Лекция: Лекция .

Перевод с санскрита Д.Б.Зильбермана
Перевод выполнен с издания: Shankaratxtrya. Prakarana-pantxtka. Aparoksha-anubhuti. Varanasi, 1934.

1. Шри-Хари, Высшее Благо, Наставника и Владыку,
Проницателя, Всех Миров Причину – Его славлю я.

2. Незаочное постижение прочится в средство спасенья,
Мудрым лишь со стараньем, взыскуемое вновь и вновь.

3. Варны, ашрамы блюденье, тапас и молитва Хари –
Вот четыре средства людям к достиженью бесстрастья.

4. Бесстрастие ко всем предметам: от Брахмы до скал бездушных.
Словно вороньим пометом, бесстрастие не пятнаемо ими.

5. Вечен Атман в собственном виде, все зримое же – напротив.
Уверенность в том – вот правильное различенье реального.

6. Всегда отвлеченный от образов (ум) спокойным зовется.
Сдержанность в внешних актах означает владенье (телом).

7. Отвращение от предметов – это высшее воздержанье.
Выдержка при всех страданьях – терпенье: вот мысль благая.

8. Приверженность слову Вед и учителя верой слывет.
Взяв одну лишь цель – Суть, ум сосредоточенным зовется.

9. «Когда, как придет мне свобода от пут сансары, Боже?» –
Вот эту упорную мысль можно назвать желаньем свободы.

10. Кто принял эти положенья, должен еще осмыслить
Атмана, как конечную цель знания, ища себе блага.

11. Не возникнет знанье без осмысления, в средствах иных,
Так же, как без освещенья предмет узнать не удастся.

12. «Кто я?», «Как все рождено?» или «Кто как творец известен?»,
«И каков материал?» – вот чего осмысление это.

13. «Я – не тело, смесь элементов. Я – не скопище чувств.
Где-то отличие есть» – вот чего осмысление это.

14. «От незнанья все возникает, все растворится и знанье.
Желанье – всего творец» – вот чего осмысление это.

15. «Материал обоих – един: неубывная, тонкая Суть,
Как глина во всех горшках» – вот чего осмысление это.

16. «И Я – одна, неубывная, тонкая Суть: Знающий, Свидетель.
Я – То, без сомненья» – вот чего осмысление это.

17. Атман – бесчастен, един. Тело много частей включает.
Их же отождествляют. Есть ли незнанье этого больше?

18. Атман – правитель, он изнутри. Тело – вовне, им правят.
Их же отождествляют. Есть ли незнанье, этого больше?

19. Атман – из чистого знанья. Тело – из плоти нечистой.
Их же отождествляют. Есть ли незнанье, этого больше?

20. Атман – и свет и светильник. Тело же тьмою зовется.
Их же отождествляют. Есть ли незнанье, этого больше?

21. Атман вечен, как вид Сути. Тело не вечно и не сущно.
Их же отождествляют. Есть ли незнанье, этого больше?

22. Атмана просветленность дает осознанье предметов.
Но это сиянье – не блеск огня, когда вокруг тьма ночи.

23. Решивший «Я – это тело» живет, увы, в заблуждении.
«Оно – мое» возомнив, все глядит на него, как на свой кувшин.

24. «Я – сам Брахман: успокоенность свойств Сути, Ума Блага.
Я – не тело, форма несути» – вот что знаньем мудрых зовут.

25. «Я – не произведен, неустраним, неубывен, вечен.
Я – не тело, форма несути» – вот что знаньем мудрых зовут.

26. «Не кажимость, не отблеск, не измышленье. Я распростерт.
Я – не тело, форма несути» – вот что знаньем мудрых зовут.

27. «Я без качеств, без действий, вечен, свободен, неподатлив,
Я – не тело, форма несути» – вот что знаньем мудрых зовут.

28. «Я без пятен, движенья, конца; чист, не старею, не умираю.
Я – не тело, форма несути» – вот что знаньем мудрых зовут.

