Реферат: Биологический факультет материалы IX научной конференции студентов и аспирантов апрель 2011 года г. Тверь Тверь 2011

МАТЕРИАЛЫ IX научной конференции студентов и аспирантов апрель 2011 года


ТВЕРЬ 2011

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования
«Тверской государственный университет» Биологический факультет


МАТЕРИАЛЫ


IX научной конференции

студентов и аспирантов

апрель 2011 года

г. Тверь


Тверь 2011

УДК 57(082)

ББК Е.я 431

Т 26


Материалы IX научной конференции студентов и аспирантов апрель 2011 года: Сб. ст. – Тверь: Твер. гос. ун-т, 2011. – 74 с.


В сборнике представлены материалы докладов научной конференции студентов и аспирантов, ежегодно проводимой на биологическом факультете. Доклады сгруппированы по секциям.

Материалы сборника могут представлять интерес для специалистов в области биологии, экологии и медицины.


^ Ответственные за выпуск:


профессор, кандидат биологических наук С.М. Дементьева

доцент, кандидат биологических наук С.А. Иванова


 Тверской государственный

университет, 2011


Секция биомедицины


^ М.Н. ГОРШКОВА, Д.И. ИГНАТЬЕВ

Научный руководитель – А.Я. Рыжов

К вопросу об управлении ритмом сердца
посредством варьирования физической нагрузкой
и ауральной имитацией


Представления о прямом управлении ритмом сердца (РС) в настоящее время получили негативную оценку, тогда как вопрос о различных формах косвенного влияния на эту функцию остается открытым. Цель работы – дать физиологическую оценку управлению РС посредством произвольного варьирования мощностью применяемой нагрузки и под влиянием ритмичных звуковых воздействий. У испытуемых (мужчин и женщин 17 – 35 лет) изучена ритмическая активность сердца в состоянии относительного покоя, при произвольном ступенчатом варьировании мощностью применяемой нагрузки, при воздействии ритмичного аурального раздражителя (компьютерный метроном), имитирующего повышенную или пониженную частоту сердечных сокращений. Вариативность РС (120 – 400 циклов) изучена с применением статистического, автокорреляционного, спектрального методов анализа (по программам Кардиоспектр и STATISTICA 6) и метода нормированного размаха по показателю Харста, характеризующего фрактальную размерность (ФР) колебательного процесса.

Как показали исследования, опосредованное варьируемой физической нагрузкой управление ритмом сердца представляет собой своеобразный поиск с обратной связью, обусловленной функциями зрительного и моторного анализаторов. Амплитуда данного поиска зависит от функционального состояния центров управления ритмом сердца, то есть от своеобразной ваго-симпатической «игры», в которую периодически включаются подкорковые вегетативные центры, образующие высший контур регуляции сердечной деятельности. Ауральные воздействия на РС выявляют существенно выраженные индивидуальные особенности изменений данного показателя, вариации компонентов которого не всегда напрямую зависят от степени учащения или урежения подаваемых звуковых сигналов. Проведенный нами ряд повторных опытов (в точно идентичных условиях) не всегда вызывал воспроизведение изменений параметров РС. Причинами этого, на наш взгляд, является высокая многопараметровость изучаемой функции, а также недостаточно стабильный уровень функционального состояния организма испытуемых.

^ Е.В. ПАВЛОВА, Д.И. ИГНАТЬЕВ

Научный руководитель – А.Я. Рыжов

Возрастные особенности

мозгового кровообращения

у лиц умственного труда по данным РЭГ


Исследование возрастных особенностей церебральной гемодинамики у лиц интеллектуального труда в последнее время приобретает растущую актуальность, поскольку имеет важное значение для решения ряда оздоровительных и диагностических задач. Как известно, интеллектуальная деятельность оказывает существенное влияние на сердечно-сосудистую систему и прежде всего на центральную и мозговую гемодинамику. При этом данные воздействия могут быть как позитивными, так негативными, особенно при утомлении, вызванном перенапряжением регуляторных механизмов, в котором проявляется и фактор возрастно-стажевого воздействия.

В этой связи нами была поставлена цель – проведение реоэнцефалографических исследований в возрастном аспекте у двух групп испытуемых, занимающихся напряженным умственным трудом.

