Реферат: Одеський національний університет ім. І. І

Міністерство освіти і науки України

Одеський національний університет ім. І. І. Мечникова

Кафедра генетики та молекулярної біології


До 140-річчя університету


Посібник з семінарських занять з курсу

"Еволюційне вчення"

Методичні вказівки для студентів денного та заочного відділень

спеціальності «Біологія»


Укладач: к. б. н., доцент О. М. Андрієвський


Одеса – 2005

Друкується згідно з рішенням

Вченої ради біологічного факультету

Одеського національного університету

ім. І. І. Мечникова від 6. V. 2004 року

(протокол № 8).


Відповідальний редактор: завідуючий кафедрою генетики

та молекулярної біології

д. б. н., професор В. М. Тоцький


Рецензенти: к. б. н., доцент Н. Г. Гандірук,

к. б. н., доцент О. В. Запорожченко

к. б. н., В. А. Топтіков


Вступ


Сучасне "Еволюційне вчення" як один із напрямків біологічної науки повною мірою може вважатися фундаментальною дисципліною, тому що всі питання біології так чи інакше стосуються процесів перетворення і розвитку органічної матерії на планеті Земля. Незважаючи на те, що еволюційні ідеї з'явилися в біологічній науці відносно давно і їхньому розвитку часто сприяли соціально-економічні обставини прогресивних країн, багато проблем, пов'язаних з історичним розвитком живих об'єктів, і зараз залишаються невирішеними. У цілому, ми багато в чому розуміємо, як улаштовані і працюють ті чи інші біологічні системи, однак усе ще важко відповісти на питання: чому структура і функція представлені саме так, а не інакше. Справа ускладнюється тим, що уявити собі еволюційний процес на молекулярно-генетичному рівні не так-то просто, навіть якщо ґрунтуватися на принципі послідовних перетворень зазначеної системи від простого до складного.

Досягнення всіх областей біології безсумнівно повинні узагальнюватися в деяку єдину теорію й очевидно те, що в усі періоди розвитку біології цей науковий синтез найбільше вдало здійснювався еволюціоністами. Це безсумнівно підтверджується тим, що еволюціологія базується практично на всіх біологічних дисциплінах і у свою чергу є методологічною, координуючою наукою, що ставить визначені задачі в багатьох областях природознавства.

При освоєнні даного курсу студенти зазвичай зазнають певних труднощів. Вони викликані з однієї сторони складністю ряду спеціальних тем, а з іншого боку - недоліками в систематизації власних знань при раціональному використанні їх для узагальнень чи побудови теоретичних схем у біології. Саме з метою підвищення рівня знань та глибокого вивчення спеціального інформаційного матеріалу нами підготовлені методичні вказівки до семінарських занять. (Тут доречно відзначити, що семінари до даного курсу еволюціології є найбільш ефективною формою навчання і вдало доповнюють лекції.)

Ці методичні вказівки дані для десяти семінарських занять по основних темах лекційного курсу, включають ряд фундаментальних питань по кожній темі, рекомендації для самостійного й аудиторного вивчення матеріалу, а також перелік основної і додаткової літератури до кожного семінарського заняття.


^ Семінар перший


Тема: Еволюційне вчення - наука про історичний розвиток живих організмів [5, 6, 7, 18] *.

Питання: 1. Поняття еволюційного процесу і його основні характеристики.

2. Етапи еволюції органічної матерії.

3. Загальна характеристика періоду добіологічної еволюції.

4. Сучасні теорії виникнення життя. Сутність біохімічної теорії зародження життя.

5. Поняття життя і невід'ємні властивості живої системи.

6. Загальна характеристика періоду біологічної еволюції.


Насамперед, слід зазначити, що сучасні уявлення про еволюцію живої матерії повинні базуватися на знаннях і розумінні принципових положень фундаментальних біологічних наук, – таких як мікробіологія і вірусологія, ботаніка, зоологія, фізіологія, біохімія, молекулярна біологія та генетика, ембріологія, антропологія, екологія, систематика й інших. Ідея еволюції не нова. Вона пройшла через багато періодів розвитку природознавства і зараз визнається навіть креаціоністами. У звичайному розумінні еволюція – це процес перетворення матерії, що веде до підвищення організації системи в результаті взаємодії її складових частин, та йде по шляху ускладнення, або спрощення

________

* - тут і далі в дужках подані посилки основної літератури.