29. В теле любом есть Пуруша, сутью признанный всеми.
Как же ты глуп, пустотой сочтя Атмана, тела превыше!

30. Слушайсм Вед, глупец, и рассудка: твой Атман – Пуруша,
Тела превыше, Сущая форма, таким лишь, как ты, незримая.

31. Словом «Я» названо всегда Единое, Запредельное.
Грубое тело не единично; как ему быть субъектом?

32. «Я», разумеетсн, зритель, тело же зримо, конечно.
Ведь говориться: «Тело – мое». Как ему быть субъектом?

33. «Я» измениться не может, тело изменчиво вечно.
Это ведь так очевидно. Как же быть телу субъектом?

34. «То, что превыше всего», – так в Шрути описан Пуруша.
Так утверждает провидец. Как же быть телу субъектом?

35. «Все – Пуруша», – так с умыслом сказано в «Пуруша-сукте».
Если в Шрути сказано так, как же быть телу субъектом?

36. «Не касаем Пуруша», – сказано в «Брихадараньяке»
Оскверненному нечистотой, как же быть телу субъектом?

37. Там же заявлено: «Сам собой освещаем Пуруша».
Хладному, иным освещенному телу как быть субъектом?

38. Сказали в разделе о карме: «Атман от тела отличен.
Вечный, вкушает он плоды дел после распада тела».

39. И лингам не односоставен: зрим, подвижен, изменчив,
Не проницающ, форма несути – как ему быть субъектом?

40. Иной, чем оба тела, лишь Атман-Пуруша-Ишвара.
Атман всего, форма всего, выше всего – вечное Я.

41. «Но, при разности тела и Атмана, в явленном – сущность.
Так нас логика учит. Как же быть с предметностью Пуруши?»

42. «Разность тела и Атмана отрицает собственность тела».
Ниже идет особо разъясненье несути тела.

43. Ввиду единства формы сознанья немыслима разность,
Индивид – также ложное знанье, как в веревке – змея.

44. Как веревка, из-за незнанья, вмиг змеей обернется –
Так сознанье, хоть и чисто, обернется всякой формой.

45. Материала проявления, кроме Брахмана, нет иного.
Поэтому все проявленное – лишь Брахман, а не иное.

46. Ни субъекта, ни объекта врозь, раз сказано: «Все – Атман».
Если истина известна, не возникнет различенье.

47. Прямое уклоненье от Шрути – лжеученье о многом.
Как возможно нечто иное, сверх недвойственной причины?

48. Сказано о грехе в Шрути: «Смерть за смертью наступает
Для обманутого майей, кто здесь множественность видит».

49. Рождены все существа Брахманом, Превысшим Атманом.
Потому они все суть Брахман: это надо понимать.

50. Брахман же все имена, и разнообразные формы,
И действия – все в себе содержит: так сказано в Шрути.

51. Из золота рожденное ввек золотом останется.
Из Брахмана рожденное так и пребудет в брахманстве.

52. Хоть на малость допуская инобытие индивида,
С Высшим Атманом различье – подвергают себя страху.

53. Где двоичность от незнанья – там все видится отличным
Там, где Атманом все видят – даже атом не отличен.

54. Тот, кому все существа лишь в атмановости известны,
Не подвержен заблуждению и скорби: он недвойствен.

55. Этот Атман есть сам Брахман: все собой утверждает.
Так нас наставляет Шрути – часть из «Брихадараньяки».

56. Этот мир хоть восприемлем и феноменально задан –
Словно сон, несути форма – погружен в противоречия.

57. Ложен сон при пробужденьи, бодрствованья же во сне нет.
В обмороке нет обоих, обморока нет в обоих.

58. Все три состоянья ложны, они – трех гун порожденье,
Зритель тому – выше трех гун: Вечность, Суть, Единый Субъект.

59. Как в глине отдельно – горшок или в жемчуге – серебро
Не видят, так индивида – в Брахмане, когда опознан.