Обследовано 15 преподавателей вуза в возрасте 40 – 60 лет и в качестве контрольной группы – 15 студентов 18 – 23 лет без учета половых различий. Регистрацию реоэнцефалограммы (РЭГ) со скоростью записи
50 мм/с проводили в стандартных отведениях (Яруллин, 1967; Рыжов, 1970) – фронто-мастоидальних (FM), отражающих состояние гемодинамики в бассейне каротидных артерий, и окципито-мастоидальных (ОМ), характеризующих кровообращение в вертебро-базилярном бассейне, справа и слева. Автоматически (при помощи компьютера) осуществлялся количественный и качественный анализ кривых РЭГ и их компонентов.

Измерены средние значения параметров РЭГ: амплитуда реоволны (А), длительность анакрота (α) и катакроты (β), реографический индекс (РИ), дикротический (ДКИ) и диастолический (ДСИ) индексы, коэффициент асимметрии (КА), модуль упругости (МУ), средняя скорость медленного кровенаполнения (Vср), длительность быстрого (α1) и медленного (α2) кровенаполнения, скорость быстрого (Vб) и медленного (Vм) наполнения, венозный отток (ВО). Так же проведено измерение системного артериального давления (САД и ДАД) и частоты сердечных сокращений (ЧСС). Анализ возрастных изменений проводился с использованием t-критерия Стьюдента и коэффициента корреляции Пирсона.

В опытной группе, по сравнению с контрольной, выявлена достоверно сниженная ЧСС (рис. 1) и скоростных параметров реоэнцефалограммы ( скорость быстрого и медленного кровенаполнения), как следует из рис. 2. Остальным параметрам РЭГ были свойственны характерные возрастные изменения, как показано на характерном примере МУ и ДКИ (рис. 3; 4). При этом в опытной группе был выявлен ряд достоверных корреляций параметров РЭГ с возрастом испытуемых (М(FMп), S(FMп), МУ(FMп), ДСИ(FMп) при р<0,01; ДКИ(FMп) при р<0,001.



Рис. 1. Величины ЧСС испытуемых

опытной (1) и контрольной (2) групп





FMл FMп ОМл ОМп


FMл FMп ОМл ОМп

Рис. 2. Показатели скорости медленного кровенаполнения

у испытуемых опытной (со штриховкой) и контрольной (без штриховки) групп в фронто-мастоидальних (FM) и окципито-мастоидальных (ОМ) отведениях слева и справа






FMл FMп ОМл ОМп

Рис. 3. Величины модуля упругости испытуемых опытной (со штриховкой) и контрольной (без штриховки) групп

во фронто-мастоидальных (FM) и окципито-мастоидальных (ОМ) отведениях слева и справа





FMл FMп ОМл ОМп

Рис. 4. Величины дикротического индекса испытуемых опытной
(со штриховкой) и контрольной (без штриховки) групп в
фронто-мастоидальних (FM) и окципито-мастоидальных (ОМ)
отведениях слева и справа

В целом полученные нами данные подтверждают возрастное снижение функционального состояния и особо выявляют снижение кровенаполнения мелких и средних артериальных кровеносных сосудов. Это в итоге отражается на структурных сосудистых свойствах
(повышение их тонуса и снижение эластичности). Дальнейшие исследования кровеносных сосудов головного мозга способно обеспечить прямой выход на изучение и совершенствование соответствующих оздоровительно-профилактических мероприятий, направленных на оптимизацию ряда сторон возрастной инволюции сердца и сосудов.

^ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Водолажская М.Г., Шаханова Ф.М., Водолажский Г.И., Рослый И.М. Возрастные изменения мозговой гемодинамики по данным РЭГ // Вестн. восстановительной медицины. 2010. № 2. С. 45 – 47

Ефремова Н.Г. Возрастные особенности сезонных изменений церебральной гемодинамики у здоровых людей: Автореф. дис. … канд. мед. наук. М., 2008.

Москаленко Ю.Е., Вайнштейн Г.Б., Хальворсон П. и др. Возрастные особенности соотношения показателей функционирования систем внутричерепной гемо- и и ликвородинамики // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 2006. Т. 42, № 6. С. 602 – 610.

Рыжов А.Я. Состояние сердечно-сосудистой системы при ортостатических воздействиях в условиях интенсивного шума (механизмы напряжения, профилактика перенапряжения): Дис. …д-ра биол. наук. Калинин, 1989.

Яруллин Х.Х. Клиническая реоэнцефалография. М.: Медицина, 1983.

Armstead W.M. Age and cerebral circulation // Pathophysiology. 2005.
Vol. 12. P. 5 – 15.


