Реферат: Регулирование заполнения нерестовых рек производителями лососей оптимальное заполнение нерестилищ

РЕГУЛИРОВАНИЕ ЗАПОЛНЕНИЯ НЕРЕСТОВЫХ РЕК

ПРОИЗВОДИТЕЛЯМИ ЛОСОСЕЙ


Оптимальное заполнение нерестилищ


Понятие об «оптимальном заполнении нерестилищ», когда при постоянном уровне запасов лососей достигаются наибольшие уловы и наибольшее заполнение нерестилищ, введено В. Я. Леванидовым (1964). Гораздо раньше И. И. Кузнецов (1928, 1937) провел первые опыты и наблюдения и пришел к выводу, что необходимо пропускать на нерестилища ограниченное количество лососей. Норма пропуска для горбуши была им установлена в 2 кв. м на каждую самку горбуши (или 1 экз. на 1 кв. м при соотношении полов 1:1) и 3 кв. м на самку кеты. Более того, в 1928 г. были сделаны первые шаги по регулированию заполнения: в две реки было пропущено ограниченное число горбуши, а весь излишек был выловлен в устьях рек.

С тех пор схема регулирования осталась без изменений – для того, чтобы управлять плотностью заполнения нерестилищ, нужно знать площадь этих нерестилищ и количество самок на нерестилищах, а также договориться о норме пропуска. Весь так называемый излишек пускать в промысел, чтобы не терять ценный ресурс и выручку. Неоднократно делались попытки определить эту самую норму заполнения.

В работах Р. С. Семко (1939) за оптимальную площадь нерестового бугра принято 1,5 кв. м на одну самку. А. Я. Таранец (1939), работая на притоке Амура, находит критерий нормального заполнения для горбуши, по которому на каждую самку должно приходиться в среднем 0,45 кв. м площади дна. Отсюда нормальное заполнение, по Таранцу, составляет 4,4 экз. на 1 кв. м. У И. И. Стрекаловой (1963) в том же регионе получилась цифра средней площади бугра 0,9 кв. м или среднее заполнение 2,2 экз. на 1 кв. м.

Канадские и американские ученые (Burner, 1951; Hourston, McKinnon, 1957; Wells, McNeil, 1970; Reiser, Bjornn, 1979; Bjornn, Reiser, 1991) сделали наблюдения и измерения нерестовых бугров лососей. Так появились цифры средней площади, занимаемой бугром горбуши – от 0,6 до 0,9 кв. м и рекомендуемая площадь для одного бугра – 0,6 кв. м (легко пересчитать оптимальную плотность заполнения для горбуши – 3,3 экз. на 1 кв. м при соотношении полов 1:1).

Ф. Н. Рухлов (1968, 1972) на реках Сахалина и Курил в 1962-69 гг. измерил огромное количество нерестовых бугров горбуши и получил средние площади одного нерестового бугра на разных реках и в разных условиях от 0,64 до 0,92 кв. м. Итогом стали рекомендации по оптимальной плотности в 2 экз. на 1 кв. м нерестилищ.

С. П. Воловик (1967) в результате изучения распределения рыб на нерестилищах и параметров нерестовых бугров вывел цифровые показатели плотности производителей при нормальном заполнении нерестилищ. Этому понятию на сахалинских реках соответствует 77-84 (в среднем 80) нерестовых бугра на 100 кв. м нерестилищ. Так как каждая самка чаще всего нерестует с одним (основным) самцом, то можно принять, что для обеспечения эффективного воспроизводства на 1 кв. м нерестилищ должно распределяться 1,6 рыб при соотношении полов 1:1.

В реках северного побережья Охотского моря средняя площадь бугров горбуши равна 0,65 кв. м, а оптимальное заполнение нерестилищ – 300 особей на 100 кв. м (Голованов, 1982).

В. Н. Ефанов (2003) предложил автономную детерминированную модель динамики численности горбуши, согласно которой оптимальное количество производителей для каждого территориального комплекса, существенно меньше такового, определенного с помощью модели Риккера. Например, для залива Анива 600 тыс. шт., что в пересчете на 2 млн. кв. м нерестовой площади дает 0,3 экз./кв. м.



Автор, год

Регион

Рекомендуемая норма, экз./кв. м

Кузнецов, 1928

Амур

1,0

Семко, 1939

Камчатка

1,3

Таранец, 1939

Амур

4,4

Hourston, McKinnon, 1957

Северная Америка

3,3

Стрекалова, 1963

Амур

2,2

Воловик, 1967

Сахалин

1,6

Рухлов, 1968

Сахалин

2,0

Голованов, 1982

Магадан

3,0

Ефанов, 2003

Сахалин (залив Анива)

0,3


Ким и Антонов (2002) рассчитали оптимальную величину заполнения нерестилищ рек залива Анива как лежащую в очень широком интервале от 2 до 6 млн. шт. (или приблизительно от 1 до 2,9 экз./кв. м).




Диаграмма из (Ким, Антонов, 2002) для горбуши залива Анива (1990-2000 гг.).


Как видим, разброс рекомендаций очень широк, даже в границах одного региона. Поэтому вопрос об установлении официальной нормы остается открытым. Хотя говорить об оптимальном заполнении нерестилищ имеет смысл лишь в том случае, если, начиная с какого-то момента, увеличение численности производителей приводит к уменьшению суммарного выхода молоди. В противном случае желательно возможно большее заполнение (Гриценко и др., 1987).

Динамика численности популяций с неперекрещивающимися поколениями, к которым относится горбуша, довольно хорошо описывается кривой Риккера (Ricker, 1954). Уравнение Риккера используется при анализе зависимости «родители-потомки», которая часто подвержена влиянию многочисленных, независимых друг от друга, факторов (Михеев, 2004). Эти факторы генерируют стохастические нарушения зависимости, т. е. совокупность случайных переменных, значения которых меняются во времени, не дает достаточно четкой картины. При этом следует понимать, что значения основных применяемых параметров (таких как численность производителей, покатной молоди, площадь нерестилищ, промысловая статистика) имеют значительные методические и субъективные погрешности.


Так, например, выглядят графики зависимости учтенной численности покатной молоди горбуши от учтенной численности производителей на реках Лютога и Бахура за период 1979-2009 гг. (собственные данные)





р. Бахура





р. Лютога


У. Уикетт (Wickett, 1958), В. Н. Иванков и В. Л. Андреев (1972) считают, что оптимальная величина заполнения нерестилищ, обеспечивающая наибольший выход молоди, должна определяться эмпирически для каждого случая, так как в разных водоемах она различна.

О. Ф. Гриценко (2002), анализируя зависимость количества покатной молоди от количества отнерестившихся производителей в разных районах Сахалина, отметил, что в реках Даги, Бахура и Покосная увеличение численности производителей сверх какого-то предела приводит к уменьшению численности покатной молоди. Пределы эти равны соответственно 2,7, 1,6 и 2,42 особей на 1 кв. м нерестилищ. В отличие от этих рек, в Лютоге подобного снижения не наблюдается: максимальная за годы наблюдений плотность заполнения нерестилищ (4,26 экз. на 1 кв. м) не привела к снижению количества покатников.

Различия в количестве производителей, обеспечивающих максимальный скат молоди, скорее всего, связаны с особенностями популяционной структуры горбуши разных районов Сахалина (Гриценко, 2002). Это количество выше там, где сложнее популяционная структура. Различные экологические требования к условиям нереста и эмбриогенеза у отдельных популяций, видимо, позволяют наиболее эффективно использовать нерестовые водоемы. Хотя следует иметь в виду, что, в свою очередь, возможность их воспроизводства в том или ином водоеме зависит от наличия соответствующих условий.


Установка на оптимальное заполнение нерестилищ является основной для традиционной системы регулирования промысла. Однако не менее важным фактором считаются условия нагула лососей в океане. В последние годы рекордные подходы горбуши случаются даже при относительно низком уровне заполнении нерестилищ. Это усложняет управление лососевым хозяйством, так как в процессе воспроизводства важную роль играют неуправляемые природные факторы (прежде всего, глобальные климатические изменения, влияющие на состояние кормовой базы в регионах нагула лососей в океане) (Ксенофонтов, Гольденберг, 2008).

Регулирование заполнения нерестилищ способно оказывать позитивное воздействие только в случае управления легальным промыслом. Браконьерство как неуправляемая промысловая деятельность, осуществляемая на подходе к нерестовым водоемам и на самих нерестилищах, сводит к минимуму возможности регулирования. Тем самым браконьерство является системной угрозой развитию лососевого хозяйства. Дефицит производителей на нерестилищах, который в ретроспективе компенсировался благоприятными условиями нагула лососей в океане, в случае снижения уровня продуцирования кормовых ресурсов в океане, приведет к сокращению потенциала естественного воспроизводства (Синяков, 2005).