системи. Розглядаючи будь-яку систему (особливо біологічну) варто пам'ятати, що реально вона завжди знаходиться в активному, динамічному (не стабільному) стані і це підтверджується як онтогенезом будь-якого організму, так і філогенезом усіх форм, що існували колись й існують нині.

Будь-який процес у фізичному світі можна спробувати описати з погляду сучасної науки і надати йому ту чи іншу характеристику, вказати на основні риси явища, що спостерігається. І якщо розглядати події еволюційні, які стосуються живої природи, то для них виявляються характерними: 1) необоротність, що базується на мінливості геномів і взаємодії (прямій чи опосередкованій) елементарних носіїв генетичної інформації; 2) мінливість, пов'язана зі здатністю організмів до модифікацій на основі мутаційних перетворень; 3) спрямованість, що представляється як результат втілення пристосованості організмів до умов навколишнього середовища, що постійно змінюються (тут варто пам'ятати і про підвищення рівня організації, і про двосторонній вплив об'єктів живої і неживої матерії); 4) наступність, що ґрунтується на універсальній (а може й унікальній) здатності живого передавати свою генетичну інформацію з покоління в покоління, визначаючи тим самим можливу реальність до існування. Зазначені характеристики реально відбивають суть еволюційного процесу і виявляються очевидними при розгляді численних прикладів життєдіяльності як мікро-, так і макроорганізмів. Ті чи інші характеристики найбільш вдало застосовані до історичного розвитку організмів, однак ключем до розуміння філогенезу може виявитися і знання закономірностей онтогенезу. Справа в тім, що шлях індивідуального розвитку часто служить платформою для філогенетичних змін.

Сучасна біологія виділяє і розглядає два періоди еволюції органічної матерії: добіологічний і біологічний. Якщо перший визначається наявністю найпростіших органічних сполук і можливістю їхнього реагування з утворенням складних молекул (насамперед білків і нуклеїнових кислот безматричним способом), то другий – здатністю макромолекул утворювати агрегати і надмолекулярні структури (тут потрібно відзначити й особисту участь ліпідних сполук, здатних у водному середовищі формувати відособлені, досить стійкі структури (попередники біологічних мембран), які привели до відокремлення хімічних речовин, що містяться в них. Момент утворення подібних структур (сайзерів), здатних до самоорганізації, саморегуляції і самовідтворення, можна пов'язати з початком біологічної еволюції. Варто врахувати й особливо важливе явище, що виявилося найбільш вигідним для біологічних об'єктів, а в даний час вважається домінуючим - це явище матричного синтезу біополімерів: нуклеїнових кислот (як ДНК, так і РНК) і білків. У цьому випадку значно підвищується точність передачі генетичної інформації в напрямках: ДНК→ДНК, ДНК→РНК, РНК→РНК, РНК→ДНК, РНК→протеїн. При цьому, ключову роль у прояві життєдіяльності грають інформаційні нерегулярні полімери нуклеїнові кислоти і білки.

Подібні уявлення є основою біохімічної теорії виникнення життя на Землі. Крім усього, варто пам'ятати і про деяких труднощі, що зазнає дана теорія; вони виражені в ряді припущень, а саме наявність конденсуючих агентів для стабілізації і збереження високомолекулярних сполук, що утворюються, у період добіологічної еволюції, використання обмеженої кількості азотистих основ і амінокислот при біосинтезі полімерів, утворення і реалізацію функції щодо невеликого числа типів білків (адже можливо припустиме різноманіття протеїнів могло скласти астрономічне число!) і інші. На наш погляд перевага цієї теорії полягає в тому, що вона відповідає не тільки на багато питань, але і спонукує дослідників вирішувати нові наукові проблеми аж до пошуку неземних космічних носіїв життя. Разом з тим існують і інші теорії виникнення життя: креаціоністична (де виділяється роль творця й абсолютно усе приймається на віру), теорія самозародження (яка заперечує еволюційні процеси), теорія стаціонарного стану (також заперечує еволюцію і стверджує, що життя існувало завжди) і теорія панспермії, видатним сучасним інтерпретатором якої є, як не дивно, Ф. Крік. До речі, ця теорія могла б вирішити лише проблему виникнення життя на Землі, тоді як у принципі виникнення живих об'єктів у Всесвіті повинно бути описане в рамках іншого вчення.


^ Семінар другий


Тема: Спадкова і модифікаційна мінливість в еволюції [1, 2, 6, 7, 13, 19].