М.В. Котлова

Научный руководитель – А.Я. Рыжов

Оценка умственной работоспособности
школьников разных возрастных групп


Известно, что для учащихся основной функцией является овладение знаниями и умениями, предусмотренными учебной программой. Соответствие этим требованиям служит в значительной степени свидетельством социального и психического здоровья. При этом умственная работоспособность (УР) является одним из ведущих показателей активного функционального состояния организма школьников, включая психические функции.

Не смотря на значительное число исследований УР, в настоящее время нет единого толкования характера ее изменений с учетом пола и возраста учащихся. Существует мнение о том, что нейроэндокринная перестройка в подростковом организме проявляется в снижении УР (Куинджи, 1999). Другие исследования выявляют сохранение в пубертатный период общего фонового уровня этого показателя (Присный , 2004). В этой связи целью данной работы явилось сравнительное исследование умственной работоспособности школьников детского и подросткового возраста.

На базе МОУ СОШ № 38 г. Твери осуществлена оценка умственной работоспособности 40 школьников двух возрастных групп 10 – 11 лет (второе детство) и 15 – 16 (подростковый период) с использованием корректурной пробы Ландольта в 3-минутной экспозиции до начала занятий. По объему выполненной работы, т. е. числу прослеженных знаков в заданное время устанавливались скорость работы и ее точность, по скорости и точности в совокупности определялась продуктивность работы.

Анализ полученных данных показал, что с возрастом испытуемых показатели их умственной работоспособности повышаются (индекс точности, продуктивность пробы, пропускная способность зрительного анализатора), однако при этом проявляется тенденция к снижению коэффициента внимания. Таким образом, наши данные свидетельствуют о том, что у подростков 15 – 16 лет эффективность умственной работы в целом выше, чем у детей 11 – 12 лет, что не соответствует данным, представленным в доступной литературе.

В результате диктуется необходимость дальнейших исследований УР с целью количественного уточнения и подтверждения полученных данных. Это касается «переходного» возрастного периода 13 – 14 лет, с прогностической интерпретацией комплексных результатов, поскольку в дальнейшем, планируется исследование показателей УР учителей школ как лиц зрелого и пожилого возраста, профессионально связанных с умственным трудом.

^ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Куинджи Н.Н. Биоритмические корреляты социальной дееспособности школьников // Здоровый ребенок: Материалы 5 конгресса педиатров России. М., 1999. С. 217 – 218.

Присный А.А. Возрастные особенности функционирования систем внешнего дыхания и кровообращения и умственная работоспособность школьников города Белгорода // Фундаментальные исследования. 2004. № 2. С. 89 – 91.



М.С. Степанова

Научный руководитель – А.Я. Рыжов

^ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

У УЧАЩИХСЯ СРЕДНЕЙ ШКОЛЫ


Проблема сохранения, поддержания и развития умственной работоспособности (УР) приобретает большое значение в связи с социальными преобразованиями и обновлением содержания школьного образования. Возрастающий объем информации, модернизация учебных программ, привлечение разнообразных технических средств обучения, влекущие интенсификацию умственной деятельности. Все это создает ощутимое давление на нервно-психические функции учащихся. От УР зависит умение человека исполнять свои служебные обязанности и возможность его профессионального роста. В целом УР можно расценивать как важнейший показатель функционального состояния всего организма, и нервной системы в первую очередь. Этот показатель отражает также способность человека успешно адаптироваться к среде, управлять ситуацией и, в конечном счете, определяет степень внутреннего комфорта и жизненного статуса человека.

Для учащихся основной социальной функцией является выполнение всех требований школьной жизни, овладение знаниями и умениями, предусмотренными учебной программой, соблюдение норм поведения во взаимоотношениях с педагогами и сверстниками. Полное соответствие этим требованиям служит в значительной степени свидетельством состояния здоровья, и в том числе психического.

Умственная работоспособность, интегрирующая основные свойства психики – восприятие, внимание, понятие, память и служит одним из ведущих показателей активного функционального состояния психики, поскольку главным критерием, отражающим изменение функционального состояния, является снижение или повышение эффективности выполнения стоящих перед организмом задач.

Суждение о работоспособности школьников чаще всего опирается на результаты дозированных заданий типа корректурных проб. Эта методика достаточно информативна для оценки влияния учебной нагрузки на функциональное состояние организма и широко применяется в гигиенических исследованиях. По объему выполненной работы, т.е. числу прослеженных знаков при заданном времени, устанавливают скорость работы, число ошибок в пересчете на постоянный объем работы характеризует ее точность, по которой в совокупности со скоростью определяют продуктивность работы, внимание.