Оптимальное число производителей (т. е. та их численность, которая соответствует естественной емкости нерестового водоема), пропущенное на нерест, попадает под браконьерский пресс, поэтому на практике численность реально отнерестившихся производителей всегда существенно ниже численности пропущенных (особенно самок, которые и являются основным объектом браконьерского икряного промысла) (Запорожец и др., 2007). Если не устранить браконьерство в нерестовых водоемах, формальное следование принципу оптимального заполнения нерестилищ фактически увеличивает ресурсные возможности браконьерского промысла (Котенев и др., 2006). Иначе говоря, оптимальное заполнение нерестилищ – необходимое, но не достаточное условие устойчивого воспроизводства локального стада (Ксенофонтов, Гольденберг, 2008).

Более полный список факторов, влияющих на успех воспроизводства, приводит Т. Данклин (2005):

- Общее количество нерестующих особей;

- Динамика течения нерестовой реки;

- Выживание и созревание икры;

- Выростной потенциал пресноводной системы и темпы роста;

- Океанические условия;

- Истребление хищниками;

- Изъятие (рыбаками и браконьерами);

- Доступ к нерестилищам.

Если все или некоторые из перечисленных факторов оказываются благоприятными, выживаемость может быть очень высокой, и в последующие годы будет отмечаться избыток производителей. Если количество благоприятных факторов будет низким, может произойти обратное явление. Широкие колебания численности лососевых популяций являются результатом сложных взаимодействий всех вышеперечисленных факторов.

Б. Н. Котенев, О. Ф. Гриценко и Н. В. Кловач (2006) опубликовали провокационную брошюру о новых подходах к регулированию промысла лососей, в которой, в том числе отрицают оперативное управление заполнением нерестилищ. Авторы утверждают: «Необходимо отдавать себе отчёт в том, что, последовательно руководствуясь принципом оптимального заполнения нерестилищ, мы будем регулярно недолавливать рыбу».

Брошюра подверглась резкой критике многими специалистами (Шевляков и др., 2006; Лапко, 2006; Островский, 2007). Они справедливо замечают, что регулярно (постоянно и прогрессивно) перелавливая рыбу, мы будем последовательно сокращать величину пропуска и закономерно столкнемся с ситуацией, которая описывается в динамике численности как уменьшение величины популяции ниже критической численности, которое ведет к прогрессивной ее деградации и, в конечном итоге, к гибели (исчезновению). Тогда, точно, никаких уловов не будет вообще! Чрезвычайное переполнение нерестилищ, равно как их и недозаполнение, бесспорно, имели место многократно как до развития масштабного промысла, так и позже, но каких-либо катастрофических последствий для популяций лососей отмечено не было. Разговоры о переполнении нерестилищ как о непоправимых «экологических катастрофах» являются одной из разновидностей научного шантажа.

В. Н. Леман (2010, не опубликовано) добавляет свой личный комментарий. По современной точке зрения, эволюционируют не отдельные виды, и даже не сообщества, а экосистемы в целом. И если в экосистеме один из видов периодически дает вспышку численности, с переполнением нерестилищ, гибелью и т. д., то, значит, в целом это для данной экосистемы полезно. Теоретизировать о том, какая от этого польза экосистеме, о механизмах регуляции численности и поддержании биологической продуктивности экосистемы можно до бесконечности. Однако, факт неоспорим - экосистема лососевой реки устойчива. И никаких глобальных катастроф от переполнения горбушей не бывает. Ну да, могут быть депрессии численности горбуши - только одного вида, но не целой экосистемы. Правда, промышленность интересует только горбуша. И из страха потерять прибыль, кричат об экологической катастрофе на нерестилищах.


Л. А. Животовский (2006; 2009) поднимает проблему селективности промысла, который может вести к обеднению генофонда, перекрыванию путей миграции, изменению плотностно-зависимой регуляции при переловах и недоловах, нарушению пропорций воспроизводства различных стад и их частей. Промысел сдвигает время возврата производителей. Существующая практика промысла – почти полное изъятие горбуши до начала рунного хода – фактически является отбором против производителей с ранними сроками возврата. Такой отбор ведет к наследственному увеличению доли рыб позднего возврата. Важно пропускать на нерестилища особей ранних подходов, а время возврата должно стать одним из регулируемых параметров промысла и разведения тихоокеанских лососей. То есть, следует пропускать без задержек всех производителей начала хода.

С. М. Коновалов (1987) указывает на серьезные методологические недостатки в исследовании динамики численности лососей. Из-за отсутствия многолетних работ на модельных нерестовых реках не могут точно выявить регулирующие факторы и сводят их к одному-двум. Факторы, воздействующие на более поздних стадиях жизненного цикла, вызывают незначительные колебания, и только результат выживания на предшествующих стадиях определяет масштабность последующих изменений численности.

Необходимы наблюдения на субпопуляционном уровне (Larkin, 1977), нужно расширять исследования условий размножения на отдельных нерестилищах-полигонах в бассейнах крупных рек. Это позволит учитывать влияние плотностного фактора на возврат потомков.

Как пример подобного многолетнего полигона приводится оз. Азабачье, где в частности, на субизоляте ключ Атхол производились поштучные учеты производителей, таким образом, изучали связь «родители-потомки» у нерки на уровне субпопуляций (Коновалов, 1987). Исследуя на полигонах эту связь, можно оценить эффективность различных типов нерестилищ и разработать экспресс-методы для более точного определения оптимального уровня заполнения нерестилищ. Только приближение к оптимальному пропуску производителей на нерестилища может заметно сократить колебания численности и постепенно вывести производственные мощности на стабильное обеспечение сырьем. Углубление знаний о лимитирующих факторах, дает возможность разработать долговременные программы повышения продуктивности важных промысловых стад и видов.

В. П. Шунтов (2009), предлагая комплексную программу исследований тихоокеанских лососей, в разделе «Репродуктивная часть ареала и состояние нерестового фонда» говорит о двух основных подходах. Во-первых, путем аэронаблюдений с охватом обширных площадей проводится бонитировка нерестилищ и создание методами ГИС базы нерестового фонда с картированием нерестилищ и распределения лососей, дистанционным зондированием состояния рек и окружающих ландшафтов. Во-вторых, путем проведения полигонных стационарных работ исследуется влияние на состояние нерестового фонда антропогенных, климатических и других эффектов. В число конкретных вопросов при работах на полигонах должны быть определение параметров годового стока и их динамики, качества воды, структуры донных отложений, состояние флоры и фауны, самих лососей и эффективности их воспроизводства.


В 2005 г. Общественный фонд «Дикая природа Сахалина» в рамках проекта «Сахалинская лососевая инициатива» на средства Центра дикого лосося заказал работу на тему «Разработка рекомендаций по регулированию заполнения нерестилищ производителями промысловых видов лососей» к. б. н. О. В. Зеленникову (Санкт-Петербургский университет). Помещаем главу из его обширного литературного обзора целиком, без купюр и комментариев.


^ К вопросу о последствиях перезаполнения нерестилищ

производителями тихоокеанских лососей


К настоящему времени считается абсолютно бесспорным наличие у разных видов тихоокеанских лососей рас и экологических групп, причем не только у видов с длинным периодом речного развития: нерки, кижуча, симы и чавычи, но и с коротким – кеты (Глубоковский, 1995; Иванкова, Борисовец, 2002; Зорбиди, 1990; Леман, 1992; Смирнов, 1975; и др.). Даже для горбуши, у которой сама специфика популяционной организации является дискуссионной (Глубоковский, Животовский, 1986; Иванков, 1993) рядом авторов выявляется внутривидовая дифференциация для отдельных стад (Марченко, 1999; Наумкин, 1999). Кроме этого, например, для нерки показано, что производители занимают определенные нерестовые участки по мере захода в озеро, при этом делается вывод, что обязательность занятия даже конкретного участка наследуется (Hendry, Leonetti, 1995). Таким образом, производители тихоокеанских лососей и одной расы могут практически в обязательном порядке занимать разные нерестилища.

Как известно биологический смысл в формировании рас и экологических групп у проходных рыб заключается в более полном освоении нерестовых площадей и кормовых угодий. Таким образом, благодаря «хомингу», а также посредством внутривидовой дифференциации снижается внутривидовая конкуренция. С учетом этого обстоятельства, очевидно, что переполнение нерестилищ производителями тихоокеанских лососей, это как раз то событие, против которого был направлен весь эволюционный процесс этих рыб. Вероятно, именно поэтому абсолютно все специалисты, исследующие различные аспекты естественного нереста лососей, единодушно указывают на негативные последствия переполнения нерестилищ производителями. Какие же последствия можно наблюдать?

