Реферат: Окштейн Игорь Леонидович Цитология с основами естественных наук

Окштейн Игорь Леонидович

Цитология с основами естественных наук

(введение в современную биологию "с нуля")


Предисловие
Настоящее пособие предназначается для кружка учащихся при вузе, средней школе или станции юннатов и реализует попытку введения школьников "с нуля" в современную биологию, базирующуюся на представлениях о химических и физических основах функционирования живой клетки, а через цитологию - в современное естествознание, основанное на комплексном, многодисциплинарном подходе к любому природному явлению или объекту. Школьникам дается ключевая информация из физики, химии и цитологии, делающая понятными для них почти любую научно-популярную книгу по химии или биологии, и любой вузовский учебник по зоологии или ботанике. Как показывает практика, этот курс также прививает принятый в естественных науках структурно-функциональный подход, то есть потребность задавать вопросы типа "как это (орган, ткань, органоид клетки) работает?" и позволяет предлагать вполне разумные гипотезы о молекулярных механизмах и некоторых физических явлениях, лежащих в основе функционирования этих живых структур.

Кружок должен быть приблизительно одновозрастным, при этом в зависимости от возраста участников (в нашей практике он колебался от 11 до 16 лет) изучение всего объема курса занимает от 20 до 100 часов лекционно-семинарских занятий.

Курс в разных модификациях используется уже в течение 12 лет в качестве программы первого года обучения на Летней Экологической Школе (ЛЭШ проводится совместно Центральной станцией юннатов и Научно-Творческим объединением "Молодые биологи - школе" при Биологическом факультете МГУ) для школьников, окончивших 6 класс.

Обратите внимание на знаки

"!" -полезная дополнительная информация, необязательная для понимания основной части курса.

"?" -вопросы, размышление над которыми позволит углубить Ваше понимание материала курса.



^ Глава 1. Атомы и молекулы
Рис. 1а

Как Вы уже, наверное, слышали, большинство окружающих нас предметов состоит из очень мелких, невидимых простым глазом частиц - молекул. Молекулы, в свою очередь, состоят из еще более мелких частиц - атомов. На рис. 1а – молекулы воды, кислорода и еще нескольких веществ. На рис. 1б показано расположение молекул воды в жидкой воде, кристаллике льда и водяном паре.

Любые молекулы непрерывно двигаются (это движение называется тепловым движением). В жидкостях и газах молекулы летают по всей толще жидкости (по всему объему сосуда с газом), сталкиваясь и отскакивая друг от друга, как бильярдные шары. При повышении температуры жидкости (газа) они двигаются все быстрее и быстрее. Если понижать температуру, то скорость движения молекул будет уменьшаться, и наступит момент (при температуре -273°С), когда молекулы остановятся.

? Как, по-Вашему, должны двигаться молекулы твердых веществ? Почему Вы так думаете?

? На столе стоит стакан с водой. Что находится в пространстве между молекулами воды? Пожалуйста, выберите из следующих вариантов: вода, воздух, вакуум, стекло. Обсудите этот вопрос с учителем.

Любая группа молекул в пустоте (вакууме) самопроизвольно рассеивается (см. рис. 2: молекулам на периферии скопления ничто не может помешать улететь от него сколь угодно далеко). Если рядом оказывается несколько скоплений различных молекул, они, рассеиваясь, проникают друг в друга, и разные молекулы перемешиваются (пример растворение куска сахара в стакане с водой. Даже если воду не перемешивать, молекулы сахара за несколько дней рассеются по всему объему стакана, и раствор станет одинаково сладким в любой точке.) Любой подобный процесс называют диффузией.

Для описания диффузии удобно пользоваться словом "концентрация". Оно имеет несколько похожих, но все-таки разных значений. Вот самое простое из них. Концентрация - это количество частиц данного вещества в единичном объеме (то есть в одном кубическом миллиметре, сантиметре или метре). Тогда диффузия - это процесс рассеивания вещества из области пространства с его высокой концентрацией в области пространства с его низкой концентрацией.
Осмос
Рис. 3

Давайте проделаем такой опыт. Возьмем кусочек целлофановой пленки и привяжем его ниткой к стеклянной трубочке (рис. 3). Через эту трубочку наполним получившийся целлофановый мешочек сладкой водой (раствором обычного сахара). Теперь опустим трубочку с мешочком на конце в чистую воду так, чтобы уровни воды в трубке и в стакане сравнялись, и подождем некоторое время. Вода в трубке начнет подниматься все выше и выше над уровнем воды в стакане и, наконец, остановится.

