Лекция: Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте.
А. Переваривание углеводов в ротовой полости
В ротовой полости пища измельчается при пережёвывании, смачиваясь при этом слюной. Слюна на 99% состоит из воды и обычно имеет рН 6,8. В слюне присутствует гидролитический фермент а-амилаза (а-1,4-гликозидаза), расщепляющая в крахмале а-1,4-гликозидные связи. В ротовой полости не может происходить полное расщепление крахмала, так как действие фермента на крахмал кратковременно. Кроме того, амилаза слюны не расщепляет а-1,6-гликозидные связи (связи в местах разветвлений), поэтому крахмал переваривается лишь частично с образованием крупных фрагментов — декстринов и небольшого количества мальтозы. Следует отметить, что амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.
Действие амилазы слюны прекращается в резко кислой среде содержимого желудка (рН 1,5—2,5). Однако внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться, пока рН не изменится в кислую сторону. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы. В желудочном содержимом возможен лишь незначительный кислотный гидролиз гликозидных связей.
Б. Переваривание углеводов в кишечнике
Последующие этапы переваривания нерасщеплённого или частично расщепленных других углеводов пищи происходит в тонком кишечнике в разных его отделах под действием гидролитических ферментов — гликозидаз.
Панкреатическая а-амилаза
В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочного содержимого нейтрализуется, так как секрет поджелудочной железы имеет рН 7,5—8,0 и содержит бикарбонаты (НС03_). С секретом поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая а-амилаза. Этот фермент гидролизует а-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах.
Продукты переваривания крахмала на этом этапе — дисахарид мальтоза, содержащая 2 остатка глюкозы, связанные ос-1,4-связью. Из тех остатков глюкозы, которые в молекуле крахмала находятся в местах разветвления и соединены а-1,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза. Кроме того, образуются олигосахариды, содержащие 3—8 остатков глюкозы, связанные ос-1,4- и а-1,6-связями (рис. 7-11).
а-Амилаза поджелудочной железы, так же, как а-амилаза слюны, действует как эндогликозидаза. Панкреатическая а-амилаза не расщепляет а-1,6-гликозидные связи в крахмале. Этот фермент также не гидролизует (3-1,4^гликозидные связи, которыми соединены остатки глюкозы в молекуле целлюлозы. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой. Тем не менее непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. Кроме того, в толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и С02. Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны как стимуляторы перистальтики кишечника.
Мальтоза, изомальтоза и триозосахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, — промежуточные продукты. Дальнейшее их переваривание происходит под действием специфических ферментов в тонком кишечнике. Дисахариды пищи сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаидазами в тонком кишечнике.
Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике заключается в том, что активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая. Но ферменты! активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника.