Шпаргалка: Овогенез

--PAGE_BREAK--Історія


У 1880 р. Нуссбаум вказав на відмінність між статевими і соматичними клітинами і висловив ідею про особливий для статевих клітин «зародковий» (зачатковий) шлях їхнього утворення в онтогенезі, що була розвита А. Вейсманом.

З ідеї зачаткового шляху випливало, що лінії розвитку статевих і соматичних клітин в онтогенезі повинні роз'єднатися дуже рано, тобто попередники статевих клітин відокремлюються на самих ранніх етапах ембріонального розвитку. І дійсно, були описані випадки, коли майбутні статеві клітини ембріона (первинні статеві клітини) дуже рано відрізнялися за рядом ознак від інших (соматичних) клітин. Первинні статеві клітини (їх називають також гоноцитами) володіють характерними морфологічними ознаками: мають трохи більш великі розміри, ніж розміри навколишніх соматичних клітин, велике ядро, більш виражену базофілію, відрізняються за деякими гістохімічними показниками (реакція на лужну фосфатазу). У цитоплазмі гоноцитів були виявлені характерні ультраструктури, що одержали назву эктосом («статевих детермінант», по термінології А. Вейсмана).Надалі саме їхня присутність стала основною ознакою первинних статевих клітин.Виникла гіпотеза, відповідно якої эктосомы визначають тотипотентные властивості статевих клітин.Ці структури були детально досліджені на широкому колі об'єктів із застосуванням електронного мікроскопа і цитохімічних методів.У їхньому складі була виявлена РНК, кислі білки. Виявилося, що структури типу «статевих детермінанті» не зустрічаються в соматичних клітинах, за винятком нижчих тварин, у яких вони виявлені в особливих видах клітин дорослої особи, здатних перетворитися в статеві.

В останні роки більшість дослідників схильні вважати, що структури, відомі як «статеві детермінанти», можна використовувати як ознаки («маркери») для ідентифікації первинних статевих клітин, але навряд чи їх варто розглядатияк самі фактори, що визначають (детерминують) потенції цих клітин (їх тотипотентність). Питанняпро те, які клітинні компоненти гоноцитів відповідальні за їх тотипотентність, поки не вирішений.

Ґрунтуючись на цитологічних характеристиках і на результатахекспериментів по видаленню, випалюванню, пересадженням ділянок ембріона, що містять клітини з такими ознаками, у ряді випадків вдалося знайти місця виникнення гоноцитівв ембріоні і простежити їхній наступний розвиток. У будь-якому випадку статеві клітини виникають досить рано, тобто проробляють складний шлях розвитку, перш ніж стануть здатні до запліднення і дадуть початок новій особині.

 Відокремлення первинних статевих клітин (гоноцитов) від інших (соматичних) клітин організму. Передзародковийрозвиток
У деяких організмів на самих ранніх стадіях розвитку вдається виявити ділянки яйця, з яких надалі розів'ються статеві клітини.Так, у багатьох комах, наприклад у двокрилих, на задньому полюсі яйця ще до початку розвитку зародка видно скупчення эктосом («статевих детермінант»). Ця ділянка ооплазми (статева плазма) у результаті наступних розподілів яйця виявляється в первинних статевих клітинах.

У яйцях кінської аскариди (круглі червии) первинна статева клітина цілком відокремлюється від інших — соматичних — клітин уже після четвертого поділу яйцеклітини, у веслоногого рака (циклопа) статеву клітину, що розвивається, також можна віддкремити дуже рано: за присутністю в ній гранул — эктосом — після першого поділу яйцеклітини.При наступних поділах ці гранули щораз потрапляють лише в одну з клітин зародка, а після 6-го розподілу эктосомы розподіляються між двома дочірніми клітинами, що і являють собою первинні статеві клітини, що вже чітко відрізняються від соматичних.

У хребетних первинні гоноцити відокремлюються на трохи більш пізніх стадіях.Однак у безхвостих амфібій, як і в комах, статева плазма відокремлюється дуже рано, у незаплідненому яйці.

У хвостатих амфібій на відміну від безхвостих в незаплідненому яйці не вдається знайти структур типу «статевих детермінант».Гоноцити цих тварин уперше виявляються значно пізніше, ніж у безхвостих амфібій,— лише після формування основних систем органів і незадовго до вилуплення личинки.Очевидно, вони диференціюються з мезодерми так званої бічної пластинки.

У вищих хребетних (рептилій, птахів і ссавців) гоноцити були знайдені на границі зародкової і позазародковоїобластей ембріона, на стадіях, коли він складається з декількохтисяч клітин. У ссавців, згідно з останніми даними, гоноцити відокремлюються значно раніше.

Чи є виявлені в ранньому эмбріогенезі первиннігоноцити єдиним джерелом статевих клітин статевозрілої особини, чи статеві клітини додатково виникаютьіз соматичних на більш пізніх стадіях? У нижчих тварин — губок, кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів— запас статевих клітин поповнюється протягом усього життєвого циклу. Так, хоча у кільчастих червів первинні гоноцити рано відокремлюються, видалення гонад навіть у дорослих тварин не робить їх стерильними, оскільки статеві клітини виникають з особливих малодифференційованих «резервних» клітин — необластів. У війчастих червів раннього утворення статевих клітин не спостерігається; клітини типу необластів, поповнювані протягом усього життя тварини, можуть формувати нові статеві клітини. У кишковопорожнинних також є резервні клітини типу необластів, здатних переміщатися між диференційованимиепітеліально-м'язовими клітинами экто- і энтодерми. Їх називають інтерстиціальними (i-клітинами). З цих клітин утворяться різні типи спеціалізованих клітин, у тому числі статеві. Як видно i-клітини спочатку розсіяні, але потім концентруються на вершині бруньки і перетворюються в статеві клітини.Процес утвореннястатевих клітин відбувається протягом усього життя тварини. Видалення гонад чи навіть цілих статевих особин медуз у дорослого поліпа ніколи не приводять до його стерильності: вилучені частини швидко регенерують.