60. Как горшок – лишь имя в глине, серьга – в золоте названье,
В жемчуге же – серебро, так индивид – лишь имя в Высшем.

61. И словно в небе синева, словно бы мираж в пустыне,
Как человек в столбе, так же все в Атмане скрывается.

62. Подобно привиденью в пустоте, гандхарвов городу,
Двум лунам в пространстве, так же весь мир содержится в Сущем.

63. Как волны и прибой – одна вода, лишь в круговороте,
Как медь одна в любом сосуде, Атман – в космосе любом.

64. Как глина – именем горшка, нити – именем ткани,
Так именем мира скрыто то, что узнают за ним.

65. Всякая видимость дня людей Брахманом создается.
Несведущие не знают, что это – как глина в горшках.

66. С глиной горшок соотносится, как следствие с причиной.
Шрути согласны, что так же – и мир с Брахманом.

67. При восприятьи горшка он заметен лишы в силу глины.
При изученьи феноменов виден лишь Брахмана блеск.

68. Всегда Атман ясно сияет и неясно всегда;
Он двувиден, как веревка, для знающих и незнающих.

69. Горшок состоит из глины, тело же ум составляет,
Разница Атмана и не-Атмана мудрым неважна.

70. Как за змею – веревку или как за серебро – жемчуг,
За тело Атман приемлют несведущие всецело.

71. Как будто глину в горшке и как будто бы нити в ткани,
За тело Атман приемлют несведущие всецело.

72. Как золото в серьгах или как воду в волнах не видя,
За тело Атман приемлют несведущие всецело.

73. За вора столб, за воду мираж принимают –
За тело Атман приемлют несведущие всецело.

74. Домом кажутся бревна, клинком же – полоса стальная.
За тело Атман приемлют несведущие всецело.

75. Как дерево перевернутым в воде представляется,
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья.

76. В лодке плывущий человек все видит как бы подвижным.
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья.

77. Как, заболевши желтухой, все белое видят желтым,
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья.

78. Как при дрожаньи глаз все во взоре блуждать начинает,
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья.

79. Если вращать головню, она будет круглой, как солнце.
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья.

80. Даже большие предметы издали малыми будут,
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья.

81. Даже малые вещи у глаза кажутся больше,
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья.

82. Поверхность стекла – за воду, поверхность воды – за стекло,
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья.

83. Примут рубин за огонь, огонь за рубин принимают.
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья,

84. Когда бегут облака, сдается: луна побежала.
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья.

85. Как при гловокружении вращаются страны света,
Так вот и и Атмане видят телесность и силу незнаиья,

86. Как иногда луна представляется в водах бегущей,
Так вот и в Атмане видят телесность в силу незнанья,

87. Если Атман неведом, возникает иллюзия – тело.
Но если Атман познан, она растворится в Атмане.

88. Весь мир, живой и неживой, познается лишь как Атман.
При небытии всех тел и существ – как им Атманом быть?

89. Многомудрый! Все время отдай познанию Атмана.
Всецело искусив судьбу, ты можешь жить без трепета.

90. «Нашедший знание Атмана от судьбы не спасется», –
Так записано в Шастре. Мы это теперь опровергнем.

91. Если истины знанье возникло, судьба не влияет,
Ведь тело стало не сущим, как сон после пробужденья.

92. Действие прошлых жизней – вот что судьбой называется.
Но раз прошлая жизнь – небытие, то и его тоже нет.

93. Так же как тело во сне – иллюзия и это вот тело,
Но ежели жизнь иллюзорна, нет ее – нет и действий.

94. Материалом проявленном, как для горшка – глина,
Незнанье, согласно веданте, является для всего.

95. Как веревку змеей считают при неправильном взгляде,
Так же, сути не зная, ум заблудший мир замечает.

96. Когда узнан образ веревки, призрак змеи исчезает,
Если основа познана, мир в пустоте исчезнет.

