Реферат: Ю. И. Александров психофизиологическое

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ ПСИХОЛОГИИ

Ю.И.Александров

психофизиологическое

ЗНАЧЕНИЕ

активности

центральных и периферических

нейронов в поведении

Ответственный редактор доктор медицинских наук В. Б. ШВЫРКОВ









Рецензенты:

доктор медицинских наул, профессор Ю. А. Фадеев, доктор психологических наук А. А. Митькин Редактор издательства Т. В. С а р к и т о в а








В монографии проанализирована активность нервных элементов моторной, зрительной, соматосенсорной областей коры, ретикулярной формации, тригеминального мезенцефалического ядра и оптического тракта кролика, волокон лучевого нерва человека при изменении среды, движений и целей поведения. Развивается представление о поведенческом акте как об иерархии функциональных систем, уровни которой отражают последо­вательные стадии становления поведения: врожденные субсистемы, базовые и дифференцированные системы.

Для психофизиологов, психологов, физиологов, биологов.





«Не из имен нужно изучать и исследовать вещи, но гораздо скорее из них самих. . . несвойст­венно разумному человеку, обратившись к име­нам, ублажать свою душу и, доверившись им и присвоителям, утверждать будто он что-то знает»

Платон

«Разделение неокортекса на области, обозна­чаемые как «сенсорные», «моторные» и «ассо­циативные», потеряло свою первоначальную по­лезность. Можно ожидать в связи с удобством этих терминов как анатомических обозначений, что они будут употребляться и впредь . . . оста­ется только пожелать, чтобы эти старомодные термины не принимались всерьез. . . новыми поколениями исследователей»

Р. В. Мастертон, М. А. Беркли

«Противопоставление центральных и перифери­ческих процессов и связанное с ним разделение систем на сенсорные и моторные несовместимо с тем, что известно о процессах, лежащих в основе поведения . . . и поэтому должно быть устранено»

Е. С. Рид

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 4

Глава первая

^ Общемозговое и специфическое в функционировании отдельных

областей мозга и системная специализация нейронов 8

Исследование отдельных областей мозга методами разрушения,
стимуляции и функционального выключения 10

Исследование отдельных областей мозга методом регистрации
активности нейронов 18

Общемозговое и специфическое в функционировании отдельных
областей мозга: феномены и трактовки 24

Исследование активности нейронов в поведении и их системной
специализации как путь решения проблемы различия роли
отдельных областей мозга в обеспечении поведения 28

Иерархия систем 30

Глава вторая

Активность центральных и периферических нейронов в поведенче­
ском акте и его иерархическая организация 40

Иерархическая организация систем в поведенческом акте захвата
пищи 40

Активации центральных и периферических нейронов в поведен­
ческом акте захвата пищи как показатель реализации систем
разного иерархического уровня 45

Глава третья

^ Активность центральных корковых нейронов при изменении среды,

движений и цели поведения 64

Глава четвертая

Активность нейронов сенсорных областей коры и механорецепторов
при стимуляции их рецептивных полей в различных поведенческих
актах 78

Активность нейронов соматосенсорной и зрительной областей
коры при тестировании рецептивных полей и во время реализа­
ции пищедобывательного поведения 78

4.2 Влияние задачи на ответы кожных механорецепторов человека 90


Глава пятая

^ Активность корковых нейронов и ганглиозных клеток сетчатки при

достижении цели поведения в различной среде 101

5.1 Активность нейронов зрительной и моторной областей коры
мозга при осуществлении поведенческого акта захвата пищи
в условиях контакта со «зрительной частью» среды и при его
исключении 101