Питання: 1. Поняття мінливості. Матеріальні основи і форми мінливості.

2. Характеристика і систематизація мутацій.

3. Мутаційний процес і генетична комбінаторика як один з факторів еволюції. Поняття норми реакції генотипу на умови середовища.

4. Молекулярні механізми і причини модифікаційної мінливості. Відмітні риси модифікацій і мутацій. Поняття про генокопії і фенокопії.

5. Роль генотипової і парагенотипової мінливості в еволюційному процесі.


В еволюційній теорії Ч. Дарвіна спадковість і мінливість приймаються за два самостійних фактори еволюції, що не зовсім вірно з погляду сучасної науки. Ці категорії варто розглядати, насамперед, як невід'ємні властивості живих організмів, що володіють здатністю зберігати генетичну інформацію, відтворювати її і реалізовувати на фенотиповому рівні. При цьому, проблема передачі генетичної інформації є однією з найважливіших в області генетики й еволюційного вчення. Вона може бути розглянута тільки з позицій біології другої половини ХІХ століття, основними досягненнями якої виявилося з'ясування ролі нуклеїнових кислот як матеріальних носіїв генетичної інформації (1944), установлення структури речовини спадковості (1953) і розшифровка генетичного коду (1961 – 1966). До теорії пангенезису, прихильниками якої були Гіппократ, Ламарк і Дарвін, варто відноситися критично, оскільки основним її положенням є можливість передачі всіх ознак і властивостей, що здобуваються у спадок.

Розглядаючи дане питання, необхідно розуміти, що під дарвінівськими формами мінливості (індивідуальна (спадкова), групова (неспадкова), невизначена, визначена, корелятивна, комбінативна) слід розуміти або мутаційні, або модифікаційні форми мінливості, які виникають в результаті дії тих чи інших мутагенних або ж модифікаційних факторів.

Існує декілька систем класифікацій мутацій (за локалізацією в клітині, за змінами геному, за фенотиповим ефектом і т.д. ), що дозволяють всебічно розглянути механізми формування фенотипу з урахуванням генотипової мінливості при різних видах взаємодії генів. Характеризуючи мутації і модифікації, варто звертати увагу на невизначеність перших і визначеність других, залежність від дози і тривалості дії фактора навколишнього середовища, адаптивну значимість модифікацій і мутацій, стабільність змін на рівні генотипу (для мутацій) і на рівні фенотипу (для модифікацій), а також на можливість передачі.

Зіставляючи чи порівнюючи мутації і модифікації, необхідно особливу увагу звертати на подібність фенотипового вираження і тих, і інших. Як випливає з численних експериментальних даних, між мутаціями і модифікаціями на фенотиповому рівні виявляється глибокий паралелізм, що дає можливість говорити про виникнення фенокопій і генокопій.

Маючи чіткі уявлення про мутації, сегрегацію хромосом, загальну генетичну рекомбінацію, про об'єднання геномів статевих клітин у зиготі, не важко розібратися в проблемі мутаційного процесу і генетичної комбінаторики. Дійсно цей еволюційний фактор є постачальником еволюційного матеріалу. Використовуючи феномен мінливості генома, організми здобувають можливість еволюціонувати.

При вивченні питання передачі генетичної інформації, важливо пам'ятати, що передано з покоління в покоління може бути лише код генетичної інформації про ту чи іншу ознаку чи властивість організму. Саме ж формування ознаки в більшості випадків залежить від факторів навколишнього середовища. Іншими словами, параметри вираження ознаки можуть коливатися в деякому діапазоні, що буде відповідати нормі реакції генотипу на конкретні умови оточення. У такому випадку фенотип, як сукупність всіх ознак і властивостей організму виявляється компромісом, на який йде генотип у відповідних реальних умовах навколишнього середовища.

Згідно з вищесказаним, роль генотипової і парагенотипової мінливості в еволюційному процесі виявляється цілком очевидною. З одного боку, мутаційні явища задають (визначають) характер (головні, загальні риси) ознак і властивостей; з іншого боку - у конкретних умовах та чи інша ознака може мати різне вираження. У будь-якому випадку успадковується здатність організмів модифікуватися, залежно від умов навколишнього середовища, відповідно до діапазону норми реакції.