97. Тело, стало быть, видимость. Как же судьбе сохраниться?
Шрути же творит о судьбе ради знанья в незнанье

98. «Расточились его действия, когда Высшее узрел» –
Шрути явно, среди многих действий, отрицает это.

99. «Кто, не зная, иное твердит, повинен в двух ошибках:
Он отвергает веданту и знанье», – так сказано в Шрути.

100. Скажу о пятнадцати нужных, в названном смысле, шагах.
В них всех постоянно, действенно следует упражняться.

101. Не постичь без повторения Атмана как Суть и Благо.
Пусть же жаждущий познанья мыслит Брахмана подольше.

102. Яма, нияма и тьяга, мауна, деша и кала,
Асана и мулабандха, дехасамья и дрик-стхити,

103. Пранасамьяна, а также пратьяхара и дхарана,
Атмадхьяна и самадхи – вот этапы по порядку.

104. «Все есть Брахман» узнавая, скопом чувств повелевая,
Называют это «ямой». В ней без счета упражняйся.

105. Сродственное развивая, чужеродное отвергни –
Вот «нияма». От «ниямы» мудрым – высшее блаженство.

106. «Тьяга» – это усмотренье Атмана за формой мира.
«Тьяга» в чести у великих: суть ее – освобожденье.

107. От него отступит слово, вместе с мыслью, не достигнув, –
Это «мауна» йогинов, в ней пусть мудрый пребывает.

108. От чего отступит слово – кто о том сказать способен?
Хоть скажи про все на свете – это словом не ухватишь.

109. То, что назмно «мауной», мудрые зовут «сахаджа»
«Мауна» же для подростков: вот как учит брахмавадин

110. Начала, конца, середины в чем не будет раздельно,
Но что проникдет весь мир – зовется точечным местом:

111. Во времени все, начиная Брахмой, вмиг возникает.
Словом «время» зовется миг благой, не делимый надвое.

112. То положенье, в каком хорошо о Брахмане думать,
Называют «асана» – но не то, в каком неудобно.

113. «Сиддха» – исток всего бытия, незыблемая основа,
Поза для совершенных известна как «сиддха-асана».

114. Всех существ корень, а также корень владенья рассудком –
«Мулабандха»: она уместна всегда и годится для раджайогинов.

115. Равновесие членов известно как растворение в Брахмане.
Без него – не равновесие, а твердость древа сухого.

116. Обративши взор познанье, видят, что весь мир есть Брахман.
Этот взор лишь благотворен, а не взгляд на кончик носа

117. Иль туда, где неразличны зритель, зримое и зренье,
Следует свой взор направить, отнюдь не на кончик носа.

118. Брахман лишь во всех бываньях, вроде разума и прочих.
Прекращенье всех движений «пранаямою» зовется.

119. Отрицанье мира есть выдыхание воздуха.
Мысль «Я – Брахман» называется вдыханием воздуха.

120. Сохранение этой мысли будет задержкой дыханья
Такова она для мудрых. Глупые – нос затыкают.

121. Узрев в предметах Самость, рассудок в разум погружают.
Зовется это «пратьяхарой», для всех жаждущих свободы.

122. Куда ни достигнет рассудок – всюду Брахмана видит.
Там удержанье рассудка есть «дхарана» в высшем смысле.

123. Состояние истиной мысли, вне формы «Я – Брахман»,
Словом «дхьяна» зовется: им высшее благо дается.

124. Сделав неизменной мысль и придав ей форму Брахмана,
Правильно распространив, ее зовут знаньем, или самадхи.

125. В этом нетворимом благе пусть подвижник укрепится.
Овладев им, он сумеет вызывать его мгновенно.

126. И тогда от средств свободным, совершенным станет йогом.
Но нельзя его оформить только мыслью или словом.

127. В достижении самадхи много встретится препятствий:
Нарушенье распорядка, лень, желанье удовольствий.

