Реферат: Петропавловск-Камчатскийиздательство «Северная пацифика» 2000

Петропавловск-Камчатскийиздательство «Северная пацифика» 2000 Промысловые крабы прикамчатских вод Слизкин А., Сафронов С. Петропавловск-Камчатский 2000


Содержание

Введение

1. Биология крабов

Морфология и анатомия

Пищеварительная система

Кровеносная система

Дыхание

Нервная система

Половая система

Воспроизводство

Питание

Миграции и распределение

Болезни и хищники

2. Систематика крабов

2.1. Сем. Lithodidae

2.2. Сем. Majidae

2.3. Сем. Atelecyclidae

3. Биоэкологическая характеристика отдельных видов крабов

3.1. Камчатский краб (Paralithodes camtschatica)

Камчатский краб западнокамчатского шельфа
Камчатский краб шельфа Восточной Камчатки

3.2. Синий краб (Paralithodes platypus)

Синий краб западнокамчатского шельфа
Синий краб северо-западной части Берингова моря

3.3. Колючий краб (Paralithodes brevipes)

3.4. Равношипый краб (Lithodes aequispina)

Равношипый краб северо-восточной части Охотского моря
Равношипый краб северо-западной части Берингова моря

3.5. Шельфовые крабы-стригуны рода Chionoecetes

3.5.1. Краб стригун Бэрда (Chionoecetes bairdi)

Краб-стригун Бэрда западнокамчатского шельфа
Краб-стригун Бэрда восточнокамчатского шельфа
Краб-стригун Бэрда северо-западной части Берингова моря

3.5.2. Краб-стригун опилио (Chionoecetes opilio)

Краб-стригун опилио западнокамчатского шельфа
Краб-стригун опилио восточнокамчатского шельфа
Краб-стригун опилио северо-западной части Берингова моря

3.6. Волосатые крабы семейства Atelecyclidae

3.6.1. Четырехугольный волосатый краб (Erimacrus isenbeckii)

3.6.2. Пятиугольный волосатый краб (Telmessus cheiragonus)

3.7. Глубоководные крабы

Северо-восточная часть Охотского моря
Северо-западная часть Берингова моря

4. Научные и производственные исследования крабов

Принципы организации и проведения НИР

Биологические анализы крабов

Мечение

5. Хозяйственное значение и использование крабов

Пищевая продукция переработки крабового сырья

Производство консервов

Мороженая продукция

Непищевая продукция переработки крабового сырья

Крабовая мука

Хитинсодержащие препараты

Потери и отходы при переработке краба

6. Промысел, охрана и рациональное использование крабов

Из истории освоения крабов

Поиск скоплений крабов и организация промысла

Некоторые особенности техники лова крабов

Мероприятия по регулированию промысла

Список литературы



ВВЕДЕНИЕ
В последние годы заметно возрос интерес рыбопромышленности к крабам как объекту промысла, продукция из которого имеет великолепный деликатесный вкус, особую пищевую ценность и, как следствие, высокие рыночные цены. В связи с резким ростом в 90-х годах двадцатого столетия количества и технической оснащенности российских судов, занимающихся промыслом крабов, среди этих судовладельцев появилась жесткая конкуренция. Наряду с положительными следствиями конкуренции — совершенствованием техники лова и технологии обработки, повышением качества и ассортимента продукции на основе безотходного производства — имеют место и отрицательные моменты. Отметим наиболее существенные: несовершенная система распределения квот на право лова, отсутствие согласованных действий предприятий для поддержания закупочных цен на крабовую продукцию на оптимально высоком уровне, а также относительно высокий уровень браконьерства.

Следствием поименованных проблем является рост промыслового пресса практически на все традиционные виды крабов шельфа и материкового склона дальневосточных морей, неизбежное падение численности промысловых популяций. В этой обстановке возрастает роль органов, контролирующих вылов промысловых объектов, и научно-исследовательских организаций, призванных определять объем допустимого улова — ОДУ. Однако следует заметить, что, в связи со значительным снижением в последние годы объемов бюджетного финансирования научных учреждений, исследования проводятся нерегулярно.

В новых условиях ведения хозяйственной деятельности и научно-исследовательских работ, осуществления контроля и регулирования промысла крабов, актуальным стал вопрос обобщения имеющейся информации о промысловых крабах.

