Статья: Акустические сенсиллы и тимпанальные органы
У насекомых развились два основных типа специализированных детекторов звука:
Ø волоски – являются важным детектором звука только вблизи от его источника – они зависят от изгибания, вызванного движением воздуха. Таким образом, сенсорные волоски на церках тараканов и прямокрылых насекомых, например, саранчи, способны воспринимать акустические стимулы, испускаемые с расстояния в несколько сантиметров, тогда как сенсорные волоски некоторых гусениц реагируют на частоты биений крыльев приближающихся хищных ос. У Drosophila развились перообразные «ости» на третьем сегменте антенн (рис. 29), настроенные на рецепцию вибраций крыльев, которые действуют как внутривидовой сигнал к спариванию. У многих видов насекомых как детектор вибрации действует также джонстонов орган. Он располагается во втором сегменте антенн и состоит из большого числа плотно упакованных сколопидиев. У разных видов он выполняет различные функции в диапазоне от индикации скорости полета (пчелы) до гравитации (Dytiscus, жук-плавунец). У комаров и звонцов (хирономиды) орган развит очень сильно и состоит из многих тысяч сколопидиев, присоединенных к сложной внутренней структуре. У этих видов он различает частоту биений крыльев (несколько сот Гц) особей собственного вида, особенно потенциальных партнеров по спариванию, на расстояниях до 1 метра;
Ø тимпанальные органы – тип рецепторов звука, развившийся у насекомых – тимпанальные органы или уши – реагируют не столько на движение окружающего воздуха, возникающего при биении крыльев, сколько на волны давления. Как и уши позвоночных, они способны детектировать источники звука на значительных расстояниях и чувствительны к частотам до 100 кГц и выше. Тимпанальные органы развились, по крайней мере, у семи отрядов насекомых, включая сетчатокрылых (Neuroptera), чешуекрылых (Lepidoptera), жесткокрылых (Coleoptera), полужесткокрылых (Hemiptera), прямокрылых (Orthoptera) и двукрылых (Diptera). Они используются для коммуникации, нападения и защиты.
Тимпанальный орган состоит из трех основных элементов (рис. 29). Сильно утонченная часть кутикулы, часто серебристая, называется тимпанальным органом или тимпанальной мембраной. Под ней располагается воздушная полость, происходящая из полости трахеи. С тимпанальной мембраной соединен хордотональный орган, способный ощущать вибрацию. Эти основные элементы скомбинированы между собой в чрезвычайно разнообразные структуры, поэтому у насекомых существует множество слуховых механизмов. Тимпанальные органы обнаружены во многих частях организма насекомого. Рис. 29 показывает локализацию тимпанальных органов у различных насекомых. «Уши» насекомых анатомически не выделены так, как у позвоночных.
Акустическая коммуникация хорошо развита у прямокрылых (кузнечики, саранча) и полужесткокрылых (подотряд равнокрылые Homoptera – цикады). Обычно самцы испускают громкую призывную песню, заставляющую самок идти или лететь к ним. Призыв цикады часто достигает очень высокой интенсивности – действительно, он слышим человеческим ухом на расстоянии более мили в тропическом лесу. Давление отбора привело к тому, что песни сильно отличаются у разных видов. Медведки (Gryllotalpidae) тоже голосисты. Самцы строят рогообразную норку, которая действует, как мегафон. Голос самца привлекает самок, летающих высоко в небе. У некоторых кузнечиков песня самца вызывает ответный голос самки, так что они поют дуэтом.
Обнаружение жертвы акустическими средствами практикуется некоторыми тахинами. Например, Ormia ochracea, услышав призывную песню самца полевого сверчка Gryllus integer, направляется туда, чтобы отложить свою паразитическую личинку. Органы слуха этих насекомых адаптированы таким образом, что максимальная чувствительность приходится на частоту песни самца сверчка – 4,8 кГц. Однако, наверное, наиболее интересное применение тимпанальных органов встречается у ночных и сумеречных златоглазок, которые используют их для обнаружения и избегания хищных летучих мышей.
У зеленой златоглазки (Chrysopa earned) тимпанальные органы располагаются у оснований каждого из крыльев передней пары (рис. 29 Г и 30). Это – два хордотональных органа, включающих около 25 сколопидиев. Эти хордотональные органы способны воспринимать звуки, испускаемые летучими мышами в диапазоне 13-120 кГц. Летучие мыши, как мы увидим в следующей главе, испускают 7-30 поисковых импульсов в секунду. Когда сонар захватывает жертву, и летучая мышь приближается, чтобы убить ее, частота импульсов возрастает. Тимпанальный орган златоглазки детектирует поисковые импульсы сонара, и златоглазка, рефлекторно сложив крылья, бесшумно опускается прежде, чем снова будет захвачена сонаром.