128. Морок, тупость, искушенья, рассеянность и пустота –
Вот препятствия – из многих – тем, кто Брахмана взыскует.

129. Мысль о сущем – также суща, мысль о пустоте – пустая.
Мысль о полном – также полна. Упражняйся в полномыслье.

130. Те, кто мысленно покинул чистоту и высь Брахмана,
Напрасно живут и, хотя люди, подобны животным.

131. Те, кто осознал эту мысль, осознав, ее взрастил, –
Люди лучшие, счастливые, почтенные в трех мирах.

132. Те, в ком эта мысль растет, а также после созревает,
Они Брахманом прониклись – не те, кто спорит о словах.

133. Кто ловко Брахмана толкует, но страстями мысль сгубил, –
Тех незнанье наихудшее: вновь и вновь они рождаются.

134. Кто же ни мига не пребудет мыслью Брахмана вовне –
Те подобны в это смысле Брахме, Санаке и Шуке.

135. Причина в следствие переходит, не следствие – в причину.
Причинность лишь исследуй, осмыслив небытие следствия.

136. Тогда воссияет Реальность, речам недоступная.
Глядя на кувшин из глины, вновь и вновь прозревай это.

137. Таким образом возникает мысль о Самости Брахмана,
Затем, в чистом сознаньи, – состояние высшего знанья.

138. Пусть же причину отличной усмотреть попытаются –
И тогда увидят ее вечно присущей следствию.

139. Нужно в следствии видеть причину и тогда его устранить.
Когда причина уйдет, наконец, останется мудрость.

140. О вещи упорно мысля, ясно ее представляя,
Ею становятся вскоре. Пример: пчела и личинка.

141. Незримый в форме быванья, все это, собственно, разум.
Пусть мудрый о нем постоянно, как об Атмане, мыслит.

142. Зримое сделав незримым, пусть помнит: Брахман – причина.
Сведущий в вечном счастье пребудет с мыслью, полной смысла.

143. Эти шаги перечисленные раджа-йогой зовутся.
Те, кто еще не созрел, с хатха-йогой ее сочетают.

144. Но для созревших умом одна лишь она плодотворна.
Гуру и богу преданные все легко постигают.

«НЕЗАОЧНОЕ ПОСТИЖЕНИЕ» закончено

Лекция .

БИОЭЛЕКТРИЧЕСТВО И ЕГО МЕХАНИЗМЫ.

План лекции.

1. История открытия биоэлектричества. Токи покоя и действия.

2. Мембранный потенциал покоя. Методы регистрации.

3. Природа мембранного потенциала покоя.

4. Изменение мембранного потенциала при возбуждении (потенциал действия (ПД)).

5. Сравнительная характеристика ЛО и ПД.

6. Современные представления о механизме ПД.

7. Потенциал действия и возбудимости клетки.

1. Первые научные работы, направленные на изучение «животного электричества», датированы серединой 18 столетия и связаны с изучением электрических органов морских животных (электрический скат, некоторые глубоководные рыбы). Все эти исследования подготовили благоприятную почву для работ Л.Гальвани, который считается основателем электрофизиологии. Само открытие «животного электричества» у лягушек связано с так называемым «балконным опытом» (1786). Должен отметить, что на первом этапе своей научной карьеры Л.Гальвани изучал влияние различных по природе электрических разрядов на нервно-мышечный препарат и препарат задних лапок лягушек. При подготовке эксперимента он обнаружил любопытное явление: касание препарата задних лапок лягушки, висящего на медном крючке, железных прутьев балкона, сопровождалось сокращением мышц. Исследователь предположил, что между мышечной и нервной тканью препарата существует разность потенциалов: сокращение мышц происходит в результате замыкания электрической цепи, где медный крючок и железный прут выступают в роли проводников. Современник Л.Гальвани известный физик А.Вольта трактовал это явление как результат возникновения постоянного тока в цепи, состоящей из разнородных металлов. В роли проводника, по его мнению, выступал препарат. Сегодня мы знаем, что в данном конкретном случае был прав А.Вольта, однако, дальнейшими экспериментами Л.Гальвани и его ученики доказали, что «животное электричество» существует (второй опыт Л.Гальвани с исключением контакта разнородных металлов, опыт К.Маттеуччи с двумя нервно-мышечными препаратами, один из которых при возбуждении электрическим током служил источником возбуждения для другого).

