Реферат: Идеи семёнова с. Н. О фононной природе нервного импульса с позиций динамики эволюции

ИДЕИ СЕМЁНОВА С.Н. О ФОНОННОЙ ПРИРОДЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА С ПОЗИЦИЙ ДИНАМИКИ ЭВОЛЮЦИИ

Косарев А.В., инженер, член АН “Векторной энергетики” (общественная организация)


АННОТАЦИЯ

Рассмотрены пионерные идеи Семёнова С.Н. о фононной природе нервного импульса с позиций динамики эволюции. Интерпретированы наблюдаемые экспериментальные факты, касающиеся нервных процессов исходя из идей Семёнова С.Н. и динамики эволюции.

Принято считать, что в живом организме информация от рецепторов к нейронам мозга и от нейронов мозга к мышцам передаётся посредством электрических нервных импульсов (потенциалов действия). Потенциал действия был открыт раньше потенциала покоя. Луиджи Гальвани в конце 18-го века открыл, что мышечные сокращения конечностей препарированной лягушки могут вызываться электрическим импульсом. В 19-м веке утвердилось примитивное представление о распространении электрических токов по нервам, как по проводам. Однако Гельмгольцем (вторая половина 19-го века) было показано, что скорость распространения нервного импульса составляет лишь 1 – 100 м/сек, что значительно меньше, чем скорость распространения электрического импульса по проводам до м/сек. Поэтому к концу 19-го века гипотеза электрической природы нервного импульса была отвергнута большинством физиологов. Было выдвинуто предположение о распространении по нервным волокнам химической реакции. То, что нервный импульс представляет собой импульс электрического тока вновь утвердилось лишь к середине 20-го века, в основном благодаря работам английского физиолога Ходжкина и его сотрудников. Мысль о фононной природе нервного импульса пришла автору этих строк несколько лет назад в результате приложения своих исследований в области синергетики (сильно неравновесной термодинамики) к биологическим структурам. Главным в этих исследованиях было выявление эффекта вырождения результирующего импульса в многочастичной среде и наличие у такой среды диссипативного порога. Было показано, что переход многочастичной системы за диссипативный порог является необходимым условием формирования кооперативных потоков энергии, принципиальным условием жизни. [См. 6, 7, 8, 9.]. Однако литературный поиск показал, что над идеей фононной природы нервного импульса, задолго до моих исследований в биологии, интенсивно и плодотворно работал Семёнов С.Н. [См.14, 15, 16.]. На сайте “Известия Науки” в разделе “Новости” от 16 марта 2007 года появилось сообщение: “Работа нервов основывается на передаче звуковых колебаний, а не электрических импульсов. Это открытие, явно противоречащее прежним представлениям, было сделано Томасом Хеймбургом, исследователем из университета Копенгагена.”

^ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ХОДЖКИНА О НЕРВНОМ ИМПУЛЬСЕ КАК ЭЛЕКТРИЧЕСКОМ ИМПУЛЬСЕ

В основе сегодняшних представлений о процессе генерации нервного импульса лежат исследования, выполненные на гигантских нервных волокнах кальмара Ходжкиным, Хаксли и Катцем. Согласно натриевой гипотезе Ходжкина и Хаксли, при возбуждении нервной и мышечной тканей процесс возбуждения развивается вследствие зависимости проницаемости мембраны от мембранного потенциала. При стимуляции в результате воздействия сенсорной клетки или искусственно электрическим током потенциал на внутренней поверхности мембраны меняется с -70мв. на +40 мв., возникает деполяризация мембраны или потенциал действия. Потенциал действия возникает в результате быстрого кратковременного открывания натриевых каналов мембраны и ионы натрия взрывообразно поступают внутрь клетки, вызывая деполяризацию мембраны. Это происходит в ответ на сигнал от сенсорной клетки или искусственного воздействия, приводящих к пороговой деполяризации мембраны. В свою очередь потенциал действия вызывает пороговое изменение деполяризации в соседней области, что приводит в следующий момент к формированию в ней потенциала действия. Нервные импульсы представляют собой потенциал действия, распространяющийся вдоль аксона (в мембране) в виде волны деполяризации. После прохождения потенциала действия происходит реполяризация мембраны, т.е. возвращение к исходному потенциалу покоя.

^ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ СЕМЁНОВА С.Н. О ФОНОННОЙ ПРИРОДЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА

Представления Семёнова С.Н. почерпнуты автором данной статьи из [14, 15, 16.].

“В мембране, с точки зрения термодинамики и молекулярной физики, можно обнаружить участки с “кристаллической” структурой, характерных для твёрдых кристаллических тел.” Семёновым была предложена “Молекулярно-механическая модель строения и функционирования биологических мембран (в дальнейшем Модель). Модель предсказывает, что межмолекулярные взаимодействия в мембране должны сопровождаться излучением или поглощением квантов “механического взаимодействия” – фононов.” “Зависимость структуры и свойств мембранных белков от механических свойств мембраны позволило предположить, что процесс функционирования белковых систем сопровождается поглощением или излучением квантов этого взаимодействия – фононов. Т.е. в процессе активации мембранных белков под действием внешнего воздействия, например, при связывании мембранного фермента с субстратом из окружающего раствора, и образованием субстрат-ферментного комплекса выделяется энергия. Которая затем, при возвращении белковой молекулы и исходное (невозбуждённое) состояние может быть излучена в виде мембранного фонона. Выделившийся фонон может потом активировать иную белковую системы в мембране, будучи поглощенным ею, т.е. осуществив передачу информации вдоль мембраны и координацию деятельности различных мембранных белковых систем. Причём совсем необязательно, что бы эти мембранные системы были пространственно близки между собой или имели иную “видимую” связь. Скорее, не будет видимого сопряжения различных мембранных белковых систем между собой. Мы просто будем наблюдать событие, обычно вызывающее некий эффект (или эффекты), в том числе и иной природы, в некотором отдалённом участке биомембраны. Главное, чтобы в мембране существовала упорядоченная структура, похожая на структуру кристалла, обеспечивающая условия передачи фононной информации, а такие структуры, как отмечено выше, существуют в биологических мембранах. В противном случае, фонон может просто рассеяться в мембране, потратив свою энергию на её нагрев”.

“Таким образом, биологические мембраны – квантовые системы и квантами, передающими взаимодействие в этих системах, являются фононы – звуковые кванты. Именно фононы осуществляют межмолекулярный обмен сигналами внутри биологических мембран. Причём обмен сигналами и, соответственно, координация деятельности происходит не только между соседними молекулами, но и молекулами находящихся в разных участках биомембраны. Иными словами, мембраны, как единые квантовые системы, характеризуются своими специфическими квантовыми энергетическими уровнями (с точностью до kT, где k – постоянная Больцмана, а Т – температура в градусах Кельвина), обусловленные их липидным составом и особенностями молекулярной структуры мембранных белковых систем”.