У губок статеві клітини утворяться протягом усього життя. Очевидно, вони виникають із двох джерел: з рухливихамебоїдних археоцитів, подібних з i-клітинами кишковопорожнинних і необластами червів, і із спеціалізованих воротничковихджгутикових клітин — хоаноцитів. Думають, що хоаноцити, що перетворюються на статеві клітини, спочатку проходять стадію археоцитів.

Тривалий час залишалося спірним питання про те, чи є у більш високоорганізованих тварин — молюсків, членистоногих, голкошкірих, хребетних — первинні гоноцити єдиним джерелом статевих клітин: чи як і у нижчих форм, гоноцити можуть виникати на більш пізніх стадіях розвитку із соматичних клітин. На це питання можна відповісти лише експериментально, з'ясувавши, чи буде організм мати статеві клітини після видалення (руйнування) первинних гоноцитів, наприклад після локального випалювання областей, що містять гоноцити, чи відповідні області ооплазмы.Так, опроміненням удається випалити статеву плазму в яйцях комах і зону первинних гоноцитів у яйцях птахів.Зародки після таких операцій розвиваються, але незмінно позбавлені статевих клітин (стерильні).

Проводились також досвіди по пересадженню первинних гоноцитіввід однієї генетичної раси шпорцевої жаби до іншої; у реципієнта перед цим власні гоноцити були вилучені. Усі розвинені у реципієнта статеві клітини носили: ознаки гоноцитів донора. У мишей описана мутація локуса-т, що приводить до загибелі всіх гоноцитів під час їхньої міграції. У таких мишей статеві клітини в гонаді відсутні.

Статевий зачаток, чи гонобласт (blаstos— зачаток, паросток), утворюється до виникнення зародковихлистків. Клітини гонобласта спочатку спостерігаються серед клітин внутрішнього і середнього зародкових листків.Після утворення зачатка гонади із середнього зародкового листка в ній не спостерігається первинних статевих клітин.

Ці досвіди показали, що єдине джерело статевих клітин у хребетних і у безхребетних, крім губок, кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів, — первинні гоноцити, що відокремлюються на ранніх стадіях розвитку.Іншими словами, клітини зародка диференціюються на статеві і соматичні однократно, на ранніх стадіях.

Деякі автори і зараз допускають можливість утворення статевих клітин (наприклад, у риб) на пізніх стадіях розвитку чи навіть у дорослого організму з епітелію гонади, що у літературі часто іменується невдалим терміном«гермінативний», чи зачатковий, епітелій. У ряді випадків описувалося «виселення» з цього шару статевих клітин. Розглядаючи ці дані, важко цілком виключити можливість, що автори мали справу не з первинними статевими клітинами, а з нащадками первинних гоноцитів, що вселилися в епітелій гонади.


    продолжение
--PAGE_BREAK--Міграція первинних статевих клітин
Яким би не було джерело статевих клітин, вони проходять довгий шлях розвитку, перш ніж стати зрілими, здатними до запліднення статевими клітинами. В усіх випадках, у тому числі й у хребетних, зачатки гонад виникають значно пізніше, ніж гоноцити, і останні (подібно гоноцитам губок і кишковопорожнинних) перед цим блукають у тілі ембріона.Як первинні гоноцити вищих тварин, так і резервні клітини типу интерстиціальних (i-клітини кишковопорожнинних) здатні до самостійних пересувань.

Гоноцитикурячого зародка частину шляху проходять разом зі струмом крові по ембріональних кровоносних судинах; пізніше, виявившись поблизу від місця виникнення зачатка гонади, вони починають рухатися активно, проповзаючи через стінки судин і зачатка статевої залози.За даними французьких ембріологів Э. Вольфа і Ф. Дюбуа, до цьому етапу руху їх залучають хімічні речовини (по деяким останнім даним — білкової природи), виділювані зачатками гонад.Неясно, однак, чи йде мова про пряме залучення клітин — хемотаксис, чи ж просто про активацію їхніх рухів.

Протягом другого місяця ембріонального розвитку людинипервинні статеві клітини проникають у кровоносні судинижовточного мішка, переносяться струмом крові й активно мігрують у закладку гонади. В гонаді первинні статеві клітини оточуються підтримуючими або фолікулярними клітинами, що стосовно них виконують трофічнуфункцію. Первинні статеві клітини відрізняються від інших клітин великою кількістю глікогену і лужної фосфатази.
Фази овогенезу подібні до фаз сперматогенезу.У розвитку жіночих статевих клітин виділяють три періоди: розмноження, ріст і дозрівання.
У ссавців і людини періоди розмноження і росту яйцеклітин відбуваються у фолікулах. Зрілий фолікул заповнений рідиною, усередині його знаходиться яйцеклітина. Під час овуляції стінка фолікула лопається, яйцеклітина потрапляє в черевну порожнину, а потім, як правило, у труби матки. Період дозрівання яйцеклітин відбувається в трубах, саме тут вони і запліднюються.