Второй исторический этап развития электрофизиологии связывают с именем выдающегося немецкого физиолога Эмиля Дю Буа-Реймона. В 1841 он показал, что при замыкании измерительной электрической цепи между поврежденным и неповрежденным участком мышцы, можно зарегистрировать электрический ток, названный им «током покоя». При возбуждении мышцы величина величина «тока покоя» уменьшалась. Это колебание «тока покоя» он назвал «током действия». Опыт Э.Дю Буа-Реймона позволял предположить, что между поверхностью мышечной клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов. Действительно, при пересечении мышцы мы обеспечиваем в эксперименте доступ к протоплазме мышечных клеток, а помещая в этот участок электрод и соединяя его с гальванометром, второй вход которого соединен с неповрежденным участком, экспериментатор оценивает разность потенциалов между указанными точками. Развитие электрофизиологии в 40-50 годы нашего столетия подтвердило это предположение.

2. Современная материально-техническая электрофизиологическая база позволяет осуществить регистрацию разности потенциалов в покоящейся возбудимой клетке. Для этого необходимы: микроэлектроды с сечением 0,5 мкм (металлические или стеклянные), усилитель постоянного тока и осциллограф (см.схему 1). Один из микроэлектродов вводится внутрь клетки, а другой помещается на ее поверхность. Электроды соединяются со входами усилителя, выходы которого подаются на вход осциллографа (рис.1).

ОСЦИЛЛОГРАФ

ВОЗБУДИМАЯ

КЛЕТКА

Рис.1. Схема экспериментальной установки для регистрации МПП.

На экране осциллографа разность потенциалов между поверхностью мембраны клетки и ее протоплазмой отражается смещением луча от изолинии, причем чем больше это отклонение, тем больше величина разности потенциалов.

3. Первую гипотезу в отношении природы МПП высказал Э.Дю Буа-Реймон, предположивший, что разность потенциалов создается молекулами, встроенными в мембрану клеток и имеющими электростатические заряды на полюсах (дипольная гипотеза). Однако, эта гипотеза не была подтверждена экспериментально и сегодня представляет лишь исторический интерес.

Дальнейшее развитие представлений в области биоэлектричества связано с именем В.Ю.Чаговца, высказавшем гипотезу об ионной природе этих явлений (1896). В частности, он считал, что в процессе жизнедеятельности клеток синтезируются различные органические кислоты, которые согласно теории электролитической диссоциации Аррениуса в водной фазе протоплазмы клеток диссоциируют на ионы водорода и анионы. Положительно заряженные ионы водорода более подвижны, чем анионы, в связи с чем они выходят на поверхность клеток, формируя положительный заряд на них. Анионы же остаются в протоплазме и формируют ее электроотрицательность. Однако, эта гипотеза не нашла своего подтверждения: при таком механизме формированияразности потенциалов в клетках рН межклеточной жидкости должна быть кислой, тогда как в реальности она нейтральная. Кроме того абсолютное значение разности потенциалов, согласно этой гипотезе, должно быть меньшей, чем установлено экспериментально. На следующем этапе изучения электрогенеза в тканях возникла классическая мембранно-ионная теория, автором которой был один из учеников Э.Дю Буа-Реймона Ю.Берштейн (1902). Согласно его взглядам, ведущими факторами формирования разности потенциалов в клетке в состоянии покоя является ее полупроницаемая мембрана и ионная асимметрия. В своих представлениях Ю.Берштейн опирался на опыт Оствальда, демонстрирующего появление разности потенциалов между двумя половинами сосуда с раствором К2 SО, перегороженного полупроницаемой мембраной. Величина этой разности потенциалов должна соответствовать расчетной на основе формулы Нернста:

Е= ((R*Т) / ( F*n )) * Ln (К+ Н / К+ В),

где Е- разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны, R — газовая постоянная, Т – абсолютная температура, F — число Фарадея, К+ Н и К+ В –внутренняя и наружная концентрация ионов калия (число Фарадея – заряд 1 моля одновалентных ионов, газовая постоянная – кинетическая энергия одного моля ионов при Т=1К). В целом верно отражая механизм электрогенеза, теория Ю.Берштейна не во всех случаях корректно объясняла электрофизиологические феномены, например, происхождение части высоковольтного пика – овершута, не объясняла причину возникновения исходных ионных градиентов.

Развитие представлений Ю.Берштейна нашло в работах английских физиологов Эндрю Ф.Хаксли, Алана Л.Ходжкина и Бернарда Катца. Согласно их взглядам, природу МПП можно объяснить, базируясь на следующих положениях.

Современная мембранно-ионная теория.

1. В возбудимых клетках специальными энергозатратными механизмами («калий-натриевый насос») создается ионная асиммтрия: ионы Na+ накапливаются в межклеточном пространстве, а К+ — внутри клетки;

2. В соответствии с теорией электролитической диссоциации Аррениуса катионы в протоплазме и межклеточной жидкости находятся в электростатическом взаимодействии с комплементарными им анионами;

3. Мембрана клетки играет одну из ведущих ролей в формировании МПП: в состоянии покоя мембрана клетки селективно (избирательно) проницаема для ионов К+ и в меньшей степени для ионов Cl-. Экспериментально было установлено, что в гигантском аксоне кальмара (один из основных экспериментальных объектов нейрофизиологии 40-60 годов нашего столетия) в состоянии покоя соотношение показателей проницаемости для отдельных ионов составляет Рк: Р Na: Р Cl = 1.0: 0.04: 0.45.

В связи с указанными обстоятельствами ионы К+ начинают покидатьклетку в соответствии с концентрационным градиентом, увлекая за собой электростатически взаимодействующие с ними анионы. Однако, последние не могут выйти из клетки, поскольку клеточная мембрана препятствует этому. Таким образом выступает в роли своеобразного фильтра, на одной стороне которого скапливаются ионы К+ , формирующие положительный заряд поверхности клетки, а с другой стороны – анионы, формирующие отрицательный заряд протоплазмы. Определенную лепту в формирование суммарного отрицательного потенциала протоплазмы вносят и ионы хлора, перемещающиеся из межклеточной жидкости в протоплазму по концентрационному градиенту. Суммарную разность потенциалов между поверхностью клетки и ее содержимым можно рассчитать на основании уравнения Гольдмана:

Е= (R*Т/ F*n)*Ln (PK + PNa NaH+ + P Cl Cl H– / PKK В + + PCl Cl — В),

где Е – разность потенциалов; R – газовая постоянная; Т – абсолютная температура; F – число Фарадея.

Представленные выше механизмы МПП отражают так называемую “ионную” его компоненту. В последнее время показано, что еще один фактор принимает участие в формировании электрогенеза в состоянии относительного физиологического покоя. Речь идет о “метаболической” компоненте. Ее роль играет “натрий – калиевый насос”. Элементами насосаявляются: натрий-калиевая АТФаза, АТФ-АДФ, макромоллекула, встроенная в структуру мембраны и транспортируемые катионы. Указанный механизм работает таким образом, что при транспортировке двух ионов калия внутрь клетки одновременно за ее пределыпереносится три иона натрия. Данное обстоятельство приводит к еще большему увеличению положительного заряда поверхности мембраны клеток.