Рис. 4

Что произошло? Как Вы уже догадались, в целлофановой пленке имеют ся маленькие дырочки такого размера, что молекулы воды свободно через них проходят, а молекулы сахара "не пролезают" (рис. 4). Молекулы воды могут пролетать сквозь каждую дырочку как внутрь мешочка, так и наружу. Однако внутри мешочка часть объема занята молекулами сахара. Поэтому в непосредственной близости от дырочки внутри мешочка молекул воды всегда меньше, чем снаружи. Это значит, что число молекул, влетающих внутрь мешочка, всегда больше числа вылетающих из него, и постепенно в мешочке молекул воды становится все больше и больше. Вода заполняет мешочек и начинает вытесняться из него в стеклянную трубочку. Подобные явления называют осмосом.

Можно вспомнить о концентрации и сказать, что суть осмоса в том, что вода проникает сквозь целлофановую пленку из области своей высокой концентрации в область своей низкой концентрации, т.е. диффундирует. Иначе говоря, осмос - это диффузия воды сквозь полупроницаемую перегородку (перегородку называют полупроницаемой, если сквозь нее не проходит хотя бы одно из разделенных ею веществ).
^ Осмос в жизни животных и растений
? Почему при варке варенья фрукты обычно сморщиваются? Попробуйте предложить способ приготовления варенья, при котором они бы не сморщивались.

? Почему у комнатных растений, которые забыли полить, листья повисают как тряпочки?

? Если вылить в чистую воду капельку крови, то имеющиеся в ней клетки начнут раздуваться и лопаться.(Рис. 39) Почему?

Рис. 5


? Что произойдет с клетками крови в предыдущем опыте, если заменить чистую воду насыщенным раствором соли?

? Некоторые одноклеточные организмы (обыкновенная амеба, многие инфузории) обитают в почти чистой (пресной) воде. Почему же они не лопаются?
^ Глава 2. Строение клетки многоклеточного животного
Все живые существа Земли состоят из клеток - маленьких мешочков размером обычно около 0,01 мм (мы будем пользоваться другой мерой длины - микрометром (общепринятое сокращение - мкм): 1 мкм = 1/1000 мм).

Рис. 6
^ ! Что можно и чего нельзя увидеть простым глазом Есть такой способ оценки остроты зрения. Человеку предъявляют две черные точки на белом экране, а затем постепенно начинают их сближать (рис. 6). При нормальной остроте зрения и расстоянии от глаз до экрана 20-25 см эти две точки сливаются в одну при расстоянии между ними около 0,1 мм (то есть 100 мкм). Рис. 7
Реально объекты размером меньше 100 мкм на достаточно контрастном фоне (скажем, черный объект на белом фоне) видны как еле заметные точки, больше 100 мкм - видны с точностью до общей формы. Например, объект размером 100х200 мкм виден как маленькая палочка. На рис. 7 показан способ рассматривания мелких объектов, например, мелких организмов, обитающих в воде, зачерпнутой из пруда. Он позволяет различить (и, при желании, выловить пипеткой), например, протистов размером крупнее 51 мкм.

Рис. 8

Оказывается, клетки разных организмов очень похожи друг на друга по строению. Если мысленно разрезать пополам какую-нибудь клетку многоклеточного животного, то на срезе будет видна картина, изображенная на рис.8 (1-мембрана, 2-ядро, 3-ядрышко, 4- ядерная пора, 5-комплекс Гольджи (диктиосома), 6-эндоплазматическая сеть, 7-клеточный центр (состоит из двух центриолей), 8-митохондрии, 9-рибосомы).
Рис. 9 ^ ! Царства органического мира
На Земле обитает несколько миллионов различных живых существ. Область биологии, называемая систематикой, занимается поисками наиболее удобных вариантов деления всего этого множества живых организмов на группы (они называются систематическими группами, или таксонами). Самые крупные таксоны - царства. Один из современных вариантов деления живых организмов на царства показан на рис. 9. В рамках этого учебника мы будем изучать только клетки многоклеточных животных. Клетки представителей других царств похожи на животные клетки, но все же заметно от них отличаются. На рис. 9 показаны для сравнения срезы клеток растений, грибов и бактерий. Царство бактерий имеет еще одно название - прокариоты ("про" - "недо-, еще не…", "карион" - "ядро"), связанное с отсутствием в их клетках ядер. Остальные четыре царства носят общее название - эукариоты ("эу" - "настоящий").