 Період розмноження статевих клітин


Період розмноження жіночих статевих клітин у людини спостерігається лише в ембріогенезі, у плодному періоді розвитку. Після формування яєчника, що має місце наприкінці другого місяця ембріонального розвитку, первинні статеві клітини перестають розмножуватися і починають диференціюватися в оогонії. Підраховано, що в цей час у двомісячного ембріона людини в яєчнику знаходиться близько 600 тис. статевих клітин.Їхня кількість збільшується до п'ятого місяця розвитку, і у п’ятимісячного плода в яєчнику нараховується близько 7 млн. оогоній.На останніх місяцях внутрішньоутробного розвитку, коли оогонії починають диференціюватися в ооцити, спостерігається масова дегенерація оогоній, що веде до зменшення їхньої кількості. Цей процес йде настільки інтенсивно, що в новонародженої дівчинки в яєчнику нараховується близько 1 млн. ооцитів. З цієї кількості у семирічної дівчинки в яєчнику залишається близько 300 – 400 тис. ооцитів, а інші гинуть і розсмоктуються.

Період розмноження, інтенсивно діляться мітомітично овогонії — дрібні клітини з відносно великим ядром і незначною кількістю цитоплазми.

У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Сформовані первинні овоцити зберігаються без змін довгі роки.

 Період росту


З настанням статевої зрілості організму окремі ооцити першого порядку одержують можливість продовжувати ріст, але більшість з них дегенерує, гине і розсмоктується.

У період росту клітини збільшуються, в цитоплазмі клітини, в її органоїдах і мембранах відбуваються складні морфологічні і біохімічні перетворення.Кожний овоцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які забезпечують його живлення.

Під час оогенезу інтенсивно синтезується іРНК. Значна частина її надходить у рибосоми і транслюється, забезпечуючи білкові синтези, що безупинно відбуваються в цей час, інша частина депонується.

У період цитоплазматичного росту (малий ріст) в ооциті синтезується той же набір білків, що вже мався на початку, тобто в цей час не з'являється нові види білків (за винятком жовтка і, можливо, регуляторних білків у період трофоплазматичного росту), а збільшується кількість тих самих білків ядра і компонентів цитоплазми.В соматичних клітинах гістони не накопичуються, тому що вони синтезуються суворо координовано з реплікацією ДНК.Оогенез — унікальний випадок нагромадження в цитоплазмі великих запасів гістонів.

Під час росту ооцит накопичує велику кількість органел, запаси живильних речовин і джерел енергії.Розміри ооцита зростають і можуть досягати величезних розмірів (наприклад, у птахів навантажене жовтком яйце в мільйони разів перевищує вихідні розміри ооцита).

Жовток,— складний комплекс, що складається з ліпофосфопротеїдів, що, кристалізуючи, відкладаються в ооплазмі у формі великих гранул і іноді пластинок. Добре вивчена будова компонентів жовтка в жовточних пластинках амфібій.

Структурною одиницею жовтка є комплекс із двох поєднань: ліповітеліна і фосвітина. Під час оогенезу інтенсивно синтезується іРНК. Визначена частина її надходить у рибосоми і транслюється, забезпечуючибілкові синтези, що безупинно відбуваються в цей час, інша частина депонується.

У зрілому ооциті Xenopus laevis білки рибосом складають 4 мкг від загального змісту білків ооплазми, або 16 % від усіх білків, синтезованих ооцитом. В період найбільш активного синтезу рРНК у ядерці частка рибосомного білка від усього білка, синтезованого ооцитом, може перевищувати 30 %.До складу жовтка, що накопичується в ооциті, входить приблизно 90% усього білка.

Інший важливий для клітини білок, що накопичується ооцитом — тубулін.Його кількість зростає пропорційно росту ооцита, досягаючи 1% усього розчинного білка ооплазми.У ході оогенезу збільшується також кількість цитоплазматичних мембран і мітохондрій.Приблизно 90% білків, що входять до складу мітохондрій, синтезується поза ними, на полісомах цитоплазми, а іРНК для них утвориться в ядрі.В процесі оогенезу відзначено значний синтез цих білків у цитоплазмі, що, очевидно, використовуються для побудови нових мітохондрій.В ооциті синтезується і багато інших видів білка, однак конкретних зведень про темпи і співвідношення цих синтезів поки мало.

Ооцитдрозофили за три дні збільшується в 90000 разів.

У жаби діаметр молодого ооцита близько 50 мкм, а зрілого — до 2000 мкм, що відповідає збільшенню обсягу в 64000 разів.Ріст ооцита в ній йде порівняно повільно: тільки дворічні особини досягають статевозрілості.Незрівнянно швидше росте яйце у птахів.Наприклад, у курки за останні шість днів перед випаданням ооцита з яєчника обсяг яйця зростає в 200 разів. Яйця ссавців менші за розміром; діаметр яйця миші зростає від 20 до 70 мкм, що відповідаєзбільшенню обсягу більш ніж у 40 разів.

Під час росту ооцита першого порядку чітко помітні дві фази росту: превітелогенез, чи фаза малого росту, і вітелогенез, чи фаза великого росту.