5.2 Активность ганглиозных клеток сетчатки при осуществлении

сложного пищедобывательного поведения в условиях контакта

со зрительной средой и при его исключении 114


Глава шестая

^ Активность нейронов моторной и зрительной областей коры при

изменении двигательных характеристик поведенческого акта ... 130

Глава седьмая

^ Активность нейронов моторной и зрительной областей коры при

изменении цели и постоянстве двигательных характеристик поведе-

ния 142

Глава восьмая

Сопоставление специализации центральных и периферических ней-

ронов. Исторический подход 152

Специализация нейроном зрительной и моторной областей коры 152

Специализация центральных и периферических нейронов

и меж< мгтемнис отношения в поведенческом акте 172

8.3. Специализация нейронов в филогенезе 174

Заключение 179

Литература 183


ВВЕДЕНИЕ

Поведение живых организмов является предметом исследования многих наук, в каждой из которых изучаются особые аспекты поведения. Ключевое значение для понимания принципов нейро-нального обеспечения поведения имеет развитие представлений о соотношении функций организма и морфологии мозга. Эти представления оказываются необходимыми для контакта между нейрофизиологией, психофизиологией, общей психологией, ней­ропсихологией — контакта, определяющего развитие названных и других дисциплин.

Традиционно различие роли отдельных структур мозга в обес­печении поведения рассматривалось в рамках локализационист-ских представлений и связывалось с реализацией соответствующи­ми структурами сенсорных, моторных, активационных и других функций, с участием этих структур в специальных центральных или периферических процессах, а механизмы поведения пони­мались как осуществление этих функций и процессов. Локализа-ционистское направление, удовлетворяя запросы топической ди­агностики, было, как отмечает Н. П. Бехтерева, весьма полезным практически, — что как бы компенсировало его теоретическую неполноценность. Однако развитие этого направления приводило ко все большему его несоответствию реальной сложности обнару­живаемых фактов, в том числе и клинических [50].

Критика локализационизма ведется в настоящее время с по­зиций получающего все большее распространение системного под­хода [4; 35; 39; 49; 134; 189; 203; 209; 214]. Тем не менее систем­ная методология не распространяется, как правило, на трактовку конкретных результатов исследования различия роли отдельных структур мозга в обеспечении поведения. Как справедливо отмеча­ет В. А. Полянцев, если на уровне макроподхода системные пред­ставления можно считать общепринятыми, то при переходе к ана­лизу конкретных механизмов мозга, его отдельных структур про­должает господствовать подход, в рамках которого мозг рассматри­вается как совокупность переключательных элементов. При­ходящий извне сигнал проходит через множество переключатель­ных элементов (афферентная сенсорная функция), чтобы найти адекватный выходной элемент, возбуждение которого (эфферент­ная исполнительная функция) и является итогом этого процесса [154, с. 155—156]. Результатом такого анализа оказывается при­писывание одним областям мозга сенсорных, а другим — исполни­тельных функций.

Дело в том, что само представление о существовании сенсор­ных и исполнительных (например, моторных) функций, а также специальных центральных и периферических процессов предпола­гает их локализацию в структурах, относящихся к соответствую-

4

щим морфологическим группам: афферентных и эфферентных, центральных и периферических. Очевидно, в связи с тем, что для последовательно системного анализа проблемы соотношения функ­ция—морфология мозга прежде всего необходимо системное же определение понятия функции.

Один и тот же термин «функция» может обозначать два раз­личных понятия. Многими авторами он применяется для обоз­начения непосредственного отправления той или иной ткани, специфических функциональных проявлений какого-либо, в том числе и нервного, субстрата [15; 133]. Оценивая работы, основанные на подобном понимании функции, П. К. Анохин [15] писал, что они выигрывают в простоте и четкости поста­новки вопроса. Этот выигрыш может быть существенным для решения ряда частных проблем аналитической физиологии.

Однако такие представления о функции имеют серьезные недостатки. Во-первых, к ситуации, складывающейся при ис­пользовании именно этих представлений, может быть отнесена справедливая и по сегодняшний день характеристика, данная Б. С. Матвеевым: «. . .среди биологов, а также среди медиков нет единого, ясного понимания самого понятия функции, и от­сюда следует ряд важнейших методологических ошибок» [138, с. 19]. Так, несмотря на то что «функция» является ключевым понятием в исследовании мозга [319], ее определение, как пра­вило, не дается и роль структуры в функционировании орга­низма описывается в терминах той переменной, с которой имеет дело исследователь. С одной стороны, функция данной области может рассматриваться как способность нейронов этой области генерировать спайки до или во время определенного поведенче­ского события, а с другой — как способность выделять соответ­ствующий трансмиттер, регулировать температуру, давление крови и т. д. [519].

Во-вторых, выигрывая в простоте и четкости постановки вопро­са, рассматриваемое направление исследований структурно-фун­кциональных отношений теряет, однако, в другом: место и роль избранного индикатора в выполнении целостной функции организ­ма почти никогда не ясны [15, с. 30]. Эта проблема может быть решена с системных позиций, в рамках которых под функциями понимаются основные проявления организма в его приспособи­тельных отношениях к внешнему миру [15, с. 31; 133, с. 37].

Важнейшей характеристикой литературы, посвященной теоре­тическому анализу проблемы соотношения структуры и функции, является рассмотрение функции данного объекта только при включении его в систему [93; 263; 305; 559]. Понятие функции с необходимостью связывается с понятием результата: функция рассматривается как роль структуры в «достижении определенно­го конкретного результата» [173; 356]. Следовательно, под фун­кцией понимается не любое свойство, а то, наличие которого обес­печивает достижение цели, ради которой была сформирована дам ная система [164].

5

Таким образом, системное определение понятие «функция» должно отвечать следующим требованиям: 1) функция не может принадлежать части как таковой, она проявляется только в систе­ме; 2) функция — не любое свойство, а такое, наличие которого обеспечивает достижение результата системы.

Одним из наиболее разработанных системных представле­ний о функциях живых организмов является теория функци­ональной системы, развитая П. К. Анохиным (1935—1974). Под функциональной системой он понимал «круг определенных фи­зиологических проявлений, связанных с выполнением какой-то определенной функции» [23, с. 94]. Компоненты различной анатомической принадлежности вовлекаются в функциональ­ную систему в меру их содействия получению запрограммиро­ванного результата [23]; понятие функциональной системы ох­ватывает множество структур и процессов, подчеркивает интег-ративный характер этих процессов, направленных на вы­полнение определенной функции [24]. С точки зрения теории функциональной системы Анохина функционирование мозга мо­жет быть исследовано только в связи с избирательным вовле­чением нейронов различных областей мозга в специфические функциональные системы [189].

Таким образом, в теории П. К. Анохина под функцией пони­мается достижение конкретного приспособительного результата, осуществляемое путем организации активности элементов различ­ной анатомической принадлежности в функциональной системе, направленной на достижение результата. Понимание функции в теории функциональной системы полностью отвечает указанным выше требованиям: функция появляется только в системе и вы­ступает как достижение результата системы.

Такое представление о функции разделяют не только физиоло­ги [34; 35], но и зоологи [138], психологи [212], нейропсихологи [134], эволюционисты [170]. Следовательно, приведенное опреде­ление функции не только соответствует результатам разработки этого понятия в теоретических исследованиях, но и становится широко принятым, междисциплинарным.

Выше упоминались основные морфо-функциональные дихото­мии, в соответствии с которыми традиционно рассматривается специфика участия отдельных структур нервной системы в обеспе­чении поведения: сенсорные и моторные функции, центральные и периферические процессы. Разработанное в теории функцио­нальной системы представление о функции предполагает новую формулировку проблемы различия роли отдельных областей мозга в обеспечении поведения: в какие именно функциональные систе­мы вовлекаются нейроны «сенсорных» и «моторных», централь­ных и периферических структур при реализации разных форм поведения?

Поскольку организация нейронных отношений в функциональ­ной системе является внутренним психическим отражением со­отношения организма и среды, то закономерности системной де-

6

терминации активности нейронов в поведении оказываются психо­физиологическими [214; 218]. Следовательно, решение сформули­рованной проблемы можно рассматривать как определение психофизиологического значения активности центральных и пери­ферических нейронов в поведении.

Большое значение для настоящей работы имели теоретические разработки и критические замечания В. Б. Швыркова, которому я приношу благодарность. Автор искренне благодарен всем со­трудникам лаборатории нейрофизиологических основ психики Ин­ститута психологии АН СССР, а также С. Н. Хаютину, Н. А. Швырковой, Л. И. Александрову, Н. Г. Гладкович и Н. А. Чернышевской, оказавшим ему разностороннюю помощь в проведении исследования и подготовке рукописи к печати.