Главный эффект заключается в снижении продукции молоди, показанный для самых разных видов тихоокеанских лососей. Так, В. И. Островский (1997) анализируя численность потомков в зависимости от численности родителей для разных субизолятов нерки установил, что, например, для реки Лотная максимальное число покатной молоди дает стадо численностью около 2400 особей, при этом прогрессивное повышение числа производителей в реке ведет к пропорциональному уменьшению числа молоди, и, наконец, заход в реку на нерест около 18000 рыб приводит практически к полному отсутствию молоди (стр. 102, рис.2Б). Аналогичные данные, свидетельствующие об уменьшении численности молоди при увеличении численности производителей приводятся и в других работах (Бугаев, 1995; Островский, 1997; 1999; и др.). Потеря продукции молоди осуществляется разными путями, но в ее основе одна причина – стрессированность производителей и как показатель этого достоверное увеличение в крови (особенно значимое у самок) концентрации гормона «стресса» – кортизола (Ардашев, Киселева, 2000; Подлесных, Сахапов, 1993; Подлесных, 2000). Внешним проявлением этого становится изменение поведения рыб, а на физиологическом уровне изменение гормонального статуса, в частности связанное с дисбалансом гормонов щитовидной железы: тироксина и трийодтиронина и снижением продукции половых стероидных гормонов (Подлесных, Сахапов, 1993). Систематизировать многообразие путей, ведущих к потере продукции молоди, можно в следующем виде.

Во-первых, самками на фоне повышения в организме продуктов катаболизма осуществляется самопроизвольный выброс икры (Ардашев, Киселева, 2000). Следует подчеркнуть, что история исследования вопроса о переуплотнении нерестилищ очень давняя. Так, еще в 30-е годы было показано, что при высокой плотности производителей значительная часть икры у горбуши (Семко, 1939), и кеты (Кузнецов, 1937) при нересте вообще не попадает в гнезда.

Во-вторых, снижается интенсивность и общий объем, так называемых, «полезных» действий, необходимых для успешного нереста, например актов ухаживания и, напротив, увеличивается общий объем агрессивных действий – нападения на других особей и перекапывание гнезд (Schroder, 1973). При этом общая доля погибшей в результате выкапывания молоди может достигать 50% (Паренский и др., 2002).

Хорошо известно, что на нерестилищах у тихоокеанских лососей устанавливаются иерархические взаимоотношения и среди самцов выявляются доминантные, субдоминантные и сателлитные или так называемые не территориальные особи. При этом обязательным условием для успешного нереста всех или подавляющего большинства рыб является сохранение изначально установленного иерархического статуса. Однако при перезаполнении нерестилищ в третьих учащаются случаи смены самцов-доминантов и при этом снижается эффективность нереста как доминантных, так и более низких по статусу (Паренский, 1989; 1997; Чебанов и др., 1983; Чебанов, 1997).

^ В четвертых, увеличивается доля невыметанных половых продуктов, как самцами, так самками. Например, при плотности производителей нерки на нерестилищах в 0,32; 2,30; 5,00 и 12,00 рыб/м2 доля выметанной икры в среднем составляла соответственно около 95, 75, 35 и 7% (Подлесных, 2000).

В пятых, по мере увеличения численности производителей прогрессивно повышается смертность зародышей на самых ранних этапах развития (Подлесных, Сахапов, 1993; Подлесных, Пащенко, 1997). При этом, например, у кижуча повышение смертности икры тесно коррелировало с концентрацией кортизола в крови у производителей (Morrison et al., 1985), а у кеты хронический стресс, связанный с переуплотнением, или инъекция кортизола производителям кеты также приводят к повышению смертности их икры (Подлесных, Ардашев, 1990). Отметим, что в ооциты из материнского организма поступают не только трофические вещества и пищеварительные ферменты, но и стероидные гормоны. Их концентрация в икре у тихоокеанских лососей максимально велика непосредственно после овуляции и минимальна перед вылуплением. Нет сомнений в том, что гормональный дисбаланс стрессированных производителей определяет нежизнеспособность их половых продуктов.

Следует подчеркнуть, что последствия перезаполнения нерестилищ по всем перечисленным пунктам универсальны для разных видов тихоокеанских лососей, но есть и специфичные особенности. Так, горбуша не прекращает нереститься даже при превышении предельно установленной для нее плотности в 0,5 м2 на рыбу (Чебанов, 1994б). В отличие от этого у нерки эффективность нереста резко снижается при плотности 0,75 м2 на рыбу, тогда как при плотности свыше 0,67 м2 на рыбу нерест полностью прекращается (Чебанов, 1994а) и производители переходят в так называемый стрессконтагиат (Паренский, 1989). В принципе такие особи могут отнереститься, но только в том случае, если дождутся разрежения нерестового скопления в результате гибели части зашедших ранее рыб (Паренский, 1989). Однако при этом возникает другая проблема – перезревание половых продуктов. Таким образом, в шестых, у части видов полностью блокируется нерест.