    продолжение
--PAGE_BREAK--Превітелогенез
Превітелогенез, чи цитоплазматичний ріст  характеризується збільшенням маси ядра і цитоплазми ооцита першого порядку. Превітелогенезпочинається з моменту вступу оогонія в мейоз і протікає нa фоні його профази.У цей час ооцит росте за рахунок власного синтезу, в цитоплазмі синтезується і нагромаджується багато білків і РНК, унаслідок чого цитоплазма статевої клітини робиться базофільною, тобто інтенсивно фарбуюється лужними барвниками.В клітині утворяться численні рибосоми, пухирці ендоплазматичної сіті, спостерігається значний розвиток комплексу Гольджи і різко збільшується кількість мітохондрій.Усі ці органоїди концентруються біля ядра. Вони одержали найменування мітохондріальної хмари, оскільки в цьому скупченні органоїдів уперше була виявленаприсутність мітохондрій.

Якщо до початку превітелогенеза фолікулярні клітини розташовувалися паралельно вітеліновій оболонці, то з початкомросту вони займають радіальне положення. Такі утворенняназиваються первинними чи примордіальними фолікулами (мал. 15). Спостерігаються зміни й у локалізації первинних фолікулів, що до початку фази малого росту знаходяться в поверхневих шарах коркової речовини яєчника, а з початком росту переміщаються в більш глибокі шари.


Вітелогенез
Важлива особливість малого росту — пропорційне збільшення маси ядра і цитоплазми, збереження типового для звичайних клітин ядерно-цитоплазматичного співвідношення.Вітелогенез характеризується різкою інтенсифікацією процесів росту цитоплазми ооцита і зміною ядерно-цитоплазматичного співвідношення.У цей період продовжується (велика чи мала) синтетична активність ооцита, але в цілому маса цитоплазми наростає за рахунок надходження речовин ззовні.У період вітелогенеза в ооплазмі накопичуються запасні живильні речовини: білки (жовток), вуглеводи, жири, ліпіди, вітаміни, мінеральні солі.Хоча РНК (і їхні компоненти), мітохондрії, мембрани й інші цитоплазматичні структури також відкладаються в резерв, тоді як в основі великого росту лежить нагромадження жовтка.Усі запаси потім використовуються на ранніх стадіях розвитку ембріона. У деяких випадкахїх вистачає на значний відрізок ембріонального розвиткутварини.

Тобто на відміну від соматичних клітин ооцити не використовуютьвеличезну частину рибосом, що накопичуються в цитоплазмі, тРНК, 5S РНК, іРНК, а резервують їх для ембріона.

Інтенсивний синтез жовтка, що має місце у фазі вітелогенеза, трофоплазматичногоросту проходить при участі як фолікулярних клітин, так і клітин всього організму. Всі органоїди клітини, що приймають участь у синтезі жовтка, накопичуються в периферичному шарі цитоплазми, тобто ближче до фолікулярних клітин, що поставляють ооцитам живильні речовини, необхідні для синтезу.Особливо яскраво ці зміни видні при синтезі жовтка в полілецитальних яйцеклітинах, де відкладення його відбувається з разючою швидкістю.Природно, що настільки швидке відкладення жовтка не під силу ні самому ооциту, ні навколишнім його фолікулярним клітинам. У синтезі жовтка бере участь весь організм, і в першу чергу його печінка, ажовток, що утвориться, переноситься кров'ю до ооцитів.

З настанням фази вітелогенеза ооцитипершого порядку поступово переміщаються в середину коркового шару яєчника, а клітини фолікулярного епітелію з плоских перетворюються в кубічні і циліндричні. Ооцит, оточений одним шаромциліндричних фолікулярних клітин, називають одношаровимфолікулом. Надалі кількість фолікулярних клітин навколо ооцита збільшується; вони розташовуються в два шари, і виникає двошаровий фолікул. Уже починаючи з формування одношарового фолікула навколо яйцеклітини помітні блискуча зона і променистий вінець. Коли кількістьшарів фолікулярних клітин навколо ооцита зростає до трьох і більш, виникає багатошаровий фолікул. Фолікулярні клітини, що розмножуються, не тільки утворять багатошарову вторинну оболонку ооцита, але і накопичуються по периферії.Ці клітини формують зернистий шар фолікула, а навколо їх зовні сполучна тканина дає початок сполучнотканній оболонці фолікула. Між зернистим шаром і сполучнотканною оболонкою фолікула відокремлюється базальна мембрана.

Є деякі структурні відмінності між функціонуючими і резервованими структурами.Наприклад, активні рибосоми тільки в полісомі представлені у формі 80S часток — поза полісом вони знаходяться у виді окремих субодиниць (40S і 60S).Резервовані рибосоми ооцита зберігаються у виді 80S часток (якимось чином заблокованих).Резервні форми 5S РНК і тРНК являють собою нуклеопротеїди, тоді як функціонуючі форми цих РНК не містять міцно зв'язаних з ними білків.


    продолжение
--PAGE_BREAK--Форми забезпечення ооцита
Існують наступні форми забезпечення ооцита живильними речовинами: фагоцитарний, нутриментарний (за участю живильних клітин — трофоцитів, розташованих у гонаді і родинних ооциту) і екстрагонадний (надходження в ооцит речовин з інших органів через фолікулярний епітелій).