Особенно существен вклад, внесенный в эту работу Ю. В. Грин-ченко, И. О. Александровым, А. В. Корпусовой, Т. Ярвилехто, М. Самсом и К. Остренд, совместно с которыми выполнены отдель­ные части экспериментального исследования. Всем им я глубоко признателен.

Глава первая

^ ОБЩЕМОЗГОВОЕ И СПЕЦИФИЧЕСКОЕ

В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ОТДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ МОЗГА

И СИСТЕМНАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ

До начала 50-х годов основными в исследовании мозга были мето­ды стимуляции и разрушения [549]. Данные, полученные при использовании этих методов, заложили фундамент знаний о мозге, предопределили задачи нейрофизиологических исследований и продолжают широко использоваться в современной науке. К фе­номенам, вошедшим в учебники и во многом определяющим пони­мание работы мозга, относятся результаты, полученные при раз­дражении и удалении в основном классических «сенсорных», «моторных» и «мотивационных» структур. При разрушении мо­торных структур выявляется нарушение движений, а при стиму­ляции этих структур — возникновение движений [43; 102; 243; 525]. При разрушении сенсорных структур отмечается соответ­ствующий «сенсорный дефицит». Так, при разрушении зритель­ных структур наблюдаются нарушения зрения [39; 128; 289; 418]. Раздражение первичных областей зрительной коры человека при­водит к появлению у него «элементарных ощущений»: светящихся точек, пятен, пламени [462]. Стимуляция латерального гипотала­муса, связываемого с реализацией мотивационных функций, вы­зывает развитие разных форм пищевого поведения, а его разруше­ние приводит к нарушению данного поведения [124; 157; 185; 205; 455].

Хотя раздражение и разрушение как способы выявления осо­бенностей функционирования локальных участков мозга неодно­кратно подвергались критике [см. 39], а представление о том, что в эксперименте с раздражением мозга, как и в клинике, можно локализовать скорее симптом, чем функцию, является практиче­ски общепринятым [134; 200; 351; 477], но очевидность и вос­производимость описанных феноменов и их соответствие традици­онной схеме (сенсорные структуры реализуют функцию обработки информации о стимуле, моторные — регуляции движений, мотива-ционные — формирования мотивов, активации и т. д.) настолько велики, что многие авторы рассматривают стимуляцию и экстир­пацию как адекватные методы исследования функции. Однако сам отбор именно этих феноменов как основных для понимания фун­кционирования мозга в целом, выбор анализируемых параметров деятельности организма при воздействии на ту или иную структу­ру определяются исходными теоретическими представлениями исследователей о работе мозга и о роли, выполняемой данной структурой в этой работе. Поскольку в методологии науки «факт»

8

понимается не как объект материального мира, а как элемент эмпирического уровня научного знания, который является про­веряемым утверждением, выраженным в терминах той или иной концепции [149], постольку нет ничего удивительного в соответст­вии основных, выделяемых в литературе феноменов рефлектор­ным представлениям о функциях соответствующих структур моз­га. Считается, что убедительные доказательства существования и локализации двигательных и чувствительных функций дает медицинская практика. Однако ведь и «„клинические наблюде­ния", подобно всем другим наблюдениям, являются интерпретаци­ями в свете теорий, и только по этой причине их склонны рассмат­ривать как подтверждения тех теорий, в рамках которых они интерпретируются» [158, с. 247].

В основе традиционного понимания структурно-функциональ­ной организации мозга лежит представление о рефлекторной дуге, и в том числе теория И. П. Павлова, являющаяся ярким и по­следовательным развитием рефлекторной концепции Декарта [16]. Конечно, со времени Декарта, а затем и Павлова рефлектор­ные представления о работе мозга значительно модифицировались, но приписывание сенсорным структурам несенсорных функций, а моторным — немоторных, постоянное усложнение схем рефлек­торных дуг и даже введение понятия «цель» принципиально не меняет самой сути подхода. П. К. Анохин в связи с этим писал: «Опять это сакраментальное „теперь уж так никто и не смот­рит". . . Ни одной попытки авторы не предприняли, чтобы объяс­нить: ну, а как теперь смотрят на рефлекс? Что введено нового в характеристику его параметров, хорошо сформулированных в свое время Декартом, Прохаска, Сеченовым, Павловым. . . Один факт признания рефлексологами наличия «цели» и «целесообраз­ного» говорит о прогрессе в дискуссии. . . Однако упорство реф­лексологов во что бы то ни стало все эти новые для физиологии понятия втиснуть в прокрустово ложе рефлекторной теории прямо поразительно» [25, с. 186 — 187].