Описанию современного состояния биологии, динамики численности и промысла крабов, обитающих у побережья Камчатской области, посвящается настоящая работа.

 

Воды, омывающие полуостров Камчатка, отличаются наиболее высокой рыбопродуктивностью по сравнению с другими районами морей Дальнего Востока. Вместе с тем, активному управлению морскими экосистемами и рациональному использованию высокого биологического потенциала прикамчатских вод должны сопутствовать детальные исследования структуры и функционирования биоты камчатского шельфа.

Всего лишь 250–300 лет назад на Камчатском полуострове, вокруг которого находятся богатейшие скопления промысловых крабов, на этих животных, как на источник пищи, не обращали внимания, о чем свидетельствуют факты, приведенные в известном энциклопедическом труде Степана Крашенинникова «Описание земли Камчатки» (Крашенинников, 1948).

Обычно, когда речь ведется о крабах, как правило, подразумевается камчатский краб. В этой связи небезынтересно отметить, что впервые описание камчатского краба произвел участник первой российской кругосветной экспедиции на шлюпе «Надежда» В.Г. Тилезиус, поместивший свою статью «О крабах Камчатки, мокрицах и низших раках» в Записки Императорской Академии Наук, изданные в Петербурге в 1815 году. Он описал камчатского краба по самке, которую ему принесли 18 июля 1804 г. местные рыбаки, когда шлюп «Надежда» отстаивался в гостеприимных водах Авачинской бухты (Tilesius, 1815). Так что именно любознательность тех безымянных авачинских рыбаков и позволила ученому описать новый для науки вид краба, который был назван камчатским — Paralithodes camtschatica (Tilesius). Новый вид через сто лет стал важнейшим объектом крабового промысла на Дальнем Востоке. Высокая ценность камчатского краба послужила предпосылкой для искусственного переселения его в Баренцево море, где он не только прижился, но и образовал устойчивые промысловые концентрации. В настоящее время его успешно добывают не только отечественные, но и рыбаки скандинавских стран.

Крабы составляют обособленную и многочисленную группу беспозвоночных отряда десятиногих ракообразных и включают свыше 4 тысяч видов, обитающих преимущественно в тропиках в морских и пресных водах, реже на суше. Многочисленны крабы также в морях умеренных широт.

Большинство видов крабов ведут донный образ жизни. Лишь некоторая часть тропических видов способна плавать. В донных биоценозах крабы выступают, с одной стороны, как потребители, поедая многощетинковых червей, моллюсков, иглокожих, ракообразных, не брезгуя и трупами погибших животных, а с другой — сами служат пищей рыбам и морским млекопитающим.

Размеры крабов варьируют в широком диапазоне: длина карапакса мелких видов едва достигает нескольких миллиметров, у гигантов она, порою, превышает полметра, а размах ног — три метра, как у японского краба Macrocheira kaemferi. Обычно же размер промысловых крабов, в зависимости от конкретного вида, составляет по ширине панциря от 8 до 25 см.

Благодаря высоким вкусовым качествам мяса, некоторые виды крабов издавна служат традиционными объектами промысла. Лов крабов осуществляется специализированными промысловыми судами, оснащенными соответствующим оборудованием для постановки и выборки орудий лова и технологическим вооружением для производства пищевой продукции из краба. Консервы, изготовляемые из камчатского краба, считаются лучшим деликатесным продуктом.

Многочисленные суда, объединенные во флотилии, практически с начала нашего столетия и по настоящее время занимаются добычей и переработкой крабов. Лов ведется в Японском, Охотском, Беринговом морях и в прилегающих к ним водах Тихого океана.

Все возрастающая интенсивность промысла крабов, совершенствование орудий лова и технической оснащенности способствуют усилению антропогенного пресса на популяции этих видов. Вследствие этого промысловая смертность крабов старших возрастов становится определяющей и крабы не доживают до своей естественной «старости». Сокращение в популяции доли старшевозрастных особей ведет к нарушению темпов роста и воспроизводства крабов. Чтобы сохранить промысловые запасы крабов в целях дальнейшего их рационального использования, необходимы глубокие научные знания об объектах промысла, строгое соблюдение правил рыболовства и рекомендаций по эксплуатации живых ресурсов.