При відсутності гонад (у низькоорганізованих форм — губок, кишковопорожнинних, війчастих червів) ооцити розвиваються в різних ділянках тіла (дифузійний оогенез), активно переміщаючи і фагоцитируючи інші клітини (мал. 17).Фагоцитоз — основний шлях надходження речовин, необхідних для росту ооцитов цих тварин.

У губки Petrobionia виявлені перші ознаки використання інших клітин у якості живильних: ооцит приєднує до себе так називану клітину-носительку, що захоплює і поглинає хоаноцити найближчого джгутикового каналу.Продукти їхнього розпаду проникають в ооцит.

У кишковопорожнинних (прісноводна гідра) оогонії, що сформувалися з i-клітин, розташовуються тісними групами, і лише одна з них перетворюється в ооцит: вона росте, поглинаючи сестрині клітини Пізніше небагато ооцитів зливаються в один, і всі їхні ядра, крім одного, дегенерують.Такий спосіб харчування, уже не пов’язаний з пересуванням «ооцита-хижака», являє собою перехід до нутриментарного типу розповсюдженого серед різних груп червів і членистоногих.

Ооциті трофоцити утворять систему родинних (що походять з оогоній), структурно і фізіологічно тісно зв'язаних між собою клітин.Вони добре вивчені у комах, де розташовані групами в яйцевихтрубочках (оваріолах). Розрізняють оваріоли паноістичногоі мероїстичного типів, В останніх по сусідству з ооцитамиє група живильних клітин — трофодитів, що постачають ооцит продуктами синтетичної активності, головним чином рДНК.

В гонадах равликової п'явки на один зростаючий ооцит приходитьсяблизько 2000 допоміжних клітин, що зв'язані з ооцитомспеціальною зоною (рахис). Цікаво, що в цьому випадкуживильні клітини не поліплоїдизуються: видно, через їх велику кількість необхідність в цьому відсутня.

Найбільш розповсюдженийтип харчування яйцеклітин пов'язаний з функцією фолікулярнихклітин, що оточують ооцит. У комах цей тип харчування сполучається з нутриментарним, у їхніх яєчниках фолікулярні клітини оточують ооцит разом з його живильними клітинами.У хребетних харчування за участю фолікулярних клітин є єдиним джерелом екзогенних речовин.На відміну від трофоцитів фолікулярні клітини за своїм походженням соматичні.

Екстрагонаднийсинтез речовин для забезпечення росту ооцитахарактерний для ряду безхребетних (головним чином, комах) і для хребетних тварин. У комах ці речовинисинтезуються в жировому тілі, у ракоподібних — у гемолімфій у гематопанкреасі, у птахів і ссавців — у печінці. З цих органів речовини надходять у гемолімфу (у безхребетних) чи в кров (хребетні), а звідти через фолікулярнийепітелій в ооцит. Фолікулярний епітелій, що виконуєбезліч функцій (захисних, бар'єрних, регуляторних), забезпечує також перенос в ооцит речовин, синтезованихпоза гонади.


    продолжение
--PAGE_BREAK--Овуляція
Ріст багатошарового фолікула веде до того, що між фолікулярними клітинами виникають невеликі порожнини, при злитті яких утвориться велика порожнина, наповнена рідиною, багатою жіночим статевим гормоном естрогеном. Багатошаровий фолікул розтягується і перетворюється в пухирчастийфолікул, чи граафов пухирець. На внутрішній стінці граафова пухирця фолікулярні клітини утворюють яйценоснийгорбок, на якому розташовується ооцит першого порядку, оточений шарами фолікулярних клітин. З утворенням граафова пухирця закінчується фаза вітелогенеза, Граафов пухирець випинає стінку яєчника, розривається, і ооцит першого порядку виявляється в воронці яйцепроводу. Цей процес називають овуляцією.

Процес овуляції, тісно скорельований з дозріванням і заплідненням, у хребетних здійснюється під контролем гормональних механізмів, що індукують розриви фолікулярного епітелію.У тварин цієї групи мейоз блокується на стадії метафази II, і овуляція відбувається на цій же стадії.Запліднення витікає безпосередньо після овуляції і внутрішнього запліднення в яйцепроводах (як у ссавців) або в зовнішнім середовищі після відкладки свіжеовульованих яєць і зовнішнього запліднення.
З 300—400 тис. ооцитов, що маються в яєчнику людини, закінчують ріст і овулюють лише близько 400, оскільки овуляція відбувається 13 разів на рік протягом близько 30 років.Інші ооцити або не проходять періоду росту, або гинуть на різних стадіях росту.

Після закінчення періоду розмноження оргонії переходятьдо стадії росту, стаючи тепер ооцитами першого порядку.

 Період дозрівання


Період дозрівання жіночих статевих клітин у плацентарнихссавців тварин і людини здійснюється післяовуляції. Період дозрівання статевих клітин у багатьох тварин і людини починається лише після контакту яйцеклітиниз сперматозоїдом чи навіть після запліднення — проникнення чоловічої статевої клітини в яйцеклітину, що є сигналом до початку дозрівання.