Рис. 10



Рис. 11

Оболочку, покрывающую клетку снаружи, называют клеточной мембраной. Внутри клетки часто встречаются пузырьки, оболочка которых очень похожа на клеточную мембрану. Их называют мембранными пузырьками, или вакуолями. Различные части клетки называются органоидами. Видны срезы нескольких органоидов: ядра, эндоплазматической сети (ЭПС), комплекса Гольджи, митохондрий, двух центриолей (вместе они имеют название "клеточный центр"). На рис. 11 показан внешний вид этих органоидов. Внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называют цитоплазмой.

Рис. 12

Клетка живет активной жизнью. Шевелится мембрана, разные органоиды перемещаются с места на место, некоторые мембранные пузырьки сливаются в один пузырек, другие, наоборот, разделяются на несколько новых пузырьков. На рис. 12 показаны различные "сюжеты из жизни" мембранных пузырьков. Если в роли большого пузырька на рис. 12б выступает вся клетка, то ситуацию выброса из клетки "начинки" мембранного пузырька называют экзоцитозом, а ситуацию захвата чего-либо внутрь клетки - эндоцитозом (от слов "эндо-" - "внутрь" и "экзо-" - "наружу").
^ Глава 3. Питание клетки
Любая живая клетка питается, т.е. захватывает из внешней среды съедобные для себя вещества (в виде отдельных молекул или больших групп молекул - пищевых частиц, иногда даже целых клеток меньшего размера), и так или иначе использует эти вещества.
^ ! Как клетка использует захваченные из внешней среды питательные вещества
Есть всего два принципиально различных варианта.

Молекулы питательных веществ можно использовать для построения других молекул, выполняющих в жизни клетки какие-нибудь более или менее важные функции, например, различных молекул, входящих в состав клеточной мембраны. Этот вариант использования клеткой питательных веществ называется ассимиляцией.

Другой вариант - по сути дела сжечь их. Если поджечь, например, кусочек сахара или древесины, то он будет гореть, выделяя энергию в виде света и тепла. Клетка умеет производить похожий процесс (он называется дыханием) с отдельными молекулами пищи. Энергия, которая при этом выделяется, используется клеткой, например, для передвижения или для захвата новых пищевых частиц. Подробнее о дыхании мы поговорим в главе «Диссимиляция. Дыхание клетки». Такой вариант использования веществ называется диссимиляцией.

Рис. 13

Фагоцитоз ("фагос" - "пожиратель", "цитос" - "клетка") - питание клетки сравнительно большими пищевыми частицами (в том числе другими клетками). Общая картина фагоцитоза показана на рис. 13. Проплывающая мимо клетки пищевая частица касается мембраны и прилипает к ней (1,2). Мембрана под ней прогибается, охватывая частицу со всех сторон (3). В результате образуется мембранный пузырек с частицей внутри - пищеварительная вакуоль (4). Она отрывается от мембраны и уплывает вглубь цитоплазмы. Там она сливается с другим пузырьком (первичной лизосомой - от слов "лизис" - "растворение, расщепление" и "сома" - "тело"), отделившимся от комплекса Гольджи (5). Пузырек - результат этого слияния - называют вторичной лизосомой. После этого пищевая частица начинает растворяться. Минут через 20 внутри вторичной лизосомы виднеются только несколько маленьких бесформенных кусочков, почему-то "не захотевших" растворяться (6). Затем вторичная лизосома подплывает к мембране клетки и сливается с ней, выбрасывая из клетки наружу эти "кусочки" (7б). Другой вариант, гораздо более приемлемый для многоклеточных животных – вторичная лизосома выбрасывает непереваренные остатки в специальную вакуоль накопления на «вечное хранение» (7а).

? Как Вы полагаете, чем опасен для организма многоклеточного животного выброс непереваренных остатков в пространство между клетками?
^ Молекулярные механизмы фагоцитоза
Захват пищевой частицы (рис. 13: этапы 1-3)

Рис. 14

Все эти удивительные превращения происходят благодаря деятельности специальных молекул. На рис. 14а показаны молекулы мембраны клетки (они называются рецепторами), обеспечивающие прилипание пищевой частицы к мембране и образование пищеварительной вакуоли. Рецепторы - это молекулы мембраны клетки, которые могут узнавать другие молекулы (лиганды), и прочно к ним прилипать. Коснувшаяся мембраны частица прилипает в том случае, если на ее поверхности имеются лиганды к каким-нибудь рецепторам, имеющимся на поверхности клетки (на мембране обычно имеется около 100 различных разновидностей рецепторов, и каждый из них "узнает" определенный лиганд).

