Реферат: Кинетика клеток

--PAGE_BREAK--4.1.1 Микротрубочки в ресничках и жгутиках
Эукариотические реснички и жгутики представляют собой специализированные структуры, выступающие за пределы клеточной поверхности и способные двигаться. Эти два типа органелл идентичны по своей структуре; в функциональном отношении между ними обнаруживаются лишь незначительные, различия; Жгутики и реснички удается легко и в довольно больших количествах отделить от клеток, иногда просто энергичным встряхиванием клеточной суспензии. Это облегчило исследование их структуры и химического состава.

Структурная организация ресничек и жгутиков практически во всех исследовавшихся клетках отличается удивительным единообразием: центральную пару микротрубочек окружает кольцо из микротрубочек (обычно парных). Микротрубочки связаны между собой поперечными мостиками; вся конструкция называется аксонемой жгутика. Расположение микротрубочек и мостиков в аксонеме изучено в настоящее время довольно подробно; оно схематически представлено на рис. 6. В центре находится пара микротрубочек, окруженных общей оболочкой из белковых колец, плоскость которых наклонена к оси аксонемы. Стенка каждой из центральных микротрубочек образована тринадцатью продольными рядами (протофибриллами) белковых субъединиц. Эту центральную структуру, окружают девять расположенных по кольцу пар микротрубочек. В каждом дублете одна микротрубочка (основная или А) имеет полностью замкнутую стенку, состоящую из 13 протофибрилл (рис. 7); другая микротрубочка (микротрубочка В) имеет серповидное сечение и примыкает к микротрубочке А, так что ее стенка состоит из меньшего числа протофибрилл, обычно из 10. Каждая микротрубочка А соединена с микротрубочкой В соседнего дублета с помощью мостика из белка, называемого нексином. От обращенной внутрь поверхности микротрубочки А отходит по направлению к центру белковый выступ — так называемая радиальная спица. Вдобавок каждая микротрубочка А имеет двойной ряд боковых ручек (их длина около 14 нм), построенных из белка (динеина) и направленных к соседнему дублету. Все эти выступы расположены с определенной периодичностью относительно оси микротрубочки А и, как будет видно из дальнейшего, играют очень важную роль в генерации движения. Описанное выше строение аксонемы соответствует всей средней части жгутика, т. е. за исключением его концевой части и основания, где аксонема устроена несколько иначе. На самом конце центральная пара микротрубочек обычно длиннее, чем окружающие ее периферические дублеты, так что жгутик на конце заострен. Нередко микротрубочки В бывают короче микротрубочек А, и периферические дублеты вблизи конца жгутика переходят в одиночные трубочки (рис. 6). На одиночных микротрубочках А в этой области жгутика выступов нет.
<img width=«239» height=«317» src=«ref-1_1165730228-17735.coolpic» v:shapes="_x0000_i1030">

Рисунок 6. «Схематическое изображение аксонемы жгутика». Показана взаимосвязь между элементами структуры на разных уровнях: а — на конце жгутика, б — в средней части и в — на уровне базального тела.
<img width=«198» height=«103» src=«ref-1_1165747963-4700.coolpic» v:shapes="_x0000_i1031">

Рисунок 7. «Схематическое изображение расположения тубулиновых субъединиц в микротрубочке»: а — поперечный срез; б — вид сбоку.
Специализированная структура — базальное тело, — из которой исходит жгутик, находится в цитоплазме клетки у основания жгутика. Она может быть различна в клетках разных типов, однако при этом основные, общие черты сохраняются. В базальном теле ресничек Tetrahymena
piriformisнаряду с микротрубочками А и В имеются еще микротрубочки С (они образованы десятью протофибриллами), так что по периферии реснички располагаются не дублеты, а триплеты микротрубочек, Эти триплеты связаны между собой боковыми выступами (поперечными мостиками) и прикреплены к центральному кольцу радиальными спицами (рис. 6). Базальное тело реснички или жгутика по своей структуре, похоже на центриоль животных клеток. И базальное тело, и центриоль действуют как организаторы ассоциации микротрубочек; в первом случае/образуется ресничка или жгутик, во втором — мнтотическое веретено.

Еще одна интересная часть жгутика — это так называемый воротничок, кольцевой валик, окружающий основание жгутика там, где он выходит из клетки. В электронный микроскоп па поперечных срезах воротничка в этой области видны волокнистые соединения между периферическими дублетами жгутика и внутренними слоями клеточной мембраны. Они жестко закрепляют микротрубочки в клеточной мембране и участвуют в движении жгутика.

Подвижность ресничек и жгутиков обусловлена свойствами именно аксонемы, но не других компонентов этих органелл (т. е. клеточной мембраны, цитоплазмы и др.).

4.1.2 Самосборка микротрубочек и ее регуляция

В любой живой клетке происходит агрегация тубулина с образованием микротрубочек и распад этих структур. Вопрос о том, как регулируются процессы сборки и деструкции микротрубочек имеет первостепенное значение для понимания многих проявлений жизнедеятельности клетки.

Изучение invitro полимеризации тубулина, выделенного из нервных клеток, оказалось ценным источником информации для понимания механизма сборки микротрубочек invivo и путей управления этим процессом. Если нейротубулин находится в растворе в виде димеров в присутствии связанных с ним белков, то в определенных условиях легко идет процесс самосборки. Полимеризация происходит в условиях умеренной ионной силы, при слабо кислом рН (около 6,6—0,7), в присутствии нуклеотидов (GTP) и ионов, магния. Направление реакции зависит также, от температуры: invitro при физиологических температурах идет полимеризация тубулина с образованием микротрубочек, а снижение температуры до 0°С вызывает их быструю деполимеризацию (рис. 8).
<img width=«323» height=«99» src=«ref-1_1165752663-9158.coolpic» v:shapes="_x0000_i1032">

Рисунок 8. «Реакция полимеризации димеров тубулина с образованием микротрубочек. Указано влияние двухвалентных ионов и температуры».
    продолжение
--PAGE_BREAK--