История изучения крабов как объектов промысла берет начало в конце 19-го столетия, пионерами в этой области были японские ученые и промышленники. Они выявили промысловые скопления крабов и изготовили первые партии консервов из мяса краба-стригуна — в 1907 г., а из мяса камчатского краба — в 1909 г. В эти же годы первые партии крабовых консервов стали экспортироваться в другие страны.

В настоящее время в научной литературе имеются обширные сведения по биологии и состоянию запасов отдельных видов крабов. Однако эти сведения рассчитаны для узкого круга специалистов-карцинологов (ученых, занимающихся изучением ракообразных) и опубликованы в специализированных научных изданиях, как правило, труднодоступных для широкого круга читателей. Одной из таких публикаций является ныне раритетная брошюра известного исследователя камчатского краба Л.Г. Виноградова «Камчатский краб», выпущенная во Владивостоке Тихоокеанским научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) в 1941 году (Виноградов, 1941). В этом издании отражены известные на то время данные о добыче дальневосточных промысловых крабов, биологических особенностях камчатского краба, его миграциях, происхождении и охране сырьевых запасов. Методическим вопросам исследования крабов посвящено «Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей» (Руководство…, 1979). В нем дано описание строения десятиногих ракообразных, в том числе и основных видов промысловых крабов дальневосточных морей, описаны принципы организации поисковых и научно-исследовательских работ, правила сбора материала.

Фаунистический обзор и систематика крабов обстоятельно изложены В.В. Макаровым в Трудах Зоологического института Академии Наук СССР (Макаров, 1938) и Л.Г. Виноградовым в Известиях ТИНРО «Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока» (Виноградов, 1950). Большое внимание уделил особенностям биологии и промыслового использования крабов В.С. Левин (Левин, 1994) в своей монографии «Промысловая биология морских донных беспозвоночных и водорослей». Некоторые интересные данные о крабах приводит Ф.Я. Бирштейн в шеститомнике «Жизнь животных», том 2 (1968).

Обширные материалы по биологии, промыслу и обработке камчатского краба, химическому составу его мяса, внутренних органов и скелету, изготовлению крабовой продукции представлены в отдельных тематических сборниках научных работ, посвященных вопросам исследования крабов: в трудах ТИНРО и ВНИРО, в журналах «Рыбное хозяйство», «Гидробиология», «Зоологический журнал» и других.

Предлагаемая вниманию читателей работа написана по материалам собственных исследований авторов, материалам, собранным сотрудниками ТИНРО-центра, КамчатНИРО и СахНИРО преимущественно за последнее десятилетие, а также на основе рукописных отчетов, представленных в отдел регулирования рыболовства сотрудниками Бассейнового управления по охране и воспроизводству рыбных ресурсов и регулированию рыболовства («Камчатрыбвода»). Авторы рассчитывают, что настоящая публикация может послужить руководством и справочником рыбакам и всем тем, кто интересуется вопросами биологии, добычи, рационального использования и охраны промысловых крабов прикамчатских вод.

Главы 1–5, а также оригинальные иллюстрации подготовлены А.Г. Слизкиным, глава 6 — С.Г. Сафроновым.

Авторы выражают благодарность сотрудникам ТИНРО-центра Ю.Э. Борисовцу, В.Н. Долженкову, В.Н. Кобликову, Д.В. Ковачу, В.И. Мясоедову, В.П. Павлючкову, А.И. Пискунову, С.П. Терехову, В.П. Тимонину, Ю.А. Тулину, В.Я. Федосееву, Г.В. Хену, бывшим сотрудникам лаборатории, ныне работающим в других НИИ и рыбохозяйственных организациях, — А.А. Архипову, С.Д. Букину, К.А. Згуровскому, В.Г. Мясникову, С.А. Низяеву, а также коллегам из КамчатНИРО В.Н. Лысенко, П.А. Федотову, Э.М. Шагиняну, материалы рейсовых отчетов которых, в той или иной мере, послужили основой при написании сводок по отдельным видам крабов.