Цель работы: изучить особенности функционального состояния центральной нервной системы у учащихся средней школы, используя методику исследования умственной работоспособности. Нами был избран метод корректурных проб Ландольта, обладающий преимуществами, прежде всего, массовости (возможностью одновременного исследования большого количества детей), а также простотой и объективной количественной оценкой полученных результатов. Испытуемые выполняли корректурное задание в 3-минутной экспозиции по методу В.В. Розенблата и В.Г. Жукова (1976).


p < 0,01

r = 0,650

N = 25





Рис. 1. Зависимость продуктивности умственной работоспособности
от возраста учащихся (девочки)


r = 0,643

N = 31

p < 0,01





Рис. 2. Зависимость продуктивности умственной работоспособности от возраста учащихся (мальчики)


В настоящем сообщении представляются результаты, полученные в группах, отличающихся по гендерному признаку (рис. 1, 2), где выявлено, что общая продуктивность умственной работоспособности в группе девочек несколько выше (0,19 – 0,47), нежели в группе мальчиков – 0,17 – 0,43. Это, на наш взгляд, связано с ускоренным развитием девочек на данном этапе, а в целом полученные нами результаты могут стать основой для дальнейших сравнительных исследований.


^ И.А. ВАРЫВДИН

Научный руководитель – А.Я. Рыжов

ТЕППИНГ-ТЕСТ КАК ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ РУКИ


Ритмические движения различных кинематических звеньев двигательного аппарата представляют в своей основе периодические процессы, математический анализ которых составляет основу лабораторного моделирования сенсомоторной работы с прогностической ее интерпретацией. В этом плане ритмическая активность дистальных звеньев, обычно обозначаемая как теппинг-тест, служит надежным индикатором функционального состояния как нервно-мышечного аппарата конечности, так и центральной нервной системы (ЦНС). Изучение закономерностей управления произвольными движениями дает выход на коррекцию и совершенствование двигательных функций человека в быту, труде и спорте. Компьютерная регистрация теппинг-теста существенно расширяет возможности физиологической оценки ритмических движений как периодического процесса.

Цель работы – осуществить графическую регистрацию и дать физиологическую оценку управления движениями пальцев в максимально быстром темпе (теппинг-тест).

Обследовано 12 студентов-мужчин 19 – 22 лет, находящихся в положении сидя с фиксированными предплечьем и пястью правой руки. Движения пальцами производились с максимально возможной частотой, нажимая на рычаг со свободным ходом (теппинг-тест). Воспринимающее устройство представлено в виде схемы комплекса Stepper, состоящего из понижающего трансформатора T, ключа K, аналого-цифрового преобразователя (АЦП) и программы Stepper. Сигнал на АЦП поступает с резистора (R), откуда считывается программой, осуществляющей его окончательную обработку и анализ теппинг-теста как периодического процесса не менее 120 циклов по версии «Excel». Полученные периодические кривые были автоматически подвергнуты гистографическому и автокорреляционному анализу.

Произвольное управление движениями при выполнении теппинг-теста представляет собой открытую систему, построенную, на основе проприоцептивной сервопетли, но с привнесенным механизмом прогноза и корковой коррекции. Поэтому время произвольного двигательного цикла теппинга должно существенно превышать время аналогичного цикла непроизвольного поискового движения типа физиологического тремора идентичной кинематической пары, управляемой на более низком надсегментарном и сегментарном уровне. Регистрация произвольных движений пальцев рук показала, что частота выполнения теста составляет 6,21 ± 0,12 дв/с., длительность двигательного цикла (удар-замах) – 0,173±0,003 с. Временные параметры двигательных циклов теппинг-теста, осуществляемого в течение 35,57±0,48 с представляют собой периодическую кривую, близкую к стационарной, где циклы длительностью от 0,1 до 0,23 с наблюдаются до 4-й секунды эксперимента при указанном выше среднем их значении. Затем, как следует из индивидуального примера испытуемого И., 19 лет, время отдельных двигательных циклов может увеличиваться до 0,26 с, что косвенно свидетельствует о развивающемся процессе нервно-мышечного утомления, достигающего пика к моменту окончания задания. Распределение времени двигательных циклов теппинг-теста в таких случаях представляется правоасимметричной кривой с пиком интервалов 0,19 с. Подобное распределение интервалов теппинга дает основание для уточненной дифференциации интервалограмм на типичные периоды сенсомоторной работоспособности: а) врабатывание; б) оптимальная работоспособность; в) утомление.