И, наконец, в седьмых, в частности у нерки при резком уменьшении численности молоди в связи с переполнением нерестилищ, происходит ее смолтификация не в разном возрасте, как это характерно для вида с наиболее сложной возрастной структурой, а в одном, т.е. уменьшается биологическая разнокачественность локального стада (Островский, 1997).

Суммируя все приведенные факты и высказанные соображения можно сформулировать ряд заключений.

К настоящему времени в литературе нет ни одной работы, в которой бы отмечалось благотворное влияние переуплотнения нерестилищ производителями пусть если не на численность молоди конкретного поколения, то на динамику стада любого из видов тихоокеанских лососей в перспективе. Наблюдаемые иногда естественные (без заводского воспроизводства) переуплотнения нерестилищ, в частности производителями горбуши, исследователями понимается как следствие реализации специфичной жизненной стратегии этого вида (выраженного r – стратега) в условиях не стабилизированной экосистемы пелагиали Северной Пацифики. Напротив, все публикации содержат информацию о негативных последствиях перезаполнения нерестилищ. Суммируя эту информацию, можно легко увидеть, что, в первую очередь абсолютно бесполезно (вследствие невылова) теряется товарная продукция рыбы. Во вторую очередь уменьшается продукция молоди, что в дальнейшем неизбежно приведет к уменьшению численности производителей, т.е. в конечном итоге опять же к снижению продукции рыбы. Вероятно, именно потому, что исследователи в оценке негативных последствий переполнения нерестилищ абсолютно единодушны, так категорично звучит мнение Виктора Федоровича Бугаева, «Прежде всего в каждом конкретном случае надо выяснить максимально допустимую численность производителей для каждого локального стада. … Научный сотрудник (менеджер), зная, что его представления, как правило, отличаются от фактической картины, должен в первую очередь уделять внимание крупномасштабному промышленному рыболовству, которое изымает основную часть идущих на нерест рыб, и даже допускать небольшие переловы, если существует хоть малейшая опасность перезаполнения нерестилищ» (Бугаев, 1995; стр. 338).

Прочитав его, не остается сомнений, что для стабильного существования локальных стад тихоокеанских лососей, лучше допустить недозаполнение, чем перезаполнение нерестовых площадей.

Разумеется, особое отношение к заполнению базовых рек рыбоводных заводов, а если говорить о горбуше, то и близлежащих рек или даже целого региона, с учетом, уже отмеченного ранее дрейфа производителями между соседними реками. Принимая во внимание все приведенные факты, легко придти к заключению, что, грамотно регулируя численность производителей на базовой реке или на близлежащих реках, можно значительно облегчить труд рыбоводов. Напротив, допустив переполнение «заводской» рыбой естественных нерестилищ как базовой, так и соседних рек, а численность этой рыбы по самой сути заводского воспроизводства должна превышать емкость нерестовых площадей в базовых реках, можно не только обесценить труд рыбоводов за прошедший год, но и в текущем году фактически воспроизвести только ту рыбу, которая и так могла бы быть произведена естественным образом.


^ Лосось в экосистеме


Как видим, О. В. Зеленников обратил внимание только на отрицательные стороны сверхнормативного заполнения нерестилищ. Основным видом, испытывающим проблемы в связи с избыточным количеством производителей, является нерка. Горбуши это касается меньше, так как молодь этого вида меньше времени проводит в пресноводной среде с ее ограниченным запасом питательных веществ. Кроме того, обзор Зеленникова выглядит тенденциозным, может создаться впечатление исключительной вредности пропуска избыточных производителей на нерестилища. Действительно, если избыток производителей сокращает производительность стада, не лучше ли выловить эту рыбу, чтобы не потерять прибыль? С экономической позиции ответ прост, но с экологической точки зрения следует учитывать еще и другие факторы (Данклин, 2005).


Признавая отрицательное влияние переполнения нерестилищ, нельзя недоучитывать и того, что при массовых подходах производители лучше расчищают грунт, что способствует освоению новых нерестовых площадей, а погибшая после нереста рыба служит удобрением (А. Г. Смирнов, 1947; Семко, 1954; А. И. Смирнов, 1975).