Особую признательность выражаем профессорам В.П. Шунтову, Л.М. Эпштейну, к. б. н. В.Е. Родину, взявшим на себя труд по редактированию рукописи. Мы признательны также за содействие в подготовке рукописи кандидатам биологических наук В.Н. Долженкову, В.Н. Кобликову, А.Н. Сметанину, чьи поддержка и рекомендации способствовали публикации данной работы.
^ I. БИОЛОГИЯ КРАБОВ
 

По зоологической номенклатуре крабы относятся к классу ракообразных (Crustacea) подтипа жабродышащих. Последние, вместе с подтипами трахейнодышащих (многоножки и насекомые) и хелицеровых (преимущественно паукообразные), образуют тип членистоногих.

В истории развития животного мира Земли ракообразные пришли на смену трилобитам. Встречаются ракообразные в водной среде почти повсеместно. Они являются неотъемлемым элементом морских пелагических и донных сообществ. Это наиболее массовая группа животных. Науке известно около 35 тыс. видов ракообразных. Одни их них ведут неподвижную жизнь (например, морские желуди), другие плавают гигантскими стаями в планктоне, например веслоногие, ветвистоусые, амфинабы и другие членистоногие, являющиеся важнейшим компонентом пищи планктоноядных морских птиц, рыб и китов.

Класс Crustacea делится на 5 подклассов. Вместе с лангустами, омарами, креветками и раками-отшельниками крабы входят в отряд десятиногих ракообразных (Decapoda) подкласса Высшие раки (Malacostraca). Я.А. Бирштейн (1968) указывает, что число видов десятиногих ракообразных приблизительно равняется числу видов птиц,— около 8,5 тыс. Крабы, в основном, странствуют по морскому дну «пешком» или плавают в толще воды.

Следует отметить, что крабы обладают способностью к регенерации утраченных или поврежденных частей тела, которые иногда приобретают необычную форму (Васильев, Степанов, 1998 г.).
^ Морфология и анатомия
 

Морфология и анатомия. Структурные сегменты внешнего строения десятиногих ракообразных образуют два выраженных отдела тела — головогрудь и брюшко. По внешнему виду десятиногие раки подразделяются на две основные группы: представители одной имеют веретенообразную, ракообразную форму тела (к их числу относятся общеизвестный по школьным учебникам речной рак, креветки, омары, лангусты), а другой — особую форму тела, которую называют крабообразной (Макаров, 1938). Представителями последней группы и являются различные виды крабов, в том числе обитающие в прикамчатских водах.

У каждого вида ракообразных парные ноги приспособлены для различных целей — хождения и плавания, поиска и захвата пищи, обороны и нападения, дыхания, спаривания и прочих специализированных функций. У всех декапод имеется пять пар ног, отходящих от грудных сегментов. Они служат для передвижения, на основании чего весь отряд получил название десятиногих ракообразных.

Наиболее компактную форму имеют так называемые «настоящие» крабы подотряда Brachyura, основным признаком которых является симметричное строение тела, в передвижении у них участвуют четыре пары грудных ног, а пятая пара вооружена одинаковыми по размеру клешнями. Крабы этой группы имеют, чаще всего, компактное брюшко, самцы несут парные копулятивные органы. У этой группы крабов наибольшее число родов и видов, однако в морях северной части Тихого океана, и в прикамчатских водах в частности, более разнообразна группа ненастоящих крабов подотряда Anomura. К крабам группы Anomura относятся наиболее известные дальневосточные крабы-литодиды и раки-отшельники. Эти десятиногие раки имеют общих предков и, соответственно, обладают некоторыми одинаковыми признаками — асимметричным строением тела (правая клешня больше левой) и только тремя парами ходильных ног в отличие от крабов семейства Brachyura (Иванов, Мончадский и др., 1983; Jensen, 1995).

Головогрудь крабов образована слитыми вместе сегментами головной и грудной частей тела. Считается, что исторически крабообразная форма тела сформировалась именно в прибрежной полосе морей. В пользу этого свидетельствует тот факт, что подобное тело имеют таксономически различные группы Decapoda — настоящие крабы (Brachyura), к числу которых относятся дальневосточные промысловые крабы-стригуны (рис. 1, А) и волосатые (рис. 1, В), и ненастоящие (Anomura) — в том числе камчатский (рис. 1, С), колючий (рис. 1, D) и др.