Таким образом, созданная и усовершенствованная нами система компьютерной регистрации ритмических колебаний с последующим автоматическим анализом соответствующих кривых и расчетом их параметров, позволяет, позволяет количественно оценивать выполнение произвольных движений, основой чему служит индивидуальный анализ произвольных ритмических движений.


^ К.В. ПОДЛИПСКАЯ

Научный руководитель – А.Я. Рыжов

РЕОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОЗГОВОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ

У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ УМСТВЕННОГО ТРУДА


Умственный труд чаще всего он связан с длительной работой в закрытом помещении и сидячим образом жизни, а усиленная работа мозга требует большого притока к нему крови, что в свою очередь связано с повышением тонуса сосудов мозга. Это физиологическое повышение тонуса сосудов при неправильной организации труда может перейти в патологическое, сопровождающееся стойким повышением артериального давления.

Кровоснабжение головного мозга, как известно, осуществляется сложной сосудистой системой. Для кровоснабжения большое значение имеет скорость мозгового кровотока, которое зависит от состояния общей гемодинамики. При этом она подвержена влиянию внутренних и внешних факторов.

Цель – освоение методики реоэнцефалографического исследования, с дальнейшим выявлением особенностей мозговой гемодинамики у лиц умственного труда.

В эксперименте приняли участие 15 испытуемых 22 – 35 лет – студентов и сотрудников университета, у которых в положении сидя проведена запись РЭГ по 4 отведениям: FM (фронто-мастоидальное) и OM (окципито-мастоидальное) справа и слева, соответственно (скорость записи 50 мм/с).

Рассчитывались средние значения для показателей амплитуды анакроты (А), реографического индекса (РИ), уровня инцизуры (И), времени систолического наполнения сосудов (α), быстрого (α1) и медленного (α2), средней скорости быстрого (Vб) и медленного (Vм), наполнения, модуля упругости (МУ), длительности катакроты (), дикротического (ДКИ) и диастолического (ДСИ) индексов и коэффициента асимметрии (КА).

Выявлен ряд статистически достоверных линейных корреляций между параметрами реограммы и возрастом испытуемых: ДСИ FMs(r=0,657; р<0,001), отражающий состояние оттока крови из артериол и тонус вен. Так же отмечена положительная корреляция между KA и возрастом по ОМs и по ОМd отведениям (r=0,523; p<0,01, соответственно).

Более подробные исследования функций мозговых кровеносных сосудов в расширенных возрастных выборках представителей интеллектуальной формы труда, являются предметом нашей дальнейшей экспериментальной работы.

Секция ботаники


^ В.А. НОТОВ, А.А. НОТОВ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

^ ПРИРОДНОГО И АДВЕНТИВНОГО КОМПОНЕНТОВ

НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ Г. ТВЕРИ


В настоящее время возрастает интерес к изучению динамики структуры и состава урбанофлор (Ильменских, 1993; Березуцкий, Панин, 2007; Лепешкина, 2007; Швецов, 2008; Булгаков, 2009; Агафонова, 2010 и др.). Анализ основных этапов формирования таких экосистем позволяет выявить механизмы преобразования естественной гетерогенной природной среды в антропогенные ландшафты с другим типом структуры биоразнообразия (Ильменских, 1993; Березуцкий, Панин, 2007). Тверь является одним из древнейших городов Центральной России. Значительное разнообразие природных условий и растительного покрова территории, вошедшей в состав города и его окрестностей (Савина, 1938; Невский, 1945; Дорофеев, 2009), определили разнообразие флоры и высокий уровень ее видового богатства (Нотов В., Нотов А., 2010). Наличие большого объема исторических гербарных сборов позволяет реконструировать основные этапы флорогенеза (Нотов, 2005). Все это определяет актуальность специального анализа флоры г. Твери, которая является удобным модельным объектом для изучения основных тенденций формирования урбанофлор и выявления характера взаимодействия природного и адвентивного компонентов на разных этапах развития города.

На основе изучения картографических материалов и источников разных периодов (Топографическая…, 1853; План…, 1884; Города…, 1978; Атлас…, 2002 и др.) выяснена динамика изменения границ города. Проанализированы все имеющиеся гербарные коллекции и данные литературы (Невский, 1947, 1952; Нотов, 2005; Пушай, Дементьева, 2008 и др.), обобщены материалы проведенных в 1986 – 2010 гг. наблюдений и исследований. Выяснен состав адвентивного и природного компонентов флоры на разных этапах развития города. Выявлены местонахождения редких и исчезающих видов, занесенных в Красную книгу Тверской обл. (Нотов В., Нотов А., 2010). Проанализирована динамика взаимодействия аборигенных и адвентивных элементов флоры в разные исторические периоды.