^ Растворение частиц пищи во вторичной лизосоме (рис. 13: этапы 5-7)

Пусть в данном конкретном случае клетка захватила с помощью фагоцитоза другую клетку, только маленькую (см. рис.14б). Первичная лизосома принесла из комплекса Гольджи специальные молекулы (пищеварительные ферменты (3)), умеющие "разрезать" большие молекулы (1) (например, полимеры - см. ниже) на части. Из-за этого органоиды захваченной клетки "разваливаются" на отдельные мелкие молекулы (2). В мембране вторичной лизосомы имеются также белки-переносчики (4), которые умеют переносить эти мелкие молекулы через мембрану в цитоплазму клетки.

? Как Вы полагаете, откуда взялись в мембране лизосомы белки - переносчики?
^ Полимеры и мономеры
Рис. 15

Молекулы состоят из еще более мелких частиц - атомов. Полимеры ("поли"- "много", "мерос" - "часть") - это молекулы, состоящие из одинаковых или очень похожих друг на друга групп атомов (остатков мономеров: "моно" - "один"), соединенных между собой (см. рис. 14б и 15). Пищеварительные ферменты во вторичной лизосоме "разрезают" полимеры пойманной пищи на отдельные мономеры. Полимеры и их мономеры обычно имеют разные названия. Чтобы было легче запомнить эти названия, мы объединили в табл.1 сведения обо всех типах полимеров клетки.
^ ! Подробнее о полимерах, остатках мономеров и самих мономерах. Краткое введение в химию.
Рис. 16

Атомы в химии принято обозначать латинскими буквами (например, атом водорода обозначается латинской буквой H, атом кислорода - буквой O). Молекулы в химии изображают формулами. В некоторых формулах (они называются графическими формулами) связи атомов друг с другом (химические связи) рисуют в виде палочек (см., например, рис. 15 и 16). В аналитических формулах около значка каждого атома в виде индекса указывают количество таких атомов в этой молекуле. На рис. 16 показаны аналитические и графические формулы двух молекул - воды и перекиси водорода.

Обычно на одном конце любого клеточного полимера к нему присоединен атом водорода, а на другом конце - группа из двух соединенных друг с другом атомов - водорода и кислорода. На рис. 15 показано, как пищеварительный фермент "разрезает" полимер. Подобные химические реакции (в ходе которых к каким-либо молекулам присоединяются разделенные на части молекулы воды) называют реакциями гидролиза. Пищеварительные ферменты, производящие реакции гидролиза, называют гидролазами.
^ Таблица 1. Полимеры и мономеры, входящие в состав живых клеток.
Полимеры

Мономеры

Белки

Аминокислоты (обычно их в клетке около 20 разных типов).

Углеводы (полисахариды):

Моносахариды:

Нуклеиновые кислоты:

Нуклеотиды:

рибонуклеиновая кислота (РНК)

нуклеотиды РНК (4 типа: А аденин, У урацил, Г гуанин, Ц цитозин)

дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)

нуклеотиды ДНК (4 типа: А, Т тимин, Г, Ц)
^ Строение мембраны. Липиды.
Твердые предметы могут быть гидрофильными - смачивающимися водой ("филео" - "люблю") или гидрофобными - не смачивающимися водой ("фобос" - "страх"). Определяется это так: на пластинку, изготовленную из интересующего нас вещества, капаем небольшу ю капельку воды. На гидрофобной поверхности капелька собирается в шарик, на гидрофильной - растекается (рис. 15). Тонкая трубочка (капилляр) из гидрофильного вещества втягивает в себя воду. Капилляр из гидрофобного вещества вода как бы старается покинуть. Причина этих явлений в том, что молекулы воды притягиваются, во-первых, друг к другу (это притяжение мешает капельке воды мгновенно разлететься на молекулы), а во-вторых, к молекулам твердого тела. Если первая сила больше второй, то капелька воды собирается в шарик, "отлипая" от твердой поверхности (т.е. данная поверхность гидрофобная). Если первая сила меньше второй, то капелька воды начинает растекаться по твердой поверхности (т.е. данная поверхность - гидрофильная).

Рис. 16

Мембрана клетки состоит из многих разных молекул. Большинство из них - молекулы липидов (рис. 16). Молекула липида состоит из гидрофильной "головки" и двух гидрофобных "хвостов". В воде "головки" разных липидных молекул слегка отталкиваются друг от друга, а "хвосты" слипаются друг с другом (вообще гидрофобные предметы в воде склонны слипаться друг с другом, при этом площадь соприкосновения с водой каждого из них уменьшается).
^ ! Подробнее о липидах.
Рис. 17

Рис. 18

На рис. 17 а) изображены молекулы глицерина, спирта инозитола, фосфорной кислоты и двух разных жирных кислот. Если соединить их друг с другом так, как показано на рис. 17б, получится липидная молекула, реально встречающаяся в мембранах некоторых клеток (подобные реакции называют реакциями дегидратации, то есть реакциями отделения воды). На рис. 18 показано еще несколько типов липидных молекул, встречающихся в мембране.