При дозріванні в ядрі ооцита першого порядку проходять ті ж процеси, що і при дозріванні чоловічих статевих клітин. Однак на противагу сперматогенезу після першого мейотичногоподілу виникають дві клітини різних розмірів: велика клітина, у яку переходить весь жовток і майже вся цитоплазма, — вторинний ооцит, чи ооцит другого порядку, і невелика клітина — перше направляюче тільце (перше полярне тільце, чи полоцит), що містить ядро і незначнукількість цитоплазми. Вторинний ооцит і перше полярне тільце після першого мейотичного поділу мають по 23 хромосоми. Таким чином, при першому мейотичному розподіліооцит шляхом елімінації (eliminatio — видалення) першого полярного тельця звільняється від гомологичных хромосом. При другому мейотичному розподілі ооцит другого порядку поділяєтьсяна дві нерівні клітини, утворити зрілу яйцеклітину (оотиду, чи оиду) і друге направляюче тільце. У цей же час відбувається розподіл першого полярного тельця на два тельців. Як у зрілій яйцеклітині, так і в двох полярних тельцах після другого мейотичного поділу нараховується по 23 хроматиды, тобто гаплоидный набір хромосом.Полярні тільцядегенерують і розсмоктуються. Під час другого мейотичного поділу центриоли ооцита другого порядку починають переміщатисяв екваторіальну зону, зменшуються в розмірах і зникають. Таким чином, у результаті мейотических поділів ооцитапершого порядку утворяться, як і при сперматогенезі, чотири клітини з гаплоїдним набором хромосом: одна зрілаяйцеклітина і три полярних тельці. Утворення останніх дає можливість яйцеклітині позбутися від зайвих хромосомі одночасно зберегти майже всю цитоплазму і жовток, необхідні для розвитку організму. Яйцеклітина і полярні тільця людини гомогаметны, оскільки містять ідентичні статеві хромосоми — XX.
У багатьох тварин овогенез і дозрівання яйцеклітин здійснюється тільки в певні сезони року. У жінок звичайно щомісячно дозріває одна яйцеклітина, а за увесь період статевої зрілості — близько 400. Для людини має суттєве значення той факт, що первинні овоци-ти формуються ще до народження, зберігаються все життя і тільки поступово деякі з них починають дозрівати і дають яйцеклітини. Це значить, що різні несприятливі фактори, які діють протягом життя на жіночий організм, можуть вплинути на їх подальший розвиток: отруйні речовини (у тому числі нікотин і алкоголь), які потрапляють у організм, можуть проникнути в овоцит і потім викликати порушення нормального розвитку майбутнього потомства.


    продолжение
--PAGE_BREAK--Мейоз.


Досить суттєвою особливістю мейозу при овогенезі є наявність спеціальної стадії — діктіотени, яка відсутня при сперматогенезі. Вона виникає услід за диплонемою. На цій стадії мейоз у овоцитахпереривається на довгі роки і переходить до діакінезу лише при дозріванні яйцеклітини.

Значення мейотичного поділу полягає у тому, що:

1) Це той механізм, який забезпечує підтримання сталості хромосом. Якщо б не відбувалося редукції кількості хромосом при гаметогенезі, то з покоління у покоління зростала б кількість хромосом і була б втрачена одна із суттєвих ознак кожного виду — постійність кількості хромосом.

2) При мейозі утворюється більша кількість різних нових комбінацій негомологічниххромосом. Адже у диплоїдному наборі вони подвійного походження: у кожній гомологічній парі одна з хромосом від батька, інша — від матері. При мейозі хромосоми батьківського і материнського походження утворюють у сперматозоонах і яйцеклітинах велику кількість нових поєднань, а саме 2n, де п — кількість пар хромосом. Отже, в організмі, який має три пари хромосом, цих поєднань виявиться 23, тобто 8; у дрозофіли, яка має 4 пари хромосом, їх буде 24, тобто 16, а у людини — 223, що складає 8 388 608.

3) У процесі кросинговеру (див. гл. 4) також відбуваються рекомбінації генетичного матеріалу. Практично всі хромосоми, що потрапляють до гамет, мають ділянки, які походять як від первісне батьківських, так і від первісне материнських хромосом. Цим досягається ще вищий ступінь перекомбінаціїспадкового матеріалу. У цьому одна з причин мінливості організмів, яка дає матеріал для добору.

Вихід з диакинеза і початок розподілів дозрівання (мейотическихрозподілів) присвячені до моменту статевозрілості, коли ооцити завершують усі процеси підготовки до дозрівання. Це відбувається під впливом регулюючих оогенез механізмів, серед яких велику роль грають гормони і взаємодія ооцита з навколишніми клітинами.


Процес виникнення трофоцистів
Процес виникнення трофоцистів на прикладі представникадвокрилих — дрозофіли. У результаті чотириразового поділу кожного оогонія виникає 16 клітин, причому цитотоміяпри розподілах не завершується і між сестриними клітинамизберігаються цитоплазматичні містки. Усі 16 ооцитів вступають у початкові стадії профази мейозу, однак у наступномулише один з них продовжує оогенез, інші 15 перетворюються в живильні клітини — трофоцити. На відміну від ооцита, маса якого інтенсивно збільшується за рахунок переважного росту цитоплазми, у трофоцитах інтенсивно ростуть і ядро і цитоплазма, причому ядро випереджає в ріст цитоплазми.Отже, для ооцита і трофоцита характерні зворотні ядерно-цитоплазменні відносини і це обумовлено тим, що цитоплазма ооцита використовує продукти синтетичної активності ядра трофоцита.