Уровень ландшафтного разнообразия территории г. Твери и ее окрестностей значительно выше, чем в других городах России (Лепешкина, 2007; Швецов, 2008; Агафонова, 2010). Город расположен в районе впадения в Волгу крупных ее притоков (Тверца, Тьма, Тьмака, Орша). Историческая часть города является местом пересечения границ шести индивидуальных ландшафтов (Медновский, Юрятинский, Сахаровский, Тьмакский, Бурашевский, Городнинский). Между границами этих физико-географических единиц вклиниваются Васильевско-Мохский, Арининский, Кумординский, Кулицкий индивидуальные ландшафты (Дорофеев, 2009). В составе отмеченных единиц расположена Калининская моренная гряда, часть Верхневолжской зандровой низины, к северному сектору тяготеет фрагмент Лихославльской гряды.

Таблица

Уровень видового богатства основных компонентов

урбанофлоры Твери в разные исторические периоды развития города


Компоненты флоры

Исторические периоды

1

2

3

4

5

6

7

Природный

647

647

637

625

606

583

471

Охраняемый, в том числе: --виды основного списка -дополнительного

83

82

69

64

54

46

22

39

38

27

24

18

13

6

44

44

42

40

36

33

16

Адвентивный

27

69

129

121

115

254

332

Всего

674

716

766

746

721

837

803

Примечание. 1 – 1800-1849 гг.; 2 – 1850-1899; 3 – 1900-1924; 4 – 1925-1949;
5 – 1950-1974; 6 – 1975-1999; 7 – 2000-2011.


Темпы роста города стали особенно значительными в середине – второй половине XIX в. До этого периода границы городской застройки в южной части Твери проходили примерно по руслу р. Лазурь. Постройки в Заволжской части города концентрировались вдоль берега Волги и по
р. Тверца (Топографическая…, 1853; План…, 1884). В качестве самостоятельных населенных пунктов существовали многие села, деревни и хутора. Среди них Черкассы, Мигалово, Николо-Малицкий монастырь, Дорошиха, Змеево, Сахарово, Жданово, Барминовская слобода, Константиновка, Перемерки, Иенево и др. К западной, северной и восточной частям города примыкали крупные участки леса. К северо-востоку подходили болота, которые продолжались в массив, получивший название Оршинский мох. Был лишен застройки почти весь левый берег Волги. Активный рост города происходит после строительства Николаевской железной дороги, Рождественской и Переволоцкой мануфактур. В XX в. границы города сильно расширились. В настоящее время, благодаря постройке дачных участков в разных частях территории общая площадь города значительно увеличилась (Атлас…, 2002). В настоящее время границы сплошной застройки доходят до населенных пунктов Эммаус, Савватьево, Сахарово, Литвинки, Черкассы, Мигалово. Южная граница приближается к Санкт-Петербургскому шоссе (трасса М10) (Атлас…, 2002).

Природная флора окрестностей г. Твери имела высокий уровень видового богатства и значительную гетерогенность в ботанико-географическом отношении. В первой половине XIX в. в составе природной флоры встречалось, по–видимому, не менее 650 видов сосудистых растений (таблица, рис. 1). Большое богатство флоры и ее гетерогенность были обусловлены высокой ландшафтной мозаичностью и пестротой растительного покрова. В составе растительности территории, занятой в настоящее время городской застройкой и примыкающими к границе города населенными пунктами, в первой половине XIX в. были представлены различные типы низинных и переходных болот. К северо-восточной части примыкал массив верховых болот, расположенных в верховьях реки Орши. Распространение разных типов болотных сообществ обусловило наличие в составе флоры флороценотических комплексов минеротрофных и верховых болот. Среди них отмечены редкие виды Crepis praemorsa Tausch, Eleocharis quinqueflora (F.X. Hartm.) O. Schwarz, Epipactis palustris (L.) Crantz, Eupatorium cannabinum L., Herminium monorchis (L.) R. Br., Moneses uniflora (L.) A. Gray, Montia fontana L., Pedicularis sceptrum-carolinum L., Utricularia intermedia Hayne, Rubus arcticus L. (Нотов В., Нотов А., 2010). На левом берегу Волги встречались сухие сосновые боры с редкими видами боровых южных псаммофитов (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., Eremogone saxatilis (L.) Ikonn., Jovibarba sobolifera (Sims) Opiz, Koeleria grandis Bess. ex Gorski, Pulsatilla patens (L.) Mill.). С запада по левому берегу в направлении г. Твери были распространены редкие неморальные и степные виды, характерные для территории Ржевско-Старицкого Поволжья. Комплекс этих элементов флоры был выражен достаточно полно в устье реки Тьмы в пределах Дуденевского склона. Некоторые виды встречались в районе ручья Межурка, и в междуречьи Орши и Волги. Среди них Cenolophium denudatum (Hornem.) Tutin, Clematis recta L., Ononis arvensis L., Arabis pendula L., Campanula sibirica L., Laserpitium latifolium L., Lathyrus pisiformis L., Ononis arvensis L., Vincetoxicum hirundinaria Medik.