Действительно, несмотря на разнообразные концептуальные модификации, методологической базой многих, если не большин­ства, исследований мозга, в значительной степени задающей их результаты, остается традиционный рефлекторный подход. Тем не менее сложившаяся к настоящему моменту реальная картина феноменов, полученных при изучении структурно-функциональ­ных отношений, сложна, противоречива и не укладывается в ис­ходные представления о механизмах поведения как реализации отдельными областями мозга сенсорных, мотивационных, мотор­ных и других функций. Это определяется и развитием физиологи­ческих и-нейрофизиологических методов, и тем, что все больше авторов исследуют функционирование организма с системных позиций, и, наконец, тем, что хотя мозг и отвечает эксперимента­тору на том языке, на котором формулируется вопрос, но часто дает ответ, выходящий за рамки вопроса. В ходе дальнейшего изложения будет сделана попытка проанализировать сложную

9

картину имеющихся феноменов с позиций системного подхода к проблеме различия роли отдельных областей мозга в обеспече­нии функционирования организма.

1.1. Исследование отдельных областей мозга методами разрушения, стимуляции и функционального выключения

В 1957 г. А. Е. Уолкер [541] отмечал, что знания о моторной системе накапливаются в основном в результате экспериментов со стимуляцией, а о сенсорных системах — в экспериментах с разру­шением мозга. В настоящее время для изучения моторной коры и других «двигательных» структур широко используются оба метода, а для изучения сенсорных структур преобладающей мето­дикой остается разрушение.

Уже К. С. Лешли [128; 396] на основании экспериментов с удалением прецентральных областей коры у обезьян сделал вывод, что моторные области не необходимы для реализации «сенсомоторных» навыков. Впоследствии в результате целого ряда экспериментов была доказана возможность совершения движений и после разрушения моторной коры или кортикоспинальных пу­тей, хотя различные характеристики этих движений могли отли­чаться от нормы [76; 102; 348].

При разрушении моторной коры считается наиболее выражен­ным нарушение сложных, точностных, локальных движений [102; 348]. Доказано, что разрушение кортикоспинальных путей к мото­нейронам грудных мышц не сказывается на использовании этих мышц для дыхания, но они уже не могут быть использованы в продуцировании речи [242].

Описание поведения животного в терминах движений является одним из многих возможных способов описания поведения, лишь одной из характеристик изменения соотношения организма и сре­ды. Приведенные выше факты при рассмотрении их с системных позиций скорее говорят именно о нарушениях организации слож­ного «произвольного» поведения, чем о выпадении функции спе­цифических групп мышц. Это заключение согласуется с выводом, сделанным Г. Е. Григоряном [76] на основании экспериментов с удалением моторной коры у собак: «двигательный компонент» оборонительного поведения восстанавливается, но поведение оста­ется лишенным адаптивности, трансформируется в более при­митивное.

Нарушение движений наблюдается при разрушении не только моторной, но и других областей мозга: ассоциативной, слуховой, зрительной коры, структур лимбической системы [14; 39; 384; 525]. В соответствии с этими фактами обнаруживается, что раз­дражение всех областей коры и других мозговых структур, а не только моторной области может вызывать моторные эффекты [320; 398]. Описывая распределение «моторной функции» в коре, Дж. С. Лилли приходит к выводу: «Каждая область продуцирует

10

движения» [398, р. 937]. При раздражении зрительной и слуховой коры у приматов, собак и кроликов наблюдаются не только «спе­цифические сенсорные движения» (глаз, ушей), но также движе­ния головы, туловища, конечностей и сокращение лицевых мышц [см. 525].

Раздражение немоторных зон провоцирует реализацию даже довольно сложных синергии, например движение руки к открыва­ющемуся рту [320]. При стимуляции 17 и 18 поля у обезьян могут быть отмечены сложные акты, имитирующие «ловлю бабочек» [89]. По-видимому, потому что стимулировались зрительные об­ласти коры, автор описывает эффект стимуляции в терминах появления иллюзорных «бабочек». Можно думать, что, если бы точно такой же эффект проявился при стимуляции моторной коры, он был бы описан как координированное движение руки и глаз.