Таким чином, спадкова гетерогенність особин може бути однією з найважливіших передумов природного добору, в результаті реалізації якого завжди досягається деякий позитивний результат, що демонструє наявність у організмів відповідних адаптацій. При цьому, в цілому весь еволюційний процес живої матерії можна розглядати як складний адаптаціогенез.


^ Семінар третій


Тема: Популяція як елементарна еволюційна одиниця [1, 4, 9, 13, 14, 15, 19].

Питання: 1. Поняття популяції. Елементарна структура популяції.

2. Основні характеристики популяцій.

3. Генетичний фонд популяцій і механізми його створення. Методи дослідження популяційних систем.

4. Популяція як об'єкт реалізації елементарних еволюційних факторів.


З тих пір, як в історії розвитку еволюційного вчення зародилося уявлення про політиповість видів, зусилля багатьох дослідників були спрямовані на пошук і детальне дослідження найменших груп організмів, здатних самостійно еволюціонувати. Як відомо, такими групами, що реально існують у природі, виявилися популяції. На це вказує й один з постулатів синтетичної теорії еволюції, що не утратила свого значення і в даний час. Під терміном "популяція" зазвичай розуміють сукупність морфофізіологічно подібних особин, об'єднаних спільністю походження, території і гібридизації. Діючий у таких групах організмів принцип вільного схрещування (чи панміксії) завжди сприяє створенню визначеної розмаїтості по множинних сполученнях різних ознак і властивостей.

Складеними структурними елементами популяцій зазвичай є родини, деми, прайди, колонії, зграї, череди і т. п., не здатні до самостійної еволюції, також як і окремі особини (екземпляри, індивідууми), оскільки тривалість життя подібних елементів, на відміну від життя популяції, обмежена часом онтогенезу і лімітується багатьма як внутрішніми, так і зовнішніми факторами.

Описуючи ту чи іншу популяцію, завжди варто звертати увагу на її чисельність, щільність, статевий і віковий склад, не забуваючи при цьому, що основними характеристиками популяції все-таки є її спадкова гетерогенність, динамічна рівновага (чи збалансованість), а також генетична єдність. Сутність саме цих характеристик забезпечує можливість необмежено тривалої еволюції популяцій як самостійних еволюціонуючих одиниць.

Кожна природна популяція має свій генофонд, що з урахуванням дії багатьох еволюційних факторів, постійно знаходиться в стані перетворення, флуктуації. Це положення не викликає сумнівів, якщо представити реальність хоча б одного мутаційного процесу і генетичної комбінаторики.

Поряд із класичними методами, що дозволяють виявляти розходження в зовнішніх (очевидних) ознаках організмів, у даний час досить часто використовуються методи біохімії і молекулярної біології, що дають можливість досліджувати мінливість на рівні молекулярного фенотипу. У цьому випадку особлива увага приділяється вивченню білків (зокрема, ферментів) і нуклеїнових кислот. З цією метою успішно застосовують методи електрофорезу (наприклад, досліджуючи алозими і ізозими) і полімеразної ланцюгової реакції (ПЛР). За допомогою зазначених методичних прийомів вдається знайти поліморфність різноманітних молекулярних ознак і властивостей живих організмів, а також установити внутрішньопопуляційне і міжпопуляційне споріднення, використовуючи дані електрофорезу білків і ПЛР-аналізу.

Популяція, як елементарна одиниця, що еволюціонує, є об'єктом дії всіх елементарних еволюційних факторів. Так, поряд з мутаційним процесом і генетичною комбінаторикою, на популяційному рівні діють (причому, неспрямовано) популяційні хвилі, що приводять до коливань чисельності особин, дрейф генів, що відбиває випадкову втрату в малочислених популяціях тих чи інших алелей генів, репродуктивно ізолюючі механізми, що обмежують міжпопуляційну панміксію, потік генів (чи міграція), що призводить до істотних змін генофондів взаємодіючих популяцій і порушує ізоляційні бар'єри. Особливе значення має природний добір, оскільки це єдиний фактор, що характеризується векторністю (спрямованістю). Саме добір створює численні частки адаптації, у цілому підвищуючи пристосованість групи організмів до умов середовища, постійно змінюються.

Нарешті, популяційна система в реальних умовах демонструє безліч форм боротьби за існування, що представляє собою комплекс складних, суперечливих взаємин між організмами і навколишніми факторами живої і неживої природи. Тривалі спостереження за популяційними групами, що володіють самостійною еволюційною долею, дозволяють отримати інформацію про механізми, способи і шляхи видоутворення як одного з найважливіших процесів адаптаціогенеза.