Достаточно полно в составе природной флоры были представлены таксономические группы, объединяющие различные стенотопные виды. Среди них семейства Cyperaceae (44 вида), Ericaceae (9 видов), Pyrolaceae (6 видов), Gentianaceae (5 видов), Orchidaceae (17 видов). Отмечены редкие виды родов Carex L. (C. omckiana Miensh., C. juncella (Fries) Th. Fries,
C. brunnescens (Pers.) Poir), Eriophorum L. (E. gracile Koch, E. latifolium Hoppe), Eleocharis R. Br. (E. quinqueflora, E. uniglumis (Link) Schult.), Gentiana L. (G. cruciata L., G. pneumonanthe L.), Gentianella Moench.
(G. amarella (L.) Boern., G. lingulata (Agardh) Pritchard). Выявлены также редкие луговые и опушечные виды, водные и прибрежно-водные растения.


число

видов

периоды


Рис. 1. Динамика изменения долевого участия основных компонентов урбанофлоры Твери в разные исторические периоды развития города:

1 – 1800-1849 гг.; 2 – 1850-1899; 3 – 1900-1924;

4 – 1925-1949; 5 – 1950-1974; 6 – 1975-1999; 7 – 2000-2011;

без штриховки – адвентивная фракция; со штриховкой – природный компонент флоры: заливкой выделены охраняемые на территории Тверской области виды


Отмеченные выше особенности флоры определили значительное видовое богатство растений, включенных в настоящее время в Красную книгу Тверской области (2002). Анализ гербарных коллекций и литературы показал, что в первой половине – середине XIX в. на территории, вошедшей в состав г. Твери и его окрестностей, встречалось 83 вида растений, включенных в Красную книгу Тверской области (таблица, рис. 1, 2). В их числе 39 видов их основного списка и 44 – из дополнительного (таблица). Были представлены виды разных эколого-фитоценотических и флористических комплексов. В сухих прибрежных сосняках были распространены боровые псаммофиты (Arctostaphylos uva-ursi, Eremogone saxatilis, Jovibarba sobolifera, Koeleria grandis, Pulsatilla patens). К облесенным склонам мелких речек и ручьев, впадающих в Волгу, были приурочены неморальные, неморально-степные и лугово-степные виды (Clematis recta, Crepis praemorsa, Gentiana cruciata, Laserpitium latifolium, Lathyrus pisiformis, Ononis arvensis, Vincetoxicum hirundinaria). Встречались некоторые редкие для области евросибирские виды (Delphinium elatum). Вдоль ручья Межурка были широко представлены виды минеротрофных болот (Herminium monorchis, Montia fontana, Pedicularis sceptrum-carolinum). В лесных и болотных массивах отмечены некоторые редкие лесные и лесоболотные виды (Rubus arcticus, Utricularia intermedia). Отмечено 10 видов орхидных из Красной книги Тверской области (Нотов В., Нотов А., 2010). Среди них 3 вида, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (Cephalanthera longifolia, Cypripedium calceolus, Orchis militaris). К сожалению, выяснить точное расположение местонахождений этих видов в настоящее время не представляется возможным. Обнаруженные орхидные представляли разные эколого-фитоценотические группы, в том числе болотные и лугово-болотные.

Адвентивный компонент флоры в первой половине XIX в. был представлен 27 видами (таблица, рис. 1). Именно в г. Твери были документально зарегистрированы находки большинства адвентивных растений, распространившихся на этом этапе развития региона (Нотов, 2009).