“Сигнал при распространении может подвергаться затуханию и/или искажениям, поэтому на линиях передачи сигналов необходимо периодически иметь усилители, способные подкорректировать, усилить полученный сигнал и передать его дальше. Естественно, что в случае биомембраны это будут молекулярные усилители, которые должны автоматически запускаться при получении фононного сигнала и выключаться после того, как передали его дальше. Очевидно, что процесс усиления сигнала идёт с затратой энергии, которая должна быть запасена клеткой предварительно, желательно, в легкодоступной форме, при этом усилитель должен контактировать с окружающей мембрану средой, иначе ему просто неоткуда получать внешнюю энергию для своей работы. Такие периодические системы реально существуют на поверхности аксонов – это уже упомянутые перехваты Ранвье. Фонон, в процессе своего движения по аксону, периодически активирует квантовые усилители, которые должны быть расположены в перехватах Ранвье. Эти квантовые усилители включаются для усиления полученного сигнала, а затем, передав его дальше, выключаются. Таким образом, нервный импульс никуда и нигде не прыгает, а спокойно распространяется по аксону, включая для своего усиления периодически расположенные в мембране квантовые усилители, которые, передав фононный сигнал дальше, затем выключаются. Иными словами, фонон достигая мембранного квантового усилителя, поглощается последним. Такое поглощение фонона означает, что усилитель получает порцию энергии, переносимую квантом звука. Получив энергию, усилитель активируется и передаёт усиленный (и скорректированный) сигнал в виде нового фонона. Этот процесс должен сопровождаться использованием энергии. В данном конкретном случае это трансмембранный электрохимический градиент – заранее запасённая энергия. После чего, отдав энергию, инактивируется, т.е. просто выключается. Следовательно, молекулярный усилитель должен содержать механозависимую часть, которая должна выключаться под действием сжатия, обусловленного наличием латерального поверхностного давления мембраны. Именно эта механозависимость и наблюдается в мембране нейронов для ионных каналов. Вполне возможно, что канал буквально схлопывается под действием сжатия со стороны своего окружения. Т.е. имеем, что молекулярный усилитель активируется под действием сигнала, который необходимо усилить и передать дальше, а затем, выполнив свою функцию, “автоматически” выключается под действием сжатия со стороны окружающей его мембраны. Естественно, что в выключенном (неактивном) состоянии усилитель не нуждается в энергии. А клетка может восстанавливать трансмембранный электрохимический градиент, служащий источником энергии для молекулярного усилителя; просто нужны две независимые молекулярные системы. В настоящее время нет данных для анализа конкретного механизма действия квантового фононного усилителя, роли пассивного и активного транспорта ионов через мембраны в этом процессе и т.д. Кстати, изменения величины трансмембранного электрического поля, характерные для нервных клеток, влияли только на полярные головки липида, но не затрагивали ни структуру, ни динамику углеводородных цепей в мембране. Иными словами, процессы, сопровождающие распространения мембранного фононного сигнала не влияли на условия его распространения – не влияли на углеводородный компонент биомембраны”.

“Даже такое краткое рассмотрение показывает, что квантовый фононный вариант предложенной Модели позволяет описать работу различных биологических систем, в том числе и нервной системы живых организмов. Передача информации нервными клетками с помощью фононов позволяет передавать клетке сразу несколько сигналов, причём в разных направлениях наиболее быстрым и простым и единым способом. Если фонон при своём движении в мембране и влияет на последнюю, то только уж в совсем локальной области, никак не влияя на распространение других фононов. Единственное возможное узкое место – ограниченное число усилителей в мембране и время их срабатывания. Предположим, что самая медленная стадия в процессе передачи информации это цикл срабатывания квантового фононного усилителя, равный ~0,002 сек (известные данные о том, что не удаётся пропустить более ~500 нервных импульсов через аксон), то скорость распространения нервного импульса (0,2-0,4 м / 0,002 сек) будет в пределах 100 – 200 м/сек, что близко к известным значениям, приведённым выше. Для биологии это хорошее совпадение, которое получено, при допущении, что нервный импульс передаётся фононами у разных организмов и механизм работы усилителей у них близок. Скорость распространения самого ультразвука в тканях, равная ~ 1600 м/сек и слабо зависящая от вида конкретной биологической ткани, не может быть лимитирующей стадией для скорости распространения фононного импульса в аксоне”.

Необходимо отметить, что Семёнов С.Н. вводит параметр – латеральное поверхностное давление мембраны, т.е. давление, которое действует в направлении параллельном поверхности мембраны.


^ ИДЕИ СЕМЁНОВА С.Н. О ФОНОННОЙ ПРИРОДЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА В СВЕТЕ ДИНАМИКИ ЭВОЛЮЦИИ

Динамика эволюции неравновесных диссипативных сред изучает условия, при которых формируются потоки энергии с результирующим импульсом отличным от нуля, т.е. потоки энергии способные совершать макроскопическую работу. Изучаются условия стабильности кооперативных потоков и условия их затухания вплоть до равновесного состояния.

В неравновесной системе, в том числе и биологической, всегда действует сила, направленная против градиента потенциальной энергии неравновесности. В соответствии с основным законом динамики эта сила вызывает ускоренное движение массы. (). Так как разность потенциалов действует на всю многочастичную систему, то и сила действует на систему в целом, вызывая коллективное совместное движение частиц много молекулярной системы. Возникают потоки массы и энергии, потоки энергии Умова. Осуществляется переход потенциальной энергии, запасенной в неравновесной системе, в кинетическую энергию общего переноса, имеющую результирующий импульс по направлению действующей силы.

Это и есть механизм самоорганизации диссипативных структур, основополагающего понятия сильно неравновесной термодинамики (синергетики), механизм возникновения совместного, кооперативного движения частиц в многочастичной системе. Однако для возникновения кооперативных потоков энергии в многочастичной системе недостаточно только её неравновесности и действия основного закона динамики. Автору статьи удалось вскрыть эффект вырождения результирующего импульса в многочастичной среде как носителя связанной с ним кинетической энергии (см. [6, 7]). Показано что причиной этого эффекта явилось нецентральное соударение частиц системы, сопровождающееся лавинообразным вовлечением соседних частиц в этот процесс. Это и приводит к рассеянию кооперативной энергии и переводу её в хаотическую, тепловую форму движения, при которой многочастичная система теряет способность совершать макроскопическую работу против сил. В неравновесной многочастичной системе всегда совместно протекают два процесса: процесс формирования кооперативных потоков энергии по причине её неравновесности и процесс рассеяния кооперативной энергии и перевод её в хаотическую форму как следствие эффекта вырождения результирующего импульса. И всё определяется мощностями этих двух прямо противоположных процессов, зависящих от состояния и свойств системы. Если мощность возникновения кооперативных потоков больше мощности процесса диссипации кооперативной энергии, то в системе наблюдаются кооперативные потоки, возникают потоки энергии Умова. В противном случае устанавливается равновесное состояние.

При условии, что (1) в неравновесной системе возникают потоки направленной кинетической энергии, связанной с результирующим импульсом, и у системы появляется возможность совершать в том числе и макроскопическую работу. В (1) - энергия направленного кооперативного движения, переносима результирующим импульсом и получаемая из потенциальной энергии неравновесности в единицу времени.

- максимальная энергия направленного кооперативного движения, переносимая результирующим импульсом, которую данная многочастичная система способна в единицу времени переводить в хаотическую форму под действием рассеяния. Назовём её диссипативным порогом.

Именно выражение (1), определяющее соотношение между мощностью процесса самоорганизации и мощностью процесса диссипации определяет направление событий, направление эволюции в неравновесной диссипативной среде, является условием формирования открытой диссипативной структуры. Разность межу левой и правой частями (1) даёт мощность избыточной кооперативной энергии, которую диссипативная структура (в том числе и биологическая структура) может растрачивать на свои функциональные возможности, с том числе на производство внешне работы, например добывание пищи.

Для того чтобы снизить рассеяние кооперативной энергии необходимо исключить лавинообразное вовлечение массы в кооперативный поток. Это достигается двумя способами: канализацией потока (попросту заключением потока в трубу) и во-вторых централизацией соударения частиц, созданием условий для когерентного взаимодействия. Чем меньше диссипативный порог многочастичной системы, тем более устойчивы в данной среде кооперативные потоки, больше их мощность, при имеющейся неравновесности, и больше способность совершать работу против сил.

Интенсивность потоков энергии характеризуется вектором Умова. Абсолютная величина вектора Умова представляет собой количество кинетической энергии проходящей через единичную площадку поперечного сечения потока в единицу времени.

По мере распространения потоков энергии в среде модуль вектора Умова снижается по причине рассеяния направленной энергии в силу действия эффекта вырождения результирующего импульса. Следовательно существует градиент модуля вектора Умова, который характеризует способность данной среды к диссипации направленной энергии, т.е. количественно определяет её диссипативный порог.

Реализовать условие (1) в диссипативной среде можно двояко. Или увеличивать неравновесность системы или снижать её диссипативный порог, выполнять условие: (2). Где: У – вектор Умова. Увеличение неравновесности для живой природы ограничено, поэтому живая природа пошла по второму пути, по пути снижения диссипативного порога.