^ Семінар четвертий


Тема: Боротьба за існування як принцип взаємодії організмів з навколишнім середовищем [1, 11, 12, 16, 18].

Питання: 1. Поняття боротьби за існування.

2. Форми прямої і непрямої боротьби за існування.

3. Причини боротьби за існування. Взаємозв'язок із природним добором і його передумовами.

4. Уявлення про біогеоценози як системи реалізації форм боротьби за існування.


Під боротьбою за існування слід розуміти процес складних і суперечливих взаємин (взаємодій) організмів з численними і різноманітними факторами навколишнього середовища біотичної і абіотичної природи. У переважній більшості випадків боротьба за існування є наслідком тиску життя, що різко зростає в репродуктивний і ранній пострепродуктивний періоди. Хоча вона може мати місце й за відсутності фактора перенаселеності. Ефективність боротьби за існування безсумнівно залежить від мінливості численних ознак і властивостей організму, від яких залежить його життєздатність, фертильність і плідність. З іншого боку, саме в такому розумінні боротьба за існування є прямою передумовою до дії природного добору, що контролює всі ознаки і властивості організму, які формують його фенотип.

Зазвичай виділяють дві основні форми боротьби за існування: конкуренцію і пряму боротьбу. Основне розходження їх полягає у тому, що при конкуренції відносини між організмами одного чи різних видів опосередковані і проявляються за наявності одного, або декількох специфічних факторів різної природи, дія яких може знижувати життєздатність тих чи інших організмів; тоді як пряма боротьба за існування виявляється в безпосередніх взаємодіях організмів один з одним чи з абіотичним середовищем.

Що стосується конкуренції, то варто виділяти три її різновиди: трофічну, топічну і репродуктивну. Трофічна конкуренція обумовлена потребами всіх організмів у подібних (або однакових) харчових ресурсах чи в інших джерелах енергії. Ця форма конкуренції спостерігається між особинами як одного, так і різних видів. Численні приклади вказують на те, що найбільш гострий характер носить внутрішньовидова трофічна конкуренція, що переходить у окремих видів в канібалізм. Звертає на себе увагу і те, що розглянута форма боротьби за існування може бути не тільки міжіндивідуальною, але і міжгруповою, коли в конкуренцію вступають групи генетично однорідних особин: колонії, родини і т. п. Як внутрішньовидова, так і міжвидова трофічна конкуренція є важливою причиною удосконалювання морфофізіологічної (а для тваринних організмів - і поведінкової) організації, що виражається у виникненні адаптацій.

Топічна форма конкуренції, обумовлена спільним проживанням в одному середовищі, охоплює відносини між організмами, що піддаються дії загальних абіотичних чи біотичних факторів. І тут необхідно врахувати те, що топічна конкуренція (на відміну від подібного різновиду прямої боротьби) відбувається не між організмами і факторами середовища, а між самими організмами на тлі сформованих абіотичних і біотичних умов. Для цієї форми так само характерні міжіндивідуальні і міжгрупові відносини. Топіча форма конкуренції завжди спрямована на вироблення пристосувань до несприятливих умов абіотичного середовища і до біотичних факторів, що викликають цю конкуренцію на тлі конкретних умов проживання.

Нарешті, третій різновид конкуренції – репродуктивна. Вона виражається в боротьбі особин за відтворення потомства. Тут так само можуть мати місце як внутрішньовидові, так і міжвидові відносини. Крім того, ця форма суперництва тісно пов'язана з трофічною конкуренцією, що досягає критичного рівня в ранній пострепродуктивний період. Еволюційне значення репродуктивної конкуренції надзвичайно велике, оскільки вона є причиною виникнення й удосконалювання адаптацій, пов'язаних з розмноженням - головною властивістю живих об'єктів і необхідною передумовою їхнього еволюційного просування.

На відміну від конкуренції, при якій організми вступають у взаємодії опосередковано через фактори біотичної чи абіотичної природи, пряма боротьба за існування виявляється в безпосередніх зіткненнях організмів один з одним і з факторами неживої природи. При цьому спостерігаються антагоністичні відносини між особинами як одного, так і різних видів при вирішенні трофічних і репродуктивних проблем. Сюди можна віднести відносини між рослинами і їхніми споживачами, хижаком і жертвою, паразитом і хазяїном і т. д.. У такому аспекті пряму боротьбу, що сприяє розвитку різних захисних пристосувань, можна розглядати як найважливішу передумову еволюційного удосконалювання організмів. Через природний добір вона веде до морфофізіологічного прогресу організмів.

Як і пряма боротьба з біотичними факторами, пряма боротьба з факторами неживої природи є могутнім джерелом різноманітних організмових адаптацій, у тому числі біохімічних, фізіологічних і поведінкових. Майже всі розглянуті форми боротьби за існування (за винятком прямої боротьби з абіотичними факторами) є причиною сполученої еволюції, заснованої на взаємодії екологічно пов'язаних видів, яка забезпечує біологічне процвітання.

На закінчення хотілося б ще раз нагадати, що боротьба за існування є безпосередньою передумовою і необхідною умовою для реалізації природного добору. Її форми й інтенсивність у цілому визначають характер і напрямок добору.


^ Семінар п'ятий


Тема: Природний добір як головний і визначальний фактор еволюції [1, 3, 4, 9, 14, 18].

Питання: 1. Поняття природного добору і його основні характеристики.

2. Передумови і результат дії природного добору.

3. Фактори, сприятливі дії добору.

4. Основні форми природного добору.

5. Докази дії добору.

6. Творча роль природного добору в еволюції організмів.


Синтетична теорія еволюції на пізньому етапі свого розвитку внесла істотне уточнення в дарвінівське визначення природного добору, що вказує на те, що під цим еволюційним фактором варто розуміти диференційне (вибіркове) відтворення різних генотипів. У такій інтерпретації найбільш важливим є репродуктивний добір (не плутати з поняттям статевого добору!), а не добір на виживання. Саме добір на репродукцію забезпечує еволюційне процвітання групи організмів, об'єднаних у структуру популяції.

Різні фактори зовнішнього середовища, що впливають на організми і вимагають від них визначеної пристосувальної реакції, являють собою окремі селективні сили, що інтегруючи, створюють тиск добору.

Необхідно пам'ятати про те, що добору безпосередньо піддаються не окремі гени, що контролюють ті чи інші ознаки, а певні фенотипи, що формуються в онтогенезі організмів на основі відповідних генотипів при впливі зовнішніх умов, що модифікує. При цьому, відбираються певні генотипи, що характеризуються найбільш сприятливою у конкретних умовах, нормою реакції по всій сукупності ознак і властивостей.

Крім того, варто уникати спрощеного розуміння добору як свого роду "сита", що фільтрує непристосовані форми. Насправді, добір не просто вибраковує невдалі варіанти, але і накопичує вдалі, формуючи з них різні адаптації відповідно змінам зовнішніх умов. Добір впливає на організм всебічно та інтегруюче, сприяючи оптимізації взаємодій різних його систем. У цьому змісті творча роль добору буде визначатися його пристосувальним, формостворюючим і інтегруючим характером.

Основними характеристиками (чи статистичними показниками) природного добору є адаптивна цінність і коефіцієнт селекції, що дозволяють порівнювати тиск добору на різні фенотипи. Для поліморфної популяції встановлюють коефіцієнт добору для усіх варіантів стосовно найбільш пристосованого (тобто найбільш життєздатного і плідного у даних умовах) фенотипу. При цьому коефіцієнт селекції являє собою величину відносну, що характеризує пристосованість даного фенотипу в порівнянні з іншими варіантами.

Передумовами природного добору є спадкоємна гетерогенність популяції і тиск життя. При цьому виявляється взаємодія (чи залежність) мутаційного процесу, генетичної комбінаторики і популяційних хвиль і самого природного добору - єдиного фактора, що має еволюційну спрямованість.

Контролюючи фенотипові ознаки і диференціюючи репродуктивний потенціал особин, добір з однієї сторони приводить до елімінації, з іншого боку – до закріплення адаптацій, підвищенню пристосованості. Саме виникнення адаптацій розглядається як позитивний результат добору. З огляду на безперервність еволюційного процесу органічної матерії, де головним і направляючим фактором є природний добір, історичний розвиток (чи філогенез) всіх організмів, що населяють нашу планету можна розглядати як адаптаціогенез.

Природний добір появляється у великій кількості типів чи форм, серед яких найважливішими є стабілізуюча, рушійна і дизруптивна форми.