В. Я. Леванидов (1964) утверждает, что нет свидетельств ухудшения гидрохимического режима нерестилищ из-за переполнения их производителями. Более того, высокое заполнение нерестилищ весьма благоприятно для лососей, так как приводит к расширению нерестовых площадей и улучшению водообмена в буграх. Благоприятное воздействие высокочисленного нереста продолжает, по его мнению, сказываться на нерестилищах в течение 2-3 лет. Переполнение нерестилищ производителями, подчеркивает Леванидов, не сопровождается снижением численности потомства (в сравнении с другими поколениями), поэтому не является закономерностью, вызывающей колебания численности популяции.

Для горбуши, икра которой омывается подрусловым потоком, сплошная, фронтальная расчистка значительных площадей очень важна. При этом улучшается проницаемость грунта и икра хорошо аэрируется. Необходимая «естественная мелиорация» нерестилищ обеспечивается именно при обильных и неоднократных подходах производителей на места размножения (Смирнов, 1975).

Данному виду свойственны многочисленные гнездовые группировки и очень высокая плотность заполнения нерестилищ производителями. При размножении они проводят сплошную расчистку больших площадей. Этим обеспечивается хорошая аэрация заложенной икры. С другой стороны, при расчистке нерестового субстрата обедняется и без того скудная бентофауна горных рек. Откорм многочисленного потомства в таких условиях невозможен, и молодь горбуши покидает реки, как правило, до перехода на активное питание. Таким образом, вид практически целиком существует за счет кормовых ресурсов морей и океана.

Мнения относительно влияния плотности заполнения нерестилищ на численность молоди, продуцируемой всем нерестовым стадом, расходятся. Одни исследователи приходят к выводу, что увеличение численности производителей в конечном счете всегда приводит к увеличению количества молоди, выходящей из грунта, компенсируя снижение эффективности нереста одной самки (Леванидов, 1964; Pritchard, 1948), другие получают результаты, показывающие, что увеличение численности производителей до какого-то предела сопровождается увеличением суммарного выхода молоди, превышение этого предела приводит к его снижению (Hunter, 1959; Wickett, 1958).

Отмечено (Walters et al., 2004), что при большом количестве нерестовиков увеличивается количество «заблудившихся» особей, что содействует повторному заселению районов с низкой численностью нерестовых стад. Эта особенность может быть одной из ключевых функций избыточности стад дикого лосося. Существует также аргументированное мнение, что пропуск на нерест высокого количества производителей за счет снижения уровня вылова может быть необходимой мерой для сохранения биоразнообразия лососей (Данклин, 2005).


Единственный известный нам русскоязычный обзор о роли лососевых в пресноводных экосистемах сделал В. И. Радченко (2006 б). Он также дал рекомендации по организации мониторинга лососевых нерестовых рек Сахалина по программе «Сахалинской лососевой инициативы».


Тихоокеанские лососи ^ Oncorhychus spp. — уникальная группа анадромных рыб, обитающая в течение жизненного цикла в пресноводных, прибрежных, морских и океанических экосистемах. Возвращаясь для нереста в реки, они осуществляют объемный транспорт органического вещества из океана в пресноводные экосистемы. Из океана в реку за счет возврата взрослых рыб транспортируется значительно большее количество органического вещества, чем уносится молодью лососей (Леванидов, 1981).

Особенно много приносят лососи углерода, кальция, азота и фосфора, не считая большого перечня ценных микроэлементов (Scott et al., 2002). Органические вещества транспортируются лососями вглубь континента на расстояние до 2 тыс. км, на высоту до 2 тыс. м над уровнем моря. В составе живых организмов биогенные элементы «морского происхождения» отмечаются на расстоянии до 500 м от русла нерестовых рек.

Значимая роль тихоокеанских лососей в экосистемах определяется их высокой суммарной биомассой. К берегам Сахалина и Курильских островов в последнее десятилетие мигрирует до 280 млн. экз. горбуши и 7 млн. экз. половозрелой кеты. Еще до 65 млн. экз. кеты и 15 млн. экз. горбуши мигрирует через воды сахалино-курильского региона в реки Японии. Это составляет 0,36 млн. т и 0,24 млн. т, соответственно.

Процентная доля лососей, пропускаемых ежегодно в реки для нереста, изменяется в зависимости от общей численности подхода. В продуктивные годы эта величина составляет около трети (с учетом малонаселенных регионов побережья). Таким образом, масса органического вещества, переносимого тихоокеанскими лососями в пресноводные экосистемы может быть примерно оценена в 0,3 млн. т.