? Как Вы думаете, почему гидрофобные предметы в воде слипаются друг с другом?

? Подумайте, в каком положении будут находиться на поверхности воды одиночные липидные молекулы? А как будет выглядеть на поверхности воды пленка из молекул липидов толщиной в две молекулы?

Рис. 19

В мембране, кроме липидов, имеется большое количество молекул белков (рис. 19). Одни из них погружены в двойной слой липидов (как вы думаете, какие участки их поверхности гидрофильны, а какие - гидрофобны?), другие прикреплены к головкам липидов и целиком находятся либо снаружи, либо внутри клетки. Наружная поверхность клеточной мембраны отличается от внутренней: здесь к головкам липидов и к белкам прикреплены короткие цепочки из остатков моносахаридов - олигосахариды. Все вместе они образуют на поверхности клетки "сахарную шубу" - гликокаликс.
^ !Мембранное (пристеночное) пищеварение.
Некоторые белки могут довольно прочно прикрепляться к поверхности клетки, соприкасаясь при этом только с олигосахаридами гликокаликса. Например, такой способностью обладают многие пищеварительные ферменты. Если первичная лизосома сольется с наружной мембраной клетки, то многие из находившихся в ней пищеварительных ферментов, оказавшись "на улице", сразу же прилипнут к поверхности гликокаликса. При этом они смогут "ловить" проплывающие мимо соответствующие полимеры и расщеплять их. Белки-переносчики из лизосомы окажутся в наружной мембране, и начнут переносить внутрь клетки соответствующие мономеры. Получается, что пища будет перевариваться прямо на поверхности клетки. Особенно активно пристеночное пищеварение происходит в кишечнике у разных животных.
^ Глава 4. Полимеры клетки Краткое введение в органическую химию
Органическими называют молекулы, в состав которых входят углерод и водород. Некоторые из них очень большие и сложные. Поэтому в органической химии (это наука, изучающая строение и свойства органических молекул) принято выделять внутри молекул характерные, часто встречающиеся группы атомов - функциональные группы. Каждая функциональная группа придает молекулам, в составе которых она встречается, определенные свойства. Поэтому удобно дать определенное название любым молекулам, в которых есть данная функциональная группа (см. табл. 2). Кроме углерода и водорода, в органических молекулах часто встречаются кислород (O), азот (N), сера (S), фосфор (P).
^ Таблица 2. Функциональные группы органических молекул
Графическая формула функциональной группы

Название функциональной группы

^ Общее название всех органических молекул, содержащих такую группу



Гидроксилъная группа

Спирты



Аминогруппа

Амины



Кетонная группа

Кетоны



Карбонильная группа

Альдегиды



Карбоксильная группа

Органические кислоты
^ Строение молекул белков
Рис. 21a Рис. 20



Рис. 21б Рис. 21в,г

Белки - полимеры, состоящие из аминокислот. Каждая аминокислота состоит из стандартной части молекулы (рис. 20) (она одинакова у 19 из 20 аминокислот), и вариабельной части (она у различных аминокислот разная). Две аминокислоты (только в пробирке: в клетке это всегда делается с помощью рибосомы) можно соединить друг с другом реакцией дегидратации. Два конца получившейся цепочки отличаются друг от друга по строению и свойствам, и называются N- и C-концы. Далее и к одному, и к другому концу можно присоединить новые аминокислоты, но в любом случае вся цепочка будет иметь с одной стороны N-конец, а с другой стороны - C-конец. Такая нить из аминокислот называется первичной структурой белка (рис. 21а)). Эта нить собирается в так называемые альфа-спираль либо в бета-структуру из-за взаимного притяжения стандартных частей аминокислот (молекулы большинства белков состоят из чередующихся альфа-спиральных и бета-структурных участков). Это вторичная структура белка (рис. 21б),в)). Среди вариабельных частей аминокислот данного белка есть гидрофильные и гидрофобные. Гидрофобные в воде слипаются друг с другом, вынуждая всю молекулу собираться в компактный комок (или глобулу, от английского слова globе - шар), состоящий из нескольких соединенных между собой альфа-спиральных и бета-структурных участков. Это третичная структура белка (обычно она дополнительно укрепляется за счет образования химических связей между остатками аминокислоты цистеина, при этом получаются "мостики" из соединенных атомов серы - см. рис. 21г)). Наконец, иногда образуется сложная глобула, состоящая из нескольких слипшихся между собой глобул. Это четвертичная структура белка.