Очевидным следствием разрушения сенсорных структур счита­ется нарушение соответствующих «сенсорных функций». Харак­терным для «сенсорного дефицита», если таковой вообще обнару­живается, является неполнота и обратимость соответствующих нарушений поведения. Так, после удаления соматосенсорных об­ластей I и II обезьяны и кошки могут быть обучены дифференци-ровкам тактильных стимулов, хотя пороги остаются повышенными [314; 500].

Рассматривая результаты исследований, в которых проводи­лось удаление слуховой коры у животных, принадлежащих к раз­ным видам, Р. В. Мастертон и М. А. Веркли [418] отмечают со­хранение возможности дискриминации физических характеристик звуковых сигналов, но нарушение локализации источников звука и идентификации сложных, в том числе видоснецифических, пат­тернов. Однако авторы считают, что и отмеченный дефицит явля­ется скорее не специфическим «слуховым», а проявлением на­рушения целостного поведения.

Особенно обширный материал накоплен по анализу последст­вий разрушений зрительной коры (в эксперименте) и ее пораже­ний (в клинике).

В экспериментах К. С. Лешли [396] было показано, что при удалении стриарной коры у крыс навык дифференцировки яр­кости пропадает, но может быть восстановлен, причем для этого требуется столько же реализаций, сколько необходимо интактным крысам. У кошек после разрушения 85 % оптического тракта и зрительной коры и дегенерации тел нейронов наружного ко­ленчатого тела остается ранее приобретенный навык различения яркостей и фигур; разрушение 90 % элементов наружного ко­ленчатого тела и оптического тракта устраняет оба навыка, но они могут быть вновь восстановлены [293].

Считается, что кошки, кролики и землеройки способны к почти нормальному «зрительному поведению» после удаления стриар­ной коры, тогда как у обезьян наблюдаются глубокие нарушения предметного зрения [264; 418; 544]. Однако и обезьяны после тотального удаления геникулостриарной системы или после удале-

11

ния стриарной коры и последующей дегенерации нейронов на­ружного коленчатого тела могут обучаться локализовывать пред­меты в пространстве, совершать к ним саккады без существенных ошибок, точно выполнять захват объектов под контролем зрения и различать сложные фигуры [317; 324; 431].

При анализе изменений поведения после удаления зрительной коры обычно сравнивается с нормой зависимость поведения опери­рованных животных от тех или иных параметров «зрительной среды». Таким образом тестируется нарушение постулируемой зрительной функции. Тем не менее еще экспериментами Лешли [128] было показано, что при разрушении зрительной коры могут иметь место изменения поведения, которые трудно связать с на­рушением реализации зрительной функции; утрата лабиринтного навыка после разрушения стриарной коры у крыс, которые были уже слепы в период обучения. Эти результаты подтверждаются и в настоящее время [344]. Более того, в серии экспериментов, проведенных Дж. Ф. Любаром и соавторами [404—406], было обнаружено, что нарушение активного избегательного поведения, в котором как пусковой стимул используется гудок, имеет место после разрушения стриарной коры, даже несмотря на сохранение возможности зрительной дифференцировки паттернов. Этот эф­фект обнаруживается и при сравнении поведения интактных и оперированных животных в условиях прекращения контакта со «зрительной частью» среды.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что подчерки­вание именно «зрительного дефицита» при разрушении зритель­ных структур (как и, например, слухового при разрушении слухо­вых структур, [см. 651]) во многом объясняется предопределен­ным исходной установкой анализом изменений целостного по­ведения со стороны соотношения организма со зрительной (или акустической) средой.

Если удаление зрительных структур не означает потерю воз­можности осуществления зрительно направляемого поведения раз­ной степени сложности, то интактность данных структур не озна­чает сохранение этой возможности.