4. При воздействии на клетку раздражителем в последней возникает возбуждение. В зависимости от силовых характеристик раздражителя возможны два варианта возбуждения: местное и распостраняющееся. Одним из проявлений местного возбуждения в клетке является локальный ответ. Локальным ответом называется такое колебание мембранного потенциала клетки, которое возникает при действии раздражителя, составляющем по силе от 50% от порога возбудимости и до его достижения. Если величина раздражителя становится пороговой или надпороговой, в раздражаемой клетке генерируется потенциал действия. Потенциал действия – это быстрое колебание мембранного потенциала возбудимых клеток, возникающее, как отмечалось выше, в условиях действия раздражителей пороговой и надпороговой величины (рис.2).

Потенциал действия состоит из следующих временных отрезков:

1 – периода латентного дополнения =ЛО;

2 – периода генерации высоковольтного пика = ПД;

3 — периода генерации следовых процессов = “хвост” ≠ПД.

Рис.2 Форма кривой потенциала при возбуждении (при внутриклеточном отведении).

В самой же кривой различают локальный ответ (ЛО), высоковольтный пик (ВП) с моментами перехода через нулевой уровень – инверсией (И) и реверсией (Р) и следовые процессы – следовая деполяризация и следовая гиперполяризация.

КУД – критический уровень деполяризации (уровень мембранного потенциала клетки, при достижении которого генерируется потенциал действия). Процессы, связанные с уменьшением исходной разности потенциалов, носят название деполяризации, а с ее востановлением – реполяризации.

Сравнительные характеристики локального ответа и потенциала действия.

5. В соответствии с современными представлениями механизм генерации ПД связан с изменением ионной проницаемости мембраны. При действии раздражитея на возбудимую клетку изменяется проницаемость мембраны по отношению к иону натрия. В силу того, что Na больше за пределами клетки, возникает входящий натриевый ток. Это, в свою очередь, приводит к понижению исходной разности потенциалов. Если действовал подпороговый раздражитель, колебание мембранного потенциала не достигает критического уровня деполяризации (локальный ответ). Если же раздражитель пороговый или надпороговый, колебание мембранного потенциала достигает критического уровня и, в связи с этим, генерируется высоковольтный пик. Формирование переднего фронта высоковольтного пика связано с еще большей проницаемостью мембраны по отношению к иону Na+, тогда как заднего фронта – повышение мембранного потенциала по отношению к иону K+. Поскольку ион К является преимущественно внутриклеточным элементом, его ток является выходящим, что приводит в начале к уменьшению сложившейся к этому моменту разности потенциалов, а затем и формированию разности потенциалов, соответствующей исходной величине.

Механизм изменения проницаемости мембраны по отношению к различным ионам связан с наличием в мембране специальных образований, получивших название ионных каналов.

В последние годы показано, что в мембранах возбудимых клеток имеются специфические (селективные) натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, т.е. каналы, избирательно пропускающие только ионы Na+, K+, Cl-, Ca++. Эти каналы обладают воротными механизмами: активационными и инактивационными и являются потенциалзависимыми. Воротный механизм – это белковая молекула, имеющая радикальную группу, которая выступает в просвет канала. Положение такой молекулы по отношению к просвету канала определяет его состояние. Кроме указанного типа каналов, имеются так называемые неспецифические (потенциалнезависимые) каналы, не имеющие воротных механизмов.

В воротном механизме принято различать m – активационные ворота и h – инактивационные (рис.3).

А Б В

m m m

h h h

Рис.3. Схема структуры селективных каналов мембраны.

А – состояние относительного покоя;

Б – состояние возбуждения;

В – состояние инактивации.

Неспецифические каналы не имеют воротных механизмов. В этой связи они всегда проницаемы для всех ионов, а ток через них определяется концентрационными градиентами.

6. Как отмечалось выше, при генерации потенциала действия в возбудимых клетках возбудимость меняется неоднозначно. На рис.3 представлены соотношения между изменениями мембранного потенциала при возбуждении и возбудимостью клетки.

Рис. 4. Соотношение потенциала действия и кривой изменения возбудимости клетки.