Потоки Умова в зависимости от физических условий среды возникают в форме гидродинамических потоков, потоков заряженных частиц, потока фононов или фотонов.

В живой клетке гидродинамические потоки возникают за счёт перепада давлений при циклически сменяющих друг друга реакциях распада и синтеза, создающих неравновесность. Снижение диссипативного порога достигается канализацией потоков гиолоплазмы в эндоплазматическом ретикулуме, обеспечивающем единую циркуляционную систему клетки. Потоки заряженных ионов, вызывающих деполяризацию мембраны или потенциал действия, возникают под воздействием разности электрических потенциалов по сторонам мембраны и разности концентраций, двигаясь в ионных каналах или мембранных порах.

Идеальной средой для пропуска фононных потоков с точки зрения динамики эволюции служит двумерная жидкокристаллическая среда клеточных мембран. Здесь с одной стороны жидкокристаллическая среда по физическим условиям способствует формированию фононных волн, потоков квази частиц фононов. С другой, с точки зрения динамики эволюции, морфологически биомембраны являются идеальной средой для распространения потоков энергии. У мембранной среды очень низкий диссипативный порог. Это обеспечивается, во-первых, канализацией потока фононов, скажем по протяжённому мембранному каналу аксона, в среде липидного матрикса мембраны, во-вторых, благодаря двумерности среды обеспечивается когерентность при последовательном взаимодействии липидов переносящих квазичастицу фонон. Для динамики эволюции идеи Семёнова С.Н. о фононной природе нервного импульса являются самоочевидными.

Попытаемся интерпретировать наблюдаемые экспериментальные факты, касающиеся нервных процессов исходя из идей Семёнова С.Н. и динамики эволюции.

1) ^ Потенциал покоя. Потенциал покоя сформировался на ранней стадии клеточной эволюции, за миллиарды лет до появления нервной системы и потенциала действия. Главная функция, которую изначально выполняет потенциал покоя – это поддержание высокой концентрации ионов калия в протоплазме. Высокие концентрации ионов калия требуются для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и некоторых других жизненно важных процессов. [17]. Потенциал покоя обеспечивают натрий-калевые насосы.

2) ^ Механизм возникновения нервного импульса (фононных потоков Умова). Согласно Семёнова С.Н., формирование нервного импульса (фононной волны) возникает в результате конформации (схлопывания) специальных белковых молекул. Как результат механического (ударного) воздействия на жидкокристаллическую среду мембранного матрикса. Этот процесс энерго затратный, поэтому он протекает с потреблением АТФ. Причём механизм формирования бегущей фононной волны через ударную конформацию универсален для всех видов воздействий: электрических, механических, химических, термических и иных стимулов. Возможно, для каждого вида воздействия существует свой тип белка. Автор придерживается мнения Семёнова С.Н. в том, что нервный импульс представляет собой фононную, а не звуковую волну, как трактует Томас Хеймбург. Звуковая волна – явление макроскопическое и возникает как фронт ударной волны при макроскопическом объёмном сжатии среды. Белки являются микрообъектами и воздействуют изначально на малую группу окружающих его липидов двумерного слоя.

3) ^ Причина деполяризации клеточных мембран (возникновения потенциала действия). Потенциал действия или деполяризация внешней клеточной мембраны вызван взрывообразным поступлением в клетку положительных ионов натрия. В результате потенциал на внутренней стороне клеточной мембраны меняется от -70мв. до +40мв. Это обусловлено тем, что фононный нервный импульс проходя по мембране разрушает гидратные оболочки вокруг ионов натрия за счёт ударного механического воздействия фронта фононной волны. Благодаря гидратным оболочкам ионы натрия застревают в липидных порах, а, освободившись от оболочек, легко проникают в клетку. [Л-1,2]. После этого натрий-калиевые насосы восстанавливают потенциал покоя и концентрацию калия и натрия в протоплазме. Таким образом, потенциал действия – это следствие нервного импульса, а не его причина.

4) ^ Закон “всё или ничего”. Согласно этому закону подпороговые раздражения не вызывают возбуждения, при пороговых же стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину и уже не возрастает при дальнейшем усилении раздражителя. Выше мы показали, что для формирования и поддержания устойчивых фононных потоков энергии в жидкокристаллической среде мембран необходимо выполнение условия (1). При этом условии возникают потоки энергии Умова с и появляется возможность совершать макроскопическую работу. Причём для получения кооперативного движения вовсе не обязательно чтобы в каждый момент времени мощность процесса производства кооперативного движения была больше мощности процесса вырождения результирующего импульса. Необходимо чтобы за наблюдаемый промежуток времени образовалось больше кооперативной энергии, чем её диссипировало.

(3)

где - мощность производства кооперативной энергии в неравновесной системе.

- это максимальная мощность кооперативной энергии, которую способна диссипировать данная термодинамическая система.

Наблюдаемый промежуток в нашем случае это время необходимое для прохождения фононной волны по мембранной оболочке нейрона от момента зарождения в постсинаптической мембране дендрита до прихода на пресинаптическую мембрану аксона. Это время определяет величину правой части (3), так как величина диссипативного порога для среды величина достаточно стабильная. Так как время раздражающего стимула (время схлопывания белков) мало, меньше времени прохождения фононной волны по нейрону, то и возникает необходимая величина порогового воздействия (мощности производства энергии) для обеспечения знака “больше” в (3). Если величина импульса воздействия меньше пороговой, то в (3) знак меняется на “меньше” и фононная волна затухает в диссипативной среде мембраны. Существует и зависимость пороговой силы стимула от его длительности. При очень кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражения. [12]. Здесь ситуация аналогичная. Энергия выделившаяся в правой части выражения (3) из-за кратковременности процесса выделения фононной энергии будет меньше правой части и процесс затухнет, не дотянув до стадии усиления.

Таким образом, если фононный поток слабый, не преодолевает диссипативный порог, то он рассеивается в среде мембраны, вызывая её разогрев. Нервный импульс не распространяется по нейрону. Энергии фононов не хватает на разрушение гидратных оболочек, бегущий потенциал действия (процесс деполяризации мембраны) пропадает вместе с рассеянием фононного потока. Современные микроэлектродные исследования показали, что “при подпороговых силах возникает местное, не распространяющееся возбуждение (локальный ответ)”. [12].

5) ^ Роль миелиновых оболочек. Миелиновая оболочка, перекрывая поры клеточной мембраны, снижает поступление ионов натрия в цитоплазму и тем самым снижает затраты энергии (АТФ) на работу натрий-калиевых насосов. Учитывая большую относительную площадь внешних мембран нейронов, без миелиновых оболочек невозможна большая протяжённость аксонов. Миелиновая оболочка это пример симбиоза на клеточном уровне.

Установлено также, что чем толще аксон, тем выше в нём скорость распространения нервного импульса. Представляется, что скорость нервного импульса зависит не от толщины, а от длины аксона, так как в этом случае меньше синаптических задержек на усиление сигнала. Просто чем толще аксон, тем он может быть длиннее. По аксону доставляются пузырьки ацетилхолина от области ядра, где находится аппарат Гольджи к синапсу аксона. Мембранные пузырьки в клетке формируются только в аппарате Гольджи. Поэтому чем толще аксон, тем меньше гидравлическое сопротивление для потоков гиалоплазмы, доставляющих в синапс пузырьки ацетилхолина. Здесь естественный отбор работал по требованию закона Пуазейля, так как рост аксона ускорял реакцию организма. В аксонах установлено интенсивное движение гиалоплазмы со скоростью порядка 8 мкм/сек или примерно 30 мм за час. [13]. То есть на расстояние от аппарата Гольджи до синапса самого протяжённого аксона длиной в 1 метр, пузырёк с ацетилхолином будет доставлен за 3-и часа.