У стабільних умовах навколишнього середовища генофонд популяції оптимізується під дією стабілізуючого добору, що сприяє фенотипам із середніми проявами норми реакції. Згодом ці фенотипи стають переважними в популяції. Однак не слід вважати, що ця форма добору приводить до однаковості всіх особин у реальному угрупуванні. Одним з результатів дії стабілізуючого добору може бути підтримка популяційного поліморфізму за тими чи іншими ознаками.

Одним з різновидів стабілізуючого добору є каналізуючий добір, що контролює процеси онтогенетичного формоутворення (морфогенез), які ведуть до створення оптимального фенотипу (при цьому визначену роль грають гени-модифікатори, що поширилися в популяції).

Стан оптимальної стабільності популяції, що забезпечує її специфічним генофондом і каналізованістю процесів морфогенезу під контролем стабілізуючого добору, зветься популяційним гомеостазом. У загальному виді ця форма добору спрямована проти крайніх варіантів мінливості, які з’являються у популяції, і сприяє збереженню консервативних ознак. Іншими словами, стабілізуючий добір веде до більшої фенотипової однорідності популяції і до стабільності спектра її мінливості, за яким все-таки ховається спадкоємна гетерогенність особин (зазвичай за рахунок накопичення у гетерозиготному стані рецесивних мутацій). Таким чином, генофонд популяції може збагачуватися новими алелями, що, залишаючись прихованими, збільшують мобілізаційний резерв спадкової мінливості, яка підвищує стійкість виду до можливих змін зовнішніх умов. Ці положення підкріплюються результатами досліджень спадкової мінливості у різних видів, що живуть у стабільних умовах (ракоподібні, молюски, голкошкірі й ін.). Виявляється, що генетична гетерогенність їхніх популяцій не відрізняється від такої у видів, що живуть у мінливому середовищі.

Інша форма добору – рушійна. Вона спостерігається тоді, коли умови середовища змінюються і сприяють збереженню певної нової ознаки, тоді як всі інші варіанти ознак піддаються елімінації. В результаті, у популяції від покоління до покоління відбувається зрушення середньої норми реакції у певному напрямку. Неминуче при цьому виникають перетворення популяційного генофонду. Швидкість їх буде прямопропорціональна інтенсивності добору, однак лише за умови, що остання не перевершує пристосувальних можливостей даної популяції. У протилежному випадку популяція вимирає.

При спрямованому (дарвіновському) доборі особливі переваги отримують генотипи, що володіють можливостями подальших мутаційних змін (у цьому випадку частота мутацій може бути підвищена за допомогою генів-мутаторів, а домінантний прояв позитивних мутацій будуть забезпечувати гени-модифікатори).

Крім того, варто помітити, що при дії прямого добору відокремлення яких-небудь дочірніх популяцій (тобто дивергенції) не відбувається. Таке послідовне перетворення популяції, що відображає зміну умов середовища проживання, називають філетичною еволюцією.

Нарешті, дизруптивний добір виявляється в тому випадку, коли умови середовища сприяють двом чи декільком крайнім варіантам мінливості, але не підтримують особин з середніми значеннями ознаки, тобто відбувається зрушення середнього стану ознаки в різних напрямках. Таким чином розриваючий добір веде або до виникнення стійкого адаптивного поліморфізму у популяції, або до її дроблення шляхом дивергенції. Саме ця форма добору приводить до появи дочірніх видів від одному материнського, що цілком відповідає первинному видоутворенню.

Крім того, що в ході еволюції популяцій можуть відбуватися зміни форми добору, необхідно враховувати і те, що по відношенню до різних ознак добір може мати різний напрямок: для одних ознак він може бути стабілізуючим, для інших – рушійним, для третіх – дизруптивним.

До особливої форми добору можна віднести статевий добір, концепція якого була розроблена Ч. Дарвіном. У багатьох тваринних організмів селекція ознак і властивостей самців спрямована на оптимізацію і поліпшення популяційного гомеостазу.

Усі розглянуті вище форми добору не є результатом абстрактних висновків, а реально існують у природі і, більш того, можуть бути доведені експериментально, при проведенні наукових досліджень. Уже отримана безліч доказів дії добору, як на рівні молекулярного фенотипу, так і на рівні надмолекулярного фенотипу. Крім того, застосування класичного рівняння Харді-Вайнберга, що дозволяє визначити частоти зустрічальності тих чи інших аллелей і генотипів у популяціях завжди дає можливість переконатися в дії природного добору в тій чи іншій його формі.