Інша відмінність полягає в тому, що протягом вcієї прoфазиооцит залишається тетраплоїдним, тоді як у трофоцитах хромосоми проходять безліч редуплікацій, досягаючи високихступенів плоїдності. Трофоцити інтенсивно синтезують РНК і, можливо, білки і транспортують їх через цитоплазматичнімістки в ооплазму. У тварин з розвитою системою«ооцит — трофоцити» власна активність ооцита невелика: у його ядрі відбуваються в основному мейотичні процеси.


    продолжение
--PAGE_BREAK--Блокування мейозу і вихід із блоку
У різний тварин блок мейозу виникає на різних стадіях і знімається процесом запліднення.Відомі чотири варіанти блокування.

1. Мейоз блокується нa стадії діакінеза, тобто до початку дозрівання.До цієї групи відносяться в основному представники безхребетних: губки, деякі види плоских, круглих і кільчастих червів, молюсків, щетинкощелепних, морські зірки.Однак (що вкрай зненацька) такий спосіб блокування і запліднення виявлений і в трьох видів ссавців: коня, собаки і лисиці.

2. Блокується метафаза I, запліднення відбувається на цій стадії.Цей варіант типовий для комах і описаний у деяких молюсків, червів (кільчастих і немеретин) і губок.

3. Блокується метафаза II, що характерно для гнітючого більшості вивчених у цьому відношенні хребетних.

4. Мейоз не блокується. Яйце зупиняється в розвитку після завершення мейозу, коли сформований жіночий пронуклеус (деякі кишковопорожнинні і голкошкірі — морські їжаки).

У більшості випадків блок мейозу знімається після активації яйця чи при заплідненні шляхом штучної активації.Механізм блоку мейозу поки не з'ясований.
Якщо запліднення не відбувається, жовте тіло дегенерує, секреція прогестерона знижується, і тканина з поверхні стінки матки відривається. Коли рівень сироваткового прогестерона знизиться, відновляється секреція прогестерона гіпофізомі починається новий цикл. Якщо ж заплідненнявідбудеться, то трофобласт починає секретироватьновий гормон — лютеотропін, що буде підтримувати жовте тіло в стані активності і зберігати як і раніше високий рівень сироватковогопрогестерона.

Таким чином, у людини менструальний цикл обумовлює періодичне дозрівання яйцеклітин і їхню овуляцію; крім того, він дає можливість матці періодично ставатиорганом, здатним забезпечити харчуванняорганізму, що розвивається, протягом дев'яти місяців.

 Будова статевих клітин


Жіночі статеві клітини, чи яйцеклітини, мають більший розмір, ніж інші клітини тіла, гаплоїдний набір хромосомі здатні після запліднення чи партеногенетнчно розвиватися в новий організм. Характерною рисою яйцеклітини є наявність у ній запасних живильних речовин у виді жовтка, необхідних для розвитку нового організму, наявність особливого поверхневого, чи кортикального (cortex — кора), шару цитоплазми і спеціальних оболонок, що покривають яйцеклітину. Яйцеклітина в основному має округлу форму, і величина її залежить від кількості жовтка в цитоплазмі.

У деяких видів тварин нагромаджується у яйцеклітинах стільки жовтка, що їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця плазунів і птахів). Із сучасних тварин найбільші яйця у оселедцевої акули (29 см у діаметрі). У птахів яйцем вважається те, що у побуті називається «жовтком»; діаметр яйця страуса 10,5 см, курки — близько 3,5 см. У тварин, зародок яких живиться за рахунок материнського організму, яйцеклітини мають невеликі розміри. Наприклад, діаметр яйцеклітини миші — 60 мкм, корови — 100 мкм. Яйцеклітина людини має у поперечнику 130— 200 мкм, масса— 3-10-6 г. Найбільш крупні яйцеклітини з представників тваринного царства спостерігаються у птахів и риб.

Жовток у яйцеклітині знаходиться у виді пластинок, гранул і складається з білків, фосфоліпідів, нейтральних жирів.У багатьох безхребетних, нижчих хордових, земноводних жовток структурно менш відособлений від цитоплазми, ніж у костистих риб, що плазують і птахів. Кількість жовтка в яйцеклітинах може бути дуже великою.Наприклад, у курячому яйці обсяг жовтка в 4 млн. раз перевищує обсяг вихідної первинної статевої клітини.У зв'язку з великими розмірами і перевантаженістю жовтком яйцеклітина втрачає рухливість; лише в губок і кишковопорожнинних яйцеклітини здатні рухатися.

Ядро яйцеклітин має сферичну форму, містить одне чи безліч ядерець.Зовнішні шари цитоплазми яйцеклітин деяких тварин, наприклад риб, розташовані безпосередньо під плазмалеммой, містять меншу кількість жовтка, але у них спостерігається велика кількість гранул кислого мукополісахариду, мітохондрій.Цей шар цитоплазми яйцеклітини одержав назву кортикального шару; він бере участь у ранніх стадіях розвитку організмів.

Яйцеклітина може мати до трьох оболонок. Розрізняють первинну, вторинну і третинну оболонки.

Зовні цитоплазма яйцеклітини покрита плазмалемою, що у більшостіхребетних тварин і людини утворить або складки, або мікроворсинки — випинання шириною 0,05—1 мкм і довжиною до 3 мкм. Плазмалему яйця разом з речовиною, що розташовується між мікроворсинками, називають первинною (жовточною чи вітеліновою) (vitellus — жовток) оболонкою. Завдяки мікроворсинкам первинна оболонка яйцеклітини добре видна при світловій мікроскопії.