У большинства бабочек тимпанальные органы развиваются билатерально в заднегруди. В некоторых случаях они также обнаружены на первом, втором и седьмом абдоминальных сегментах, а у бражника – на шарообразных пальпах головы (рис. 29 А). Анатомия их у разных видов бабочек варьирует незначительно (рис. 29 Д). Тимпанальный орган состоит из тимпанальной мембраны (около 1 мкм толщиной), за которой находится трахеальный воздушный мешок, соединенный с внешней средой через дыхальце. Вибрация тимпанальной мембраны детектируется одной, двумя или четырьмя нейросенсорными клетками, подвешенными на тяжах соединительной ткани, идущими от центра тимпанальной мембраны и окружающей кутикулы.
У совок очень большого надсемейства Noctuoidea каждый тимпанальный орган имеет по две нейросенсорных клетки – А1 и А2, тогда как в абдоминальных «ушах» надсемейства пядениц (Geometridae) – по четыре. Совки чувствительны к звукам, распространяющимся в воздухе, в диапазоне частот 3-150 кГц. Интересно отметить, что и диапазон и пиковая чувствительность варьирует у островной фауны, в зависимости от вида популяции хищных летучих мышей. То есть, слух совок подстроен под интенсивность и частоту специфического вида летучих мышей. Две нейросенсорные клетки уха совки отвечают на интенсивности двух диапазонов. Клетка А1 реагирует на диапазон более низкой интенсивности (пиковая чувствительность у некоторых видов – 40 дБ), а клетка А2 – более высокой (около 60 дБ). В настоящее время нет доказательств, что этот механизм может выделять частоты. Действительно, трудно себе представить физиологический механизм из двух клеток, который мог бы выполнять эту функцию. Направление, однако, на источник звука может быть определено. Это обеспечивается билатеральной организацией слухового аппарата. Если одно из «ушей» экспериментально инактивировано или инвазировано ушным клещом Dirocheles phalenodectes, способность локализовать источник звука утрачивается. Другой клещ D. scedastes инвазирует оба уха совки, но не повреждает ни тимпанальной мембраны, ни слухового нерва. В этом случае способность локализовать источник звука сохраняется, и совка способна избегать хищных летучих мышей. В данном случае в упоминавшейся «гонке вооружений» участвуют три стороны: совка, клещ и летучая мышь. D. scalestes лучше адаптировался для выживания, чем D. phalenodectes.
Клетка А1 совок в норме способна обнаруживать поисковые импульсы сонара несекомоядных летучих мышей на расстоянии 30-40 м. Если летучая мышь летит со скоростью около 8 м/с, это дает совке 4-5 с, чтобы предпринять защитные действия. Благодаря этой способности детектировать направление на источник звука совка способна отвернуть и улететь от летучей мыши, тогда как последняя не способна обнаружить совку на расстоянии более 5 м. С этой дистанции интенсивность и повторяемость поисковых импульсов возрастает, что, в свою очередь, приводит к активации клетки А2. В этом случае у совки остается менее секунды, чтобы избежать гибели. Она предпринимает ряд беспорядочных маневров избегания – двигается зигзагом, петлями, спиралями, нырками или пассивно падает в шумящую листву. Некоторые совки способны в эти последние доли секунды испускать звуки в последней попытке избежать приближающихся острых зубов.
По поводу функции этих звуков, испускаемых совкой, единого мнения не существует. Возможно, эти звуки должны предупредить атакующую летучую мышь, что совка – противная и ядовитая. В этом смысле предупредительные звуки совок аналогичны яркой предупреждающей окраске невкусных дневных насекомых, отпугивающих ею птиц. Если это на самом деле так, было бы интересно выяснить, действительно ли акустика совок представляет собой пример бэйтсовской (в данном случае – вокальной) мимикрии. Другие исследователи, однако, предполагают, что щелчки, испускаемые совкой, – это попытка «постановки помех» эхолокации. Показано, что они почти идентичны эху, которое летучие мыши получают от своих собственных сигналов. Таким образом, звуки, испускаемые совкой, создают помеху анализу ситуации летучей мышью, заставляя ее «видеть» препятствие там, где его нет, и, соответственно, уклоняться от него, теряя при этом из виду совку.
- Тактильные рецепторы кожи млекопитающих
Существует несколько способов классификации чувствительных окончаний в коже млекопитающих. Одна из распространенных систем подразделяет их на следующие классы:
ü быстро адаптирующиеся – реагируют только на прикосновение, но «молчат» при постоянном давлении,
ü медленно адаптирующиеся – реагируют и на включение давления и при постоянном смещении.