Семінар шостий


Тема: Адаптація як результат дії природного добору [1, 2, 11, 12, 13, 18].

Питання: 1. Поняття адаптацій і гіперадаптацій.

2. Класифікація адаптацій.

3. Фази адаптаціогенезу.

4. Межі адаптацій.

5. Відносність органічної доцільності.


Термін "адаптація" (чи "пристосування") застосовується в сучасній науці в різних значеннях. У широкому змісті адаптаціями є будь-як особливості будови, фізіології, поведінки й онтогенезу того чи іншого виду організмів, що забезпечують можливість специфічного способу життя у певних умовах зовнішнього середовища. У цілому адаптація характеризується життєздатністю, конкурентноздатністю і фертильністю організмів. Ці характеризуючі адаптацію компоненти складають у сукупності історично вироблену добором адаптивну норму реакції, тобто є результатом (або продуктом) еволюції.

На тлі адаптацій з середнім рівнем організації, часто зустрічаються пристосування, що демонструють зверхпристосованність організмів до критичних умов навколишнього середовища. Це так названі гіперадаптації. Багато з них у звичайному середовищі існування організмів не виявляються і можуть бути виявлені тільки в лабораторних умовах під дією екстремального чинника хімічної або фізичної природи.

За сучасною класифікацією всі типи адаптаций розділяють на дві группи. До першої відносять організмові пристосування; до другої – видові адаптації. Необхідно підкреслити, що і ті, і інші являють собою результат еволюції на основі природного добору, незмінним об'єктом якого є фенотипи. До організмових адаптацій відносять морфологічні пристосування (наприклад, застережне фарбування), фізіологічні адаптації (наприклад, підтримка постійної температури тіла, концентрації солей і цукру в крові з метою забезпечення гомеостазу організму або створення стійкості до коливань солоності, вологості, температури навколишнього середовища протягом життя організму (у зв'язку з цим, перші звуться статичними, а другі – динамічними адаптаціями), біохімічні адаптації (наприклад, процеси біосинтезу білка у клітині, транскрипційні, редуплікаційні і репараційні процеси, реакції взаємодії ферментів із субстратами і регуляторами їхньої активності (активаторами, інгібіторами), імуноглобулінів з антигенами і т.д., поведінкові адаптації, що охоплюють усі сторони життєдіяльності організмів, а саме добування і запас їжі, пошук укриття, уникання хижаків, пошук особин протилежної статі, виконання шлюбного ритуалу, спарювання, вигодовування, захист потомства і т. д. (очевидно те, що етологічні адаптації характерні тільки для тваринних організмів). Таким чином, організмові адаптації охоплюють усе різноманіття ознак і властивостей організмів, що відбивають адекватну реакцію особини (індивідуума) на дію факторів навколишнього середовища.

До видових адаптацій відносять різні типи конгруенцій, рівень мутабільності, внутрішньовидовий поліморфізм, оптимальну щільність населення, рівень чисельності і плодючості виду. Конгруенції являють собою групу высокоспецифічних морфофізиологічних і поведінкових ознак особин, що забезпечують розмноження й існування виду як цілісної системи. Серед конгруенцій розрізняють форми внутрішньовидової кооперації: репродуктивну, трофічну і конституційну. Першу форму обумовлює необхідність об'єднання організмів у групи для більш успішного розмноження, розвитку і виживання потомства; друга визначається більшою ефективністю спільного добування їжі і живильних речовин; третя форма обумовлена необхідністю об'єднання організмів для виживання в несприятливих кліматичних умовах шляхом створення мікроклімату. У багатьох випадках усі три форми конгруенцій виявляються у взаємозв'язку.

Поряд з конгруенціями, надзвичайно важливою видовою адаптацією є мутабільність, що характеризується певною частотою виникнення мутацій за одиницю часу (зазвичай розрахунок ведуть на покоління) на один ген. Для кожного виду може бути притаманний свій рівень мутабільності, перевищення якого, так само як і заниження несприятливо позначається на еволюції виду. У зв'язку з цим особливого значення набуває мобілізаційний резерв спадкової мінливості, який можна розглядати в якості найбільш загальної адаптивної ознаки виду.

Що стосується таких адаптацій, як рівень чисельність і плодючості, то вони також видоспецифічні і виробляються еволюційним шляхом, забезпечуючи виду перспективу його існування і подальшої еволюції.

Нарешт