую всё тело. При раздражении любой точки тела гидры возбуждается вся нервная система, вызывая движение всего тела. Эволюционным отголоском этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной* нервной системы пищеварительного тракта (метасимпатической вегетативной нервной системы).

^ II этап – формирование узловой нервной системы связан с дальнейшей интеграцией организма и необходимостью централизованной переработки информации для ускорения этого процесса. На этом этапе произошла специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Централизация нервной системы привела к формированию рефлекторных дуг. Процесс централизации происходил двумя путями (рис. 13): с образованием радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви).

Радиальная нервная система, при которой все нервные ганглии сосредотачиваются в одном или двух-трёх местах, оказалась мало перспективной в эволюционном плане. Из животных, имеющих несимметричную ЦНС, только осьминоги достигли низшего уровня перцептивной психики, остальные же не поднялись выше сенсорной психики.

При формировании ЦНС лестничного типа (как, например, у планарий, см. рис. 13, А) ганглии формируются в каждом сегменте тела и соединяются между собой, а также с сегментами верхних и нижних уровней посредством продольных стволов. На переднем конце нервной системы развиваются нервные узлы, отвечающие за восприятие информации от передней части тела, которая в процессе движения первой и чаще сталкивается с новыми стимулами. В связи с этим головные ганглии беспозвоночных развиты сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетативной нервной системы в виде параллельно идущих цепочек симпатических ганглиев.

^ III этапом является образование трубчатой нервной системы. Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной* нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг (рис. 14). Появление туловищного мозга связано с усложнением и совершенствованием движений, требующих координированного участия мышечных групп разных сегментов тела.

^ IV этап связан с образованием головного мозга. Этот процесс называется цефализацией (от греч. «encephalon» – головной мозг). Дальнейшая эволюция ЦНС связана с обособлением переднего отдела нервной трубки, что первоначально обусловлено развитием анализаторов, и приспособлением к разнообразным условиям обитания (рис. 15).

Филогенез головного мозга, согласно схеме Е.К. Сеппа и соавт. (1950), также проходит несколько этапов. ^ На первом этапе цефализац