Тело крабов покрыто плотным покровом — хитиновой кутикулой, в состав которой входят липиды, протеины и азотистое органическое вещество — хитин. Затвердение кутикулы у крабов обусловлено «пропитыванием» хитина углекислым кальцием. Хитиновый покров образует наружный скелет, который предохраняет животного от неблагоприятного воздействия различных факторов внешней среды и служит для поддержания определенной формы тела. Внешний панцирь создал для ракообразных проблему необходимости периодически сбрасывать старый панцирь, обеспечивая при этом скачкообразный прирост тела. С приближением линьки кожный эпителий крабов выделяет новую мягкую кутикулу, из старой кутикулы (панциря) в кровь поступает значительное количество карбоната кальция, и панцирь становится непрочным. Во время линьки старая кутикула отслаивается, животное начинает активно поглощать воду из внешней среды, размеры его увеличиваются, под воздействием чего старый покров разрывается, и животное покидает его. Следовательно, величина прироста ракообразного ограничивается размерами заранее сформировавшейся новой покровной ткани (кутикулы), и прирост происходит непосредственно в момент линьки. Процесс линьки сопровождается значительной перестройкой обменных процессов и состояния организма, требует больших энергетических затрат.



Три передних грудных сегмента у крабов срослись с головой, а их конечности превращены в ногочелюсти и осязательные органы — антенны (рис. 2). Головогрудь сверху покрыта панцирем — карапаксом, ширина, длина и высота которого, наряду с другими особенностями, имеют основное значение в таксономии (рис. 3).



При биологическом анализе измеряется, как правило, карапакс — наиболее устойчивая при повреждениях часть тела крабов. Ширина карапакса является основным показателем промысловых размеров краба. Поверхность карапакса более-менее четко делится на четыре области: желудочную, сердечную и две жаберные (см. рис. 4).



Передняя часть карапакса у многих видов переходит в выступ — рострум, или клюв, который имеет значение в определении вида крабов. По наличию различных бороздок, бугорков, шипов, углублений и выступов на головогруди также можно судить о видовой принадлежности краба. Кроме того, для видовой диагностики крабов используются особенности строения усиков: антеннул и антенн (у крабов они сравнительно короткие), а также строение передней пары ротовых придатков — мандибул — главного органа размельчения пищи. Каждая мандибула состоит из тела, несущего жевательный гребень, и щупика, очищающего челюсти, правда, последний у некоторых родов отсутствует (Иванов, Мончадский и др., 1983) (см. рис. 2).

Ходильные ноги, или перейподы, обычно состоят из члеников и подвижных сочленений, каждый членик имеет свое название (рис. 5).



Первый членик, считая от места присоединения ноги к телу, называется коксоподит, второй — базиподит, третий — ишиоподит, четвертый — мероподит, пятый — карпоподит, шестой — проподит и седьмой — дактилоподит, или коготь. У большинства видов десятиногих ракообразных коготь вместе с выростом предпоследнего членика образуют настоящую клешню. Существует также технологическая терминология, по которой добытчики и обработчики называют членики ног крабов иначе. Так, коксо-, бази— и ишиоподит технологи называют «розочкой», затем следуют «толстый членик», «шейка» («коленце»), «клешня» или «тонкий членик» и «коготь» (табл. 1). При внешнем осмотре крабов не всегда можно увидеть пятую пару ног. У крабов-литодид последняя пара ног сильно изменена и скрыта под панцирем, где выполняет функцию очистки жабер. Передняя пара ног вооружена клешнями и называется клешненосной.



Абдомены самцов и самок различаются по форме: у самок он полукруглый, выпуклый (рис. 6) и на нижней стороне имеются брюшные ножки — плеоподы, что обусловлено функциональными особенностями органа (к ним прикрепляется оплодотворенная икра); у самок он служит также выводковой камерой. У самцов крабов-литодид брюшные ножки отсутствуют, а у настоящих крабов (Brachyura) передние брюшные ножки имеют пару (у крабов-стригунов), либо две пары (у волосатых крабов) конечностей, превратившихся в копулятивные органы.