Если поместить молекулу белка в холодную воду, а затем начать ее медленно подогревать, то сначала (при самой низкой температуре, обычно около +50°С), разрушится четвертичная структура, затем - третичная, далее - вторичная, и, наконец, первичная.

? Белок куриного яйца и вправду представляет собой довольно концентрированный раствор различных белков. Попробуйте объяснить его превращение из жидкого в твердый в результате варки.

? (Очень трудный!) А почему белок при этом теряет прозрачность?
^ ! Моносахариды и полисахариды
Рис. 22

Моносахариды иногда еще называют альдегидоспиртами. В их состав входят карбонильные (альдегидные) и спиртовые группы (рис. 22а)). Существует номенклатура (то есть система названий) моносахаридов. Название любого моносахарида состоит из греческого числительного, означающего число атомов углерода в его молекуле (не менее трех!), и окончания "оза" (см. табл. 3). Все моносахариды могут самопроизвольно замыкаться в кольца, переходя из линейной формы в кольцевую (на рис. 22б) показан механизм этой реакции).
^ Таблица 3. Названия моносахаридов
Число атомов углерода

Греческое числительное

^ Название моносахарида

3

Три

Триоза

4

Тетра

Тетроза

5

Пента

Пентоза

6

Гекса

Гексоза

7

Гепта

Гептоза

8

Окта

Октоза

9

Нона

Ноноза

10

Дека

Декоза

Рис. 23a

Кольцевые формы моносахаридов могут вступать друг с другом в реакции дегидратации (рис. 23а)), образуя полимеры. На рис. 23б) - два разных полимера глюкозы (так называется одна из гексоз): крахмал и целлюлоза.
^ Строение молекул нуклеиновых кислот (ДНК и РНК)
Рис. 24

Нуклеотиды состоят из соединенных вместе остатков фосфорной кислоты, какого-либо моносахарида (рибозы или дезоксирибозы), и какого-либо азотистого основания (см. рис. 24 а) и табл. 4). Два нуклеотида (к сожалению, только в пробирке: в клетке это всегда делается совсем другим способом) можно соединить друг с другом реакцией дегидратации (см. рис. 24 б)). Два конца получившейся цепочки отличаются друг от друга по строению и свойствам, и называются 3'- и 5'- концы (читается "три штрих" и "пять штрих"). Далее и к одному, и к другому концу можно присоединить новые нуклеотиды, но в любом случае вся цепочка будет иметь с одной стороны 3'-конец, а с другой стороны - 5'-конец.

Рис. 25

Каждая молекула РНК (полное название - рибонуклеиновая кислота) - полимер, состоящий из соединенных в цепочку один за другим остатков нуклеотидов РНК четырех типов (их обычно обозначают буквами: А - аденин, У - урацил, Г - гуанин, Ц - цитозин) (рис. 25 а)). Эта цепочка может изгибаться. Если при этом аденин случайно прикоснется к урацилу, то они немедленно прилипнут друг к другу. Точно так же слипнутся при встрече гуанин с цитозином. Принято говорить, что аденин комплементарен урацилу, а гуанин - цитозину. Разумеется, соединение получится гораздо более прочным, если комплементарными друг другу окажутся не два случайно соприкоснувшихся нуклеотида, а целые группы (рис. 25 б)). Важно, чтобы прилипшие друг к другу комплементарные участки РНК были антипараллельными, то есть, чтобы направления от 3'- к 5'-концу двух слипшихся участков были противоположными.

? Попробуйте придумать такую молекулу РНК, чтобы при слипании комплементарных участков друг с другом получилась:

Рис. 26

"шпилька" (рис. 26 а)),

две соединенные друг с другом "шпильки" (рис. 26 б)),

"трилистник" (рис. 26 в)).

? Можно ли придумать такую молекулу РНК, чтобы при слипании комплементарных участков друг с другом получилась "петля" (рис. 26 г))? Почему?

Рис. 27

ДНК похожа по строению на РНК, однако вместо урацила в ее состав входит другой нуклеотид - тимин (он комплементарен аденину), и она состоит не из одной цепочки нуклеотидов, а из двух комплементарных друг другу антипараллельных цепей (рис. 27). Эти цепочки "скручены" в двойную спираль. Еще одно отличие: любой нуклеотид ДНК содержит моносахарид дезоксирибозу, а любой нуклеотид РНК моносахарид рибозу (см. табл. 4.)
^ Таблица 4. Сравнение ДНК и РНК
Нуклеиновая к-та