Существенно возрастает объем адвентивного компонента к началу
XX в. (таблица, рис. 1). Этому способствовали перевозки по Николаевской железной дороге, первая мировая война, активное строительство города и развитие промышленности. В это время начинается деградация природных комплексов с участием редких видов растений разных эколого-фитоценотических групп. На этом этапе исчезают некоторые редкие виды орхидных. Однако объем природного компонента флоры остается значительным, а адвентивные растения играют еще подчиненную роль в составе антропогенно нарушенных фитоценозов. На этом этапе общее богатство флоры увеличивается благодаря активному приросту адвентивного компонента.


периоды

число

видов


Рис. 2. Уровень видового богатства охраняемого компонента урбанофлоры Твери в разные исторические периоды развития города:

со штриховкой – виды основного списка Красной книги Тверской области (2002),
без штриховки – виды дополнительного списка;

исторические периоды такие же, как на рис. 1


Максимального уровня видового богатства флора г. Твери достигает в последней четверти XX в. (837 видов). В течение предыдущих исторических периодов уменьшение разнообразия природного компонента флоры компенсировалось быстрым ростом объема адвентивной фракции. В конце XX в. существенным образом меняются пропорции адвентивного и природного компонентов флоры. Адвентивная фракция составляет уже около 30 % всех видов флоры города. Реализован инвазионный потенциал многих эргазиофитов. Роль адвентивного компонента в городских экосистемах значительно возрастает. Уровень падения разнообразия охраняемого компонента флоры также достигает критической границы (таблица, рис. 2).

С наступлением XXI в. характер взаимодействия разных компонентов флоры изменятся в еще большей степени. Проявляют тенденцию к натурализации большинство культивируемых эргазиофитов, возрастает объем свалочных эфемерофитов. Инвазионные виды начинают играть существенную роль в трансформированных сообществах. Из состава природного компонента исчезает не только большинство охраняемых растений (таблица, рис. 1), но и многие стенотопные виды разных эколого-фитоценотических групп. Особенно сильно деградируют болотные и луговые комплексы. На этом этапе формирования флоры быстрый прирост числа адвентивных растений уже не компенсирует уменьшение разнообразия природных видов. Общий уровень видового богатства снижается до 803 видов.

Наиболее существенное воздействие антропогенная деградация растительного покрова оказала на некоторые флороценотические комплексы и таксономические группы (семейства Orchidaceae, Gentianaceae, Ericaceae, Pyrolaceae) Некоторые виды орхидных еще встречались в начале XXI в., но в последние годы либо полностью исчезли, либо их популяции достигли критического уровня численности и находятся на грани исчезновения. Например, в 2005 г. еще встречались популяции Epipactis palustris на нарушенных местообитаниях вдоль мелиорационных канав в микрорайонах Южный и Мигалово. К настоящему времени, в результате существенной трансформации растительного покрова и уничтожения многих местообитаний, исчезла более половины встречавшихся когда-то на территории г. Твери и его окрестностях охраняемых видов (таблица, рис. 2).

Таким образом, антропогенная трансформация природных экосистем на разных этапах развития г. Твери привела к существенным изменениям в структуре и составе флоры. По мере увеличения уровня видового богатства адвентивной фракции уменьшался уровень разнообразия природного компонента флоры. На многих этапах развития города сохранялась общая тенденция увеличения видового богатства флоры благодаря интенсивному возрастанию объема адвентивной фракции. Вначале XXI в. процессы активного роста объема адвентивных видов перестали компенсировать уровень падения разнообразия природного компонента. Стала проявляться тенденция к общему обеднению видового состава урбанофлоры. Охраняемый компонент флоры претерпел существенную деградацию. При сохранении незначительного числа редких и исчезающих видов их популяции достигают критической численности, что может привести к их исчезновению.

^ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агафонова Л.А. Флора города Белгорода: Автореф. … дис. канд. биол. наук. М., 2010.

Атлас тверской области. М 1: 100000. М., 2002.

Березуцкий М.А., Панин А.В. Флора городов: структура и тенденции антропогенной динамики // Ботан. журн. 2007. Т. 92, №10. С. 1481 – 1489.

Булгаков И.Л. Флора города Орла: Автореф. … дис. канд. биол. наук. Брянск, 2009.

Города и районы Калининской области. М., 1978.

Дорофеев А.А. Физико-географическое районирование и ландшафты Тверской области // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. География и геоэкология. 2009. Вып. 2 (7), №36. С. 19 – 42.

Ильменских Н.Г. Флорогенез в условиях урбонизированной среды
(на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. … дис. д-ра. биол. наук. СПб., 1993.

Лепешкина Л.А. Биогеографические закономерности формирования флоры Воронежского городс