6) ^ Усиление нервного импульса. Как представляется автору усиление нервного импульса (фононного потока) происходит не в перехватах Ранвье, а в синапсах, именно здесь сосредоточено большое количество митохондрий, энергетических станций клетки. Формирование нового усиленного фононного импульса происходит на постсинаптической мембране. Под воздействием фононного потока через пресинаптическую мембрану происходит высвобождение ацетилхолина (норадреналина или других медиаторов) и поступление его через синаптическую щель на постсинаптическую мембрану. Фононный поток воздействует, видимо на митохондрии, энергией которых и осуществляется перенос ацетилхолина на постсинаптическую мембрану. Здесь благодаря ацетилхолину и химической рецепции происходит конформация белков и вырабатывается новый усиленный фононный поток. Таким образом, усиление и передача нервного импульса происходит на основе химической рецепции. Установлено, что на постсинаптической мембране происходит расщепление ацетилхолина ферментативным белком холинэстераза. Этот процесс сопровождается большим потреблением АТФ, т.е. большим поглощением энергии. Видимо конформационная активность белка холинэстераза и формирует на постсинаптической мембране усиленный фононный поток, усиленный нервный импульс. Когда концентрация ацетилхолина в синаптической щели снижается ниже определённого уровня, редкие конформации уже не формируют устойчивую фононную волну.

7) Рефрактерность. Исходя из представлений Семёнова С.Н., просто объяснить период рефрактерности. После деполяризации начинают интенсивно работать натрий-калиевые насосы. Это сопровождается большим поглощением энергии АТФ, которая частично тратится на восстановление мембранного потенциала, а частично на конформационные изменения белков насосов, что приводит к переносу ионов. При этом энергия частично выделяется в виде хаотических колебаний липидных молекул вокруг мембранных насосов. Эти достаточно интенсивные хаотические колебания и гасят направленные фононные потоки, не пропускают нервный импульс. Возникают сильные шумы, как говорится в теории сигналов. По мере перекачки натрий ионов, насосы прекращают работу, мембрана успокаивается (шумовые флуктуации затухают) и проводимость мембраны восстанавливается. Поэтому “длительность абсолютной рефрактерности примерно совпадает с длительностью восходящей ветви потенциала действия”. [12].

8) ^ Закон двустороннего проведения. При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обоих направлениях (по поверхности мембраны – во все стороны) с одинаковой скоростью. Это доказывается опытом Бабухина и подобными ему. Фононная волна от схлопывающего белка распространяется во все стороны с амплитудой зависящей от степени механического воздействия в каждую сторону. Односторонее проведение импульса в живом организме связано с тем, что импульс воздействия возникает в дендрите (в самом начале нейрона) и поэтому возникшая волна может распространяется только в одну сторону, на другой конец нейрона и не может повернуть в обратную сторону в соответствии с законом сохранения импульса. Так что принятое на сегодя объяснение, связанное с рефрактерностью даже не требуется. Хотя сам факт гашения сигнала в области рефрактерности не оспаривается.

9) ^ Проводимость мембран. Не проводящих нервный импульс мембран нет. Другое дело, что не везде имеются нервные окончания, синапсы. Проводящими являются и внутриклеточные мембраны, скажем саркоплазматический ретикулум. С помощью электронной микроскопии было обнаружено, что терминальные цистерны саркоплазматического ретикулума двух соседних саркомеров связаны так называемыми соединительными ножками с трубочкой Т –системы, образуя триаду. Было высказано предположение, что соединительные ножки не только обеспечивают механический контакт между плазматической мембраной (ПМ) и саркоплазматическим ретикулумом (СР), но и участвуют в передаче сигнала от ПМ к СР. [11]. На внутриклеточных мембранах не возникает деполяризации, так как на внутренних мембранах отсутствует натриевый градиент.

Возникает сомнение и в наличии специальных потенциал зависимых и потенциал независимых ионных каналов. Их роль выполняют обычные мембранные поры. Иннактивацию проводимости ионов через мембрану с помощью, например, тетродотоксина, можно обяснить его застреванием не в ионных каналах, а в обычных порах. При этом увеличивается латеральное давление в мембране, что препятствует образованию новых пор, а вместе это снижает или даже блокирует ионную проводимость.

Представление о селективных ионных каналах и воротных токах, управляющих пропускной способностью этих каналов, необходимо для объяснения модели возбуждения Ходжкина-Хаксли, в которой нервный импульс отождествляется с деполяризацией клеточной мембраны (с потенциалом действия). Модели Семёнова С.Н. не требуется ни селективных каналов, ни воротных токов.


ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выводы динамики эволюции подтверждают правоту представлений Семёнова С.Н. об фононной природе нервного импульса. Деполяризация мембраны, принимаемая за потенциал действия, это следствие прохождения по мембране фононного потока. Именно фононные потоки энергии, формирующиеся за счёт энергии конформации (схлопывания) мембранных белков управляют включением тех или иных биохимических процессов, обеспечивающих производство АТФ и потоков энергии или гормонов для исполнения функциональных возможностей организма.

ЛИТЕРАТУРА

1. Антонов В.Ф., Черныш А.М. и др. Биофизика. – М.: Гуманит. изд. Центр ВЛАДОС, 2003г.-288 с.

2. Байер В. Биофизика. Введение в физический анализ свойств и функций живых систем. – М: Издательство иностранной литературы, 1962г., 431с.

3. Бендолл Дж. Мышцы, молекулы и движение. – М: “Мир”, 1970г. - 256с.

4. Долгов М.А., Косарев А.В. Гидродинамический механизм сокращения и расслабления мышечной ткани и его энергетическое обеспечение. // Вестник Оренбургского гос. у-та. – 2005, №10, Т2 – с. 14-17. http://vestnik.osu.ru/2005_10/36.pdf

5. Долгов М.А., Косарев А.В. Гидродинамическая модель сокращения и расслабления мышечного волокна. // Сборник трудов 8 Российской научной конференции “Векторная энергетика в технических, биологических и социальных системах”, Саратов, 2005г. – с.97-102.

6. Косарев А.В. Динамика эволюции неравновесных диссипативных сред. – г. Оренбург, ИПК ”Оренбурггазпромпечать”, 2001г. - 144 стр.

7. Косарев А.В. Эффект вырождения результирующего импудьса – ключ к пониманию динамики кооперативных потоков.

http://www.sciteclibrary.ru/rus/catalog/pages/4231.html

8. Косарев А.В. Динамика и векторная энергетика в биологических структурах. // Доклады 4 Российской научной конференции “Векторная энергетика в технических, биологических и социальных системах”, Балаково, 2001г. – с.80-90.

9. Косарев А.В. Биодинамика, механизм и условия производства кооперативных потоков энергии в биологических структурах. // Вестник Оренбургского гос. у-та. – 2004, №6 – с. 93-99. http://vestnik.osu.ru/2004_6/17.pdf

10. Рубин А.Б. Биофизика. Т.2. –М.: “Наука”, 2004г. – 469с.

11. Рубцов А.М. Роль саркоплазматического ретикулума в регуляции сократительной активности мышц. // Соросовский образовательный журнал, том 6, №9, 2000г., с 17 – 24.

12. Савченков Ю.И. Нормальная физиология человека. – Ростов н/Д: Феникс; Красноярск: Издательские проекты, 2007г. – 448с.

13. Самойлов В.О. Медицинская биофизика. – Санкт-Петербург.: Изд-во “СпецЛит”, 2004г. – 496с.

14. Семёнов С.Н. Молекулярно-механическая модель строения и функционирования биологических мембран.

http://www.sciteclibrary.ru/rus/catalog/pages/6013.html Дата публикации: 09.09.2003г.

15. Семёнов С.Н. Введение в квантовую фононную биологию. Алкоголь и другие органические растворители.

http://www.sciteclibrary.ru/rus/catalog/pages/6518.html Дата публикации: 11.11.2003г.

16. Семёнов С.Н. Фонон – квант биологической (клеточной) мембраны.

http://www.sciteclibrary.ru/rus/catalog/pages/7269.html Дата публикации: 23.03.2004г.

17. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология. Т.1 и 2: Пер. с англ. / Под ред. Р. Сапера. – М.: Мир, 2002г. – 890с.