Крабы имеют сложные глаза фасеточного типа, расположенные на стебельках, за счет чего существенно раздвигается поле зрения. В момент опасности глаза прячутся в глазничные впадины (рис. 7). В состав глаза входит до трех тысяч и более глазков, или фасеток. Каждая фасетка воспринимает лишь те лучи, которые падают перпендикулярно ее поверхности. Целое изображение предмета синтезируется всеми фасетками глаза. Видит краб недалеко. В пространстве ориентируется преимущественно при помощи обоняния и осязания (Догель, 1975; Иванов, Мончадский и др., 1983).



Определенным образом сгруппированные внутренние органы крабов образуют характерное для высших ракообразных строение. Описание строения и функциональных особенностей внутренних органов декапод приводится ниже.
^ Пищеварительная система
 

Пищеварительная система ракообразных состоит из глотки, короткого пищевода, желудка, средней кишки и задней (прямой), которая оканчивается на последнем членике брюшка. В среднюю кишку открываются протоки большой пищеварительной железы и печени.

Кусочки пищи, попав в рот, поступают в глотку и по пищеводу в желудок. Желудок подразделяется на два отдела: жевательный и цедильный. На стенках жевательного отдела имеются хитиновые зубцы, которые перетирают пищу на мелкие частички, что весьма затрудняет изучение питания краба по компонентам содержимого желудка. В цедильном отделе находятся пластинки с волосками, которые процеживают измельченную пищу, задерживая большие кусочки. При разделке крабов желудок всегда остается под снятой крышкой панциря — карапаксом — в виде комочка соединительной ткани с жесткими включениями. Это хитиновые части жевательного отдела желудка.

В среднюю кишку впадают протоки пищеварительной железы — печени. Под действием пищеварительных ферментов пища распадается, и ее фрагменты всасываются через стенки средней кишки. Окончательное переваривание пищи происходит внутри печеночной железы, где происходит также ее всасывание. У крабов-литодид печень сильно развита, заполняет значительную часть полости тела и состоит из коричневой массы непрочных печеночных трубочек. Печень выделяет активные пищеварительные ферменты. Структура печени рыхлая, поэтому даже при незначительном механическом повреждении трубочки разрушаются и ферменты выливаются в полость тела. Крабообработчикам хорошо известно такое явление, как автолиз (самопереваривание) у извлеченных из воды и поврежденных камчатского и синего крабов: у них через два–три часа хранения на воздухе оказывается разрушенной мышечная ткань у основания конечностей (Швидкая, Блинов, 1998).

У настоящих крабов (волосатых и крабов-стригунов) печень имеет иные структуру и функцию. Это бесформенная оранжево-коричневая масса содержит, по сравнению с печенью крабов-литодид, меньше активных ферментов, съедобна и считается большим деликатесом. Из-за нее в Японии особенно популярен и пользуется большим спросом на рынке четырехугольный волосатый краб.
^ Кровеносная система
 

Кровеносная система у крабов не замкнутая, разветвленной сети кровеносных сосудов нет. Сердце перекачивает обогащенную кислородом кровь в направлении некоторых органов, где сосуды заканчиваются. У представителей отряда Decapoda сердце представляет собой небольшой мускульный мешочек с тремя парами ответвлений (остий). У крабов оно располагается на спинной стороне под карапаксом. Кровь (гемолимфа) выталкивается сердцем через отверстия остий в полость тела — синусы. От передней части сердца отходят глазная, антеннальные и печеночная артерии, а от задней части отправляются спинная и нисходящая. Важную роль в перемешивании крови играет также обычное движение мышц. Вместо гемоглобина у высших животных, обусловливающего красный цвет крови, гемолимфа крабов содержит гемоцианин. Растворенный в воде кислород через жабры проникает в гемолимфу. Обогащенная кислородом кровь через особые отверстия попадает в полость сердца. В окисленном виде кровь имеет синий цвет, а при восстановлении становится бесцветной. На воздухе, быстро окисляясь, гемолимфа синеет, а при коагуляции разделяется на желатинообразный фибрин и жидкую сыворотку, в которой сосредоточивается почти весь гемоцианин.

Поскольку у крабов отсутствует замкнутая кровеносная система, при промышленной разделке крабов гемолимфа свободно вытекает из внутренних полостей и тканей. Приготовленная продукция в виде конечностей, брикетов крабового мяса или консервов, когда мышечная ткань обескровлена, имеет чисто белый цвет, что является