При унилатеральном удалении всей коры, кроме стриарной, перистриарной, нижней височной и лимбической (контралате-ральный оптический тракт и передняя комиссура перерезаны), обезьяны полностью слепнут [442]. При локальных разрушениях (височной или теменной коры) у обезьян и кошек также наблюда­ются нарушения зрения, несмотря на сохранность зрительной коры [14; 302]. Серьезные нарушения зрения при разрушении моторной коры отмечены еще в работах В. М. Бехтерева и Гитцига [см. 4]. Эти результаты подтверждаются и сейчас. У собак на­рушения зрения при удалении моторной коры отмечены И. С. Бе-ритовым [42], М. Е. Иоффе [102] и О. С. Адриановым [4]. На­рушение зрительных дифференцировок (вертикальных от гори­зонтальных полос) после одностороннего разрушения моторной коры наблюдается и у кроликов [370а]. Нарушение зрительных

12

дифференцировок геометрических фигур после одностороннего удаления моторной коры у кошек описано А. С. Батуевым [31]. Более того, автор отмечает, что если у тех же животных уда­ляли моторную кору и другого полушария, то примерно через месяц двигательные расстройства исчезали, но дифференцциро-вание фигур оставалось нарушенным.

Следовательно, нарушения зрительно направляемого поведе­ния имеют место не только при разрушении геникуло- и экстра-геникулостриарных сруктур, но и при разрушениях незритель­ных структур, в том числе моторной коры.

Одним из четко воспроизводимых феноменов, возникающих при поражении зрительной коры, является феномен «психиче­ской слепоты», описанный Мунком в 1890 г. Он обнаружил, что собаки после удаления зрительной коры были способны к детекции зрительных стимулов, но не оценивали их значения, усвоенного до операции [438]. Применительно к людям этот феномен описывается как способность детектировать, локализо­вывать или дискриминировать зрительные стимулы, которые предъявляются в область, определенную как «слепая» на осно­ве отчета, и которые пациент не осознает. Общим симптомом для больных с психической слепотой являются жалобы на сле­поту и вместе с тем сохранение возможности обходить имею­щиеся на пути препятствия [273].

Руководствуясь объективными показателями (движения глаз, КГР и т. д.), авторы, исследовавшие психическую слепоту, про­демонстрировали достаточную сложность и разнообразие опера­ций, производимых со стимулами, предъявляемыми в области скотомы: различение цвета, движений, вспышек, локализации, ориентации объектов, дискриминацию паттернов и т. д. [289; 467; 550].

Психическая слепота довольно частое явление при корковых поражениях. Вейскранц [550] обнаруживал ее более чем в полови­не случаев медицински констатированной абсолютной слепоты. Он отмечает также, что не существует качественных различий между проявлениями психической слепоты у людей и животных. Сход­ные с психической слепотой изменения поведения наблюдаются при разрушении соматосенсорной [458; 564], слуховой [463] и так называемой вкусовой коры [275]. Дж. Дж. Браун с соавторами [275] после разрушения вкусовой области коры у крыс обнаружи­ли вкусовую агнозию (утрата приобретенной перед операцией вкусовой аверсии). Пороги детекции основных вкусовых веществ оставались неизменными.

Мы уже отмечали, что удаление моторной области коры оказы­вает наибольшее влияние на сложное, «произвольное» поведение. Результаты экспериментов с разрушением сенсорных областей коры, в том числе зрительной (феномен психической слепоты), также показывают, что при поражении коры мозга соотношение между организмом и средой нарушается на уровне наиболее высо­коорганизованного поведения: отчет у человека, индивидуально

13

специализированные формы поведения (поведенческая значи­мость) у животных.