Существенные различия в содержании в веществах тканей лососей тяжелых изотопов азота (N15) и углерода (C13), по сравнению с таковым в пресноводных и прибрежных экосистемах, позволяют оценить вклад веществ, принесенных лососями из океана, в рост растений, животных и бактериальной биомассы (Gende et al., 2002). Известно, что лососевые реки среднего размера, где сосредоточены и основные нерестилища, имеют наиболее высокую биомассу водных беспозвоночных (Леванидов, 1981; Богатов, 1994). Личинок ручейников на останках лососей отмечается в 7–37 раз больше, чем на соседних участках (Walter et al., 2006). В олиготрофных речных экосистемах вклад привносимого лососями органического вещества определяет более высокие темпы роста и плотность распределения организмов бентоса. Так, в теле личинок веснянки из нерестовых рек Канады обнаружено до 6 % азота «морского происхождения» (Winter et al., 2000).

Еще более значимы биогены «морского происхождения» для растений прибрежных экосистем. Относительный вклад «морского» азота в состав листьев оленьего папоротника Blechnum spicant и ряда ягодных растений, хвои западной тсуги и канадской ели оценивается в 10–60 % (Hilderbrand et al., 1999; Mathewson et al., 2003). На берегах нерестовых лососевых рек ситкинская ель Picea sitchensis растет втрое быстрее по сравнению с участками побережья рек без лососей (Helfield, Naiman, 2001). Если в первом случае толщины ствола в 50 см дерево достигает к 86, то во втором — к 307 годам. Считается, что поток биогенов «морского происхождения» и, прежде всего, азота уменьшает конкурентные преимущества азотфиксирующих растений, таких как, к примеру, ольха. В результате относительная плотность их зарослей уменьшается.

Таким образом, нерестовый ход лососей определяет состав прибрежных фитоценозов, процессы сукцессии в растительных сообществах.

За счет веществ, поступающих в водотоки в результате посленерестовой гибели лососей, формируются благоприятные условия для развития группы организмов, являющихся основными объектами питания молоди лососей и других видов рыб (гольцов, ленка, тайменя), а также целого ряда видов водоплавающих и околоводных птиц. Многие виды рыб, входящие в состав рыбных сообществ нерестовых лососевых рек, например, кунджа Salvelinus leucomaenis и мальма S. malma, извлекают выгоду от нерестового хода лососей трижды:

– поедая выметанную и отложенную лососями икру;

– питаясь личинками и покатной молодью лососей;

– поедая кормовой зоопланктон, биомасса которого в нерестовых реках намного выше, чем в реках без лососей.

В малых нерестовых реках значительная часть, погибших после нереста лососей, сносится и утилизируется в морском прибрежье. Отмечен положительный отклик в виде продукции прибрежных копепод-гарпактицид, которые могут служить пищей скатившимся ювенильным лососям (Fujiwara, Highsmith, 1997). Подобный механизм переноса биогенов объясняет существование связи между величиной нерестовой биомассы горбуши и продукцией кижуча в реках тихоокеанского побережья США в последующие годы (Michael, 1995).

Следует отметить высокое трофическое значение лососей и для наземных животных. В число их прямых потребителей входят не менее 25 видов млекопитающих и птиц: бурый и гималайский медведи, лисы, енотовидная собака, кабан, а из птиц — орлан-белохвост, серая цапля, ворон, большеклювая ворона и др. Особенно велико значение лососей для медведей и кабана в годы, неурожайные на желудь и кедровый орех. Медведи способны существенно регулировать численность лососей на нерестилищах. В. Паренским (2005) на Камчатке отмечена ситуация, когда на фоне крайне низкого пропуска нерки ранней популяции в бассейн озера Азабачье, на 6 из 11 подконтрольных нерестовых водоёмов лососи не смогли пройти к нерестилищам и были съедены медведями. На остальных пяти реках производители концентрировались либо в нижнем течении, либо в устьях нерестовых рек. Их продвиженью вверх, к основным нерестилищам, также препятствовали медведи. В Британской Колумбии медведи поедают от 58 до 90% прошедших на нерестилища лососей (Reimchen, 2000).

Период пребывания лососей на нерестилищах обычно составляет менее 3 недель. И хотя большая часть жиров и белков утилизируется в процессе метаболизма или выметывается с созревшими поло