Моносахариды

^ Азотистые основания

РНК

рибоза

А, У, Г, Ц

ДНК

дезоксирибоза

А, Т, Г, Ц


^ Глава 5. Ассимиляция Сказка о передаче информации в клетке
Представьте себе фабрику, выпускающую, ну, скажем, разнообразные кондитерские изделия. Много конвейеров, с одних один за другим сходят пирожки с повидлом, с других - торты "Птичье молоко", с третьих…….., и так далее. В центре завода - маленькая комната с большим числом дверей, а в ней - большая, можно сказать - огромная, поваренная книга. В комнату все время входят рабочие. Каждый такой рабочий некоторое время роется в книге, а затем выписывает из нее кулинарный рецепт-инструкцию, бросает его, снова роется в книге, выписывает следующий рецепт, и так далее. Готовые рецепты начинают беспорядочно плавать по комнате. Рано или поздно каждый рецепт выплывает наружу через дверь. Через несколько минут он доплывает до какого-нибудь конвейера, и этот конвейер начинает постепенно читать его, одновременно выполняя указанные в нем операции. Когда все операции выполнены, конвейер выгружает готовое блюдо, отпускает рецепт дальше плавать по фабрике, и захватывает какой-нибудь другой рецепт.

Время от времени оказывается, что фабрика достаточно разбогатела, чтобы приступить к созданию на ее основе двух дочерних предприятий. В какой-то момент в комнату начинают входить другие рабочие. Они постепенно переписывают книгу целиком, так что получается еще одна такая же книга. Однако в дверь книга не пролезает, поэтому перевозка одной из книг на новое место начинается с разборки комнаты на кирпичи. Затем из этих кирпичей заново собираются две новые комнаты. После этого все оборудование и персонал фабрики делится приблизительно пополам между двумя новыми фабриками.
В ролях:
фабрика - клетка

дверь - ядерная пора

конвейер - рибосома

готовое блюдо - белок

комната - ядро клетки

дочерние предприятия - дочерние клетки

книга - ДНК в ядре

другие рабочие - много типов белковых молекул, участвующих в удвоении ДНК

рецепт - молекула иРНК

кирпичи - мембранные пузырьки, на которые распадается ядерная оболочка
^ Передача информации о структуре нуклеиновых кислот и белков:

Синтез новых белков (трансляция)
Синтез - это соединение нескольких молекул в одну, более сложную, молекулу. Синтез белка - сборка его молекулы из молекул аминокислот. Молекулы большинства белков собираются клеткой из 151-300 аминокислот. Для того, чтобы в правильном порядке соединить друг с другом эти аминокислоты, она должна иметь "инструкцию" для сборки каждого белка. В этой роли в клетке выступают молекулы информационной, или матричной, РНК (кратко «иРНК» или «мРНК»).. Причем одной аминокислоте соответствует группа из трех нуклеотидов - кодон.

?Сколько разных кодонов по три нуклеотида можно составить из четырех нуклеотидов РНК?

?Какое максимальное число аминокислот можно было бы закодировать, если бы каждый кодон состоял из двух нуклеотидов? Из одного нуклеотида?

Синтезом белков занимаются рибосомы - очень сложные молекулярные "машины". Каждая рибосома состоит из двух неравных частей. Их называют большая и малая субъединицы. Все^ Глава 6. Цитоскелет.
Любой из нас имеет скелет. Он состоит из твердых костей, гибких связок, соединяющих кости между собой, и мягких мышц, которые прикреплены к костям и, с силой меняя форму, изменяют взаимное расположение разных костей и мягких тканей тела относительно костей. В клетке имеются специальные белки, играющие роль костей и мышц. Всю систему таких белков называют цитоскелетом.
Микротрубочки
Рис. 43

Микротрубочки (рис. 43) полностью соответствуют своему названию. Это прямые микроскопические трубочки (наружный диаметр 28 нм, внутренний - 14 нм), состоящие из двух похожих друг на друга белков a-тубулина (a - греческая буква альфа, все слово читается "альфа-тубулин") и в-тубулина ("бета-тубулин"). Два конца микротрубочки отличаются друг от друга некоторыми важными свойствами (их называют "+" и "-"-концы). В ДНК клетки имеются два разных гена, содержащие информацию о последовательностях аминокислот а-тубулина и в-тубулина. После синтеза на рибосомах в цитоплазме молекулы а- и в-тубулина объединяются в димеры ("ди" - "два", "мерос" - "часть"). Димеры тубулина при определенных условиях могут присоединяться к "+"-концу микротрубочки, микротрубочка при этом удлиняется. С "-"-конца микротрубочки могут разбираться (то есть от него отделяются димеры тубулина, и микротрубочка при этом укорачивается). Изменяя условия в разных частях цитоплазмы, клетка имеет возможность делать сеть микротрубочек в ней более или, наоборот, менее густой. Кроме того, есть белки, способные присоединяться к "+"-концам микротрубочек, прекращая тем самым их сборку, и другие белки, способные присоединяться к "-"-концам и прекращать разборку микротрубочек (вместе они называются “кэпирующие белки”).