При воздействиях на данную структуру мозга из всего широко­го спектра реально имеющихся эффектов внимание обращается лишь на те немногие из них, которые представляют интерес в рам­ках обычно формулируемых при исследовании этой структуры задач [274]. Выше мы описывали результаты экспериментов с раз­рушением и стимуляцией сенсорных и моторной областей коры. Количество функций, приписываемых этим структурам, ограниче­но, и в связи с этим ограничен набор описываемых феноменов. В экспериментах, объектом которых служили структуры со слож­ными, интегративными, неочевидными функциями и в которых, следовательно, не было настолько же, как и в случае с сенсорными и моторными корковыми областями, ясно, что, собственно, анали­зировать, получено значительно большее разнообразие феноменов. При стимуляции миндалины и коркового отдела лимбической системы разные авторы наблюдали следующие изменения: пре­кращение движений, тонические движения, жевание, глотание, вокализация, изменение ритма и амплитуды дыхательных движе­ний, модификация движений желудка, сокращение матки, сокра­щение желчного пузыря, изменение диаметра зрачка, давления крови, частоты пульса, саливация, повышение концентрации саха­ра в крови, дефекация, пилоэрекция, изменение температуры тела, сниффинг, настораживание, изменение пищевого поведения, сек­суальное и агрессивное поведение [см. 340; 384]. Большинство описанных феноменов было свойственно как корковой области, так и миндалине. При разрушении структур лимбической системы наблюдаются различные поведенческие эффекты: изменение эмо­циональности, памяти, торможение или фасилитация ответов [486]. Ясно, что перечисленные эффекты означают изменение всего поведения, функционирования организма в целом. Следует отметить, что приведенный выше перечень значительно сокращен. При суммировании результатов исследований разных авторов только один эффект в этом ряду — агрессивное поведение — мо­жет быть представлен таблицей феноменов, занимающей семь

страниц [см. 30].

А. И. Лакомкин [123; 124] и другие исследователи, оценивая попытки конструирования «карт» поведенческих актов при стиму­ляции лимбических структур, приходят к выводу, что их составле­ние в большинстве случаев оканчивается неудачами, а имеющиеся карты имеют очень относительную ценность. Стимуляция различ­ных локусов может приводить к реализации однотипного поведе­ния, а стимуляция одних и тех же — к появлению резко отличных

форм поведения.

Сходная ситуация складывается и при рассмотрении не только лимбической системы в целом, но и отдельной ее структуры — гиппокампа. На основании феноменов, получаемых при стимуля­ции и разрушении, гипнокамп рассматривается как область обоня­тельных воспоминаний, детектор временных параметров, меха-

14

низм оценки ошибок, детектор прагматической неопределенности; он связывается с эмоциональными функциями, пищедобыватель-ным и питьевым поведением, страхом и яростью^висцеральными функциями, регуляцией мотиваций, сенсорным анализом, ори­ентировочным рефлексом и вниманием, генерацией произвольных движений1, обучением и памятью [63]. О. С. Виноградова отмечает в связи с этим: «Нет такой реакции, которую при достаточной изобретательности и настойчивости экспериментатора нельзя было бы вызвать с гиппокампа и связанных с ним структур» [63, с. 82]. Структуры лимбической системы не являются уникальными продуцентами феноменов. При исследовании базальных ганглиев авторы, изучающие регуляцию движений, обнаруживают у них свойства, указывающие на участие в этом процессе, специалисты в области сенсорной физиологии связывают функцию базальных ганглиев с анализом афферентной информации, психологи — с организацией поведения, причем не обязательно двигательного; кроме того, базальным ганглиям приписывается роль в процессах узнавания, мотивационных процессах и т. д. [412].

Таким образом, если при изучении сенсорных и моторных корковых структур возникают затруднения с локализацией «спе­цифических функций» в соответствующих областях, то при пере­ходе к стимуляции и разрушению различных подкорковых струк­тур, как правило, обнаруживаются изменения большинства, если не всех, параметров функционирования организма, и даже вы­деление специфических функций становится проблематичным. Выявление того или иного эффекта при разрушении или раз­дражении определенной структуры мозга зависит, конечно, не только от установки экспериментатора, но и от целого ряда объек­тивных факторов, которые будут рассмотрены ниже.

Известно, что в значительной степени эффекты раздражения зависят от параметров стимулирующего тока [359; 366]. Однако изменение эффектов стимуляции данного локуса может иметь место и при постоянных параметрах стимуляции. Ни одна точка моторной коры, как отмечал К. С. Лешли, не дает одних и тех же движений при ее стимуляции в течение нескольких дней. В связи с этим он заключает: «Видимая специфичность точек в данное время — выражение временной физиологической организации» [128, с. 164]. В. Райз и Е. С. Хофф также подчеркивают, что «фун­кциональная топография возбудимой коры должна быть выражена не только в терминах пространства, но и времени» [477, р. 447]. Такой вывод может распространяться и на другие мозговые обра­