Вторинна оболонка яйцеклітин плацентарних ссавціві людини утворена фолікулярними клітинами, щорозташовуються зовні від первинної оболонки. Відростки фолікулярних клітин контактують із плазмалемою яйцеклітини. Оскільки відростки фолікулярних клітин тонкі і прозорі, то ця частина вторинної оболонки одержала назву світлої чи блискучої зони (zona pellucida), а та частина вторинноїоболонки, де сконцентровані ядра фолікулярних клітин, одержала назву променистого вінця (corona radiata). У деяких комах, риб, птахів яйцеклітина при виході з яєчника втрачає зв'язок з фолікулярними клітинами вторинної оболонки, і остання представлена лише продуктами секреції фолікулярних клітин. Вона може бути значною за товщиною і дуже складно побудована. Наприклад, у птахів поверх первинної оболонки утвориться зовнішній шар, що складається з білка лізоциму — ферменту, що руйнує бактерії, білка кональбуміну, що зв'язує і затримує іони металів, і білка овідину, що перешкоджає проникненню мікробів. У цьому шарі розташовуються найтонші фібрили слизоподібноїречовини білково-вуглеводної природи — муцина. Ці волоконця по обидва боки яйцеклітини збираються в пучки, що помітні при світловій мікроскопії. Пучки, поєднуючись, утворюють два скручених тяжа, називаних халазами (chalaza — градина), що підвішують яйцеклітину в центрі яйця. Первинна і вторинна оболонки яйцеклітин деякихтварин, наприклад риб, можуть мати отвір, так званемікропіле (mikros — малий, pyle — прохід).

Третинна оболонка утвориться у деяких тварин після виходу яйцеклітини з яєчника, при проходженні її по яйцепроводу, за рахунок секреторної діяльності клітин останнього. Прикладом третинної оболонки може бути студениста оболонкаяйцеклітин земноводних, пергаментна і скорлупова оболонкияйцеклітин рептилій, білкова, підскорлупова і скорлупова оболонки яйцеклітин птахів (мал. 19).

Функції оболонок яйцеклітин багатогранні. У яйцеклітин, що знаходяться на стадії росту, вони відіграють роль виборчої мембрани, через яку здійснюється обмін речовин.Оболонки яйцеклітин у багатьох тварин перешкоджають поліспермії при заплідненні, беруть участь у диханні і харчуванні зародка, у постачанні його солями кальцію, захищають зародок від несприятливих впливів зовнішнього середовища.

Класифікація яйцеклітин заснована на кількості жовтка в яйцеклітині і положенні його в цитоплазмі. З цими ж особливостямитісно зв'язане дроблення яйцеклітин після запліднення. По кількості жовтка яйцеклітини розділяються на три групи: маложовткові, чи оліголецитальні (oligos — малий, lecytos — жовток), багатожовткові, чи полілецитальні, і проміжне положення займають яйцеклітини із середньоюкількістю жовтка, чи мезолецитальні (mesos — середній).

Оліголецитальніяйцеклітини властиві з хордових ланцетнику, ссавцям (завинятком яйцекладних і деяких сумчастих), а також людині.

У ссавцівтварин і людини спостерігається явище вторинної втрати жовтка яйцеклітиною, оскільки в них розвиток зародка відбувається не в зовнішнім середовищі, а в організмі матері, у матці, тобто в порожнині органа, також пов'язаного з зовнішнімсередовищем.

По розміщенню жовтка яйцеклітини ланцетника, плацентарні тварини ссавців і люди відносяться до ізолецитальних, чи гомолецитальних (iso, homo — однаковий, подібний), тобто до таким, у яких жовток рівномірно розташовується по всій цитоплазмі.

Мезолецитальніяйцеклітини властиві земноводним, деяким рибам і більшості сумчастих ссавців. Жовтокв яйцеклітині у цих тварин розподілений нерівномірно, значна частина його сконцентрована в одному місці, у зв'язку з чим такі яйцеклітини відносять до телолецитальних.

Полілецитальніяйцеклітини властиві багатьом рибам, а також плазуючим, птахам і яйцекладним ссавцем. За розміщенням жовтка яйцеклітини цих хребетних тварин відносять до телолецитальних, оскільки в зоні розташуванняядра спостерігається менше жовтка, ніж в інших частинах цитоплазми. У деяких членистоногих, яйцеклітини якихтакож відносяться до полілецитальних, жовток розташовується в центрі, а по периферії він оточений шаром цитоплазми. Таке розташування жовтка в яйцеклітині називається центролецитальним.

Оскільки в більшості хребетних тварин жовток у яйцеклітині розташовується нерівномірно, то в будові яйця просліджується полярність. Частина яйцеклітини, у якій мало жовтка, має назву анімальним, а та її частина, де зосередженаосновна маса жовтка,— вегетативним полюсом. У деякійхребетних, розвиток яких відбувається у воді, наприклад у земноводних, на анімальному полюсі зосереджені зерна темного пігменту, у зв'язку з чим анімальний полюс яйцеклітини завжди чітко виражений. Уявлювана лінія, що з'єднуєполюси яйцеклітини, відповідає головній осі яйця і називається анімально-вегетативною віссю. Яйцеклітинам плацентарних ссавців і ланцетника полярність властива в меншому ступені, ніж іншим хордовим, і виявляється лише під час дроблення.

    продолжение
--PAGE_BREAK--