Известны специальные транспортные белки, способные перетаскивать по микротрубочкам различные органоиды клетки. Один из них, кинезин, переносит их в направлении от "-"- к "+"-концу.
^ ! Механизм образования пищеварительной вакуоли при фагоцитозе
В большинстве клеток работают два независимых механизма.

Первый из них - простое следствие механизма прилипания пищевой частицы к мембране. За счет теплового движения молекул воды и пищевая частица, и рецепторы мембраны все время слегка вибрируют. Поэтому близко расположенные, но еще не соединившиеся друг с другом рецепторы и лиганды через короткое время сталкиваются и слипаются. Получается, что мембрана все больше и больше налипает на пищевую частицу со всех сторон (рис. 13а)).

Второй механизм обеспечивается работой специальных белков, одним концом присоединяющихся к рецепторам мембраны, уже прилипшим к лигандам на пищевой частице, а другим - к расположенным под мембраной микротрубочкам. Эти белки способны двигаться по микротрубочкам вглубь цитоплазмы, "волоча за собой" рецепторы, закрепленные в мембране. В результате работы многих таких белков весь кусок мембраны, прилипший к пищевой частице, погружается внутрь клетки, "на ходу" замыкаясь в пузырек (рис. 13б)).
Актомиозин.
Актомиозин - комплекс из молекул 4-х разных белков (а именно актина, тропонина, тропомиозина и миозина) в виде нитей в цитоплазме, способных с силой укорачиваться.




Рис. 46

В результате синтеза белка на актиновой иРНК от рибосом отделяются молекулы G-актина (рис. 46а)). В цитоплазме они слипаются друг с другом в нити F-актина. Молекулы тропомиозина тоже сначала слипаются друг с другом в нити, а затем такие нити присоединяются к двум желобкам каждой нити F-актина. На нить F-актина садятся также молекулы тропонина (рис. 46б)). Молекула тропонина состоит из трех субъединиц. Одна из них способна присоединяться к F-актину, вторая - к тропомиозину, а третья соединяет первые две, прикрепляясь одним концом к первой, а другим - ко второй. Нить, состоящую из этих трех белков, называют актиновым филаментом, или микрофиламентом. При появлении в растворе ионов кальция третья субъединица тропонина удлиняется, извлекая нити тропомиозина из желобков F-актина (рис. 46в)), при исчезновении кальция из раствора эта субъединица укорачивается, возвращая нити тропомиозина обратно в желобки.

Рис. 47 Рис. 48

Молекула миозина состоит из двух "головок" и "хвоста". Такие молекулы в цитоплазме могут слипаться друг с другом, образуя нити миозина (рис. 47). "Головки" молекул миозина образуют на поверхности нити миозина шесть продольных рядов. Отдельная молекула миозина в присутствии ионов кальция и АТФ перемещается по микрофиламенту в направлении от своего "хвоста"”, цепляясь “головками” за желобки F-актина. Нить миозина может присоединить максимум 12 актиновых филаментов (по 6 с каждого конца), и затем в присутствии ионов кальция и АТФ (подробно про ионы кальция рассказано в главе 7, а про АТФ - в главе 9) "тащить" их друг к другу до соприкосновения (рис. 48а)). Выяснилось, что в некоторых клетках миозин образует димеры (рис. 48б)). Димер миозина может перемещать один микрофиламент по другому.


^ Клеточный цикл. Митоз.
Доказано, что новые живые клетки могут возникать одним-единственным способом - в результате деления клеток. В ядре каждой клетки имеются молекулы ДНК, содержащие информацию об аминокислотном составе всех ее белков. Обе клетки, возникающие в результате деления, должны получить полноценные копии всех молекул ДНК материнской клетки. Для этого все молекулы ДНК материнской клетки должны быть сначала удвоены (период в жизни клетки, когда в ней происходит удвоение (репликация) ДНК, называется S-фазой клеточного цикла), а во время деления клетки - распределены по обеим дочерним клеткам.

Рис. 49

Клеточный цикл - это последовательность событий, связанных с размножением клетки (рис. 49). Он состоит из собственно деления клетки (митоза), паузы до начала удвоения ДНК (G1-фаза), удвоения ДНК (S-фаза) и паузы от момента окончания S-фазы до начала митоза (G2-фазы). G1-, S- и G2-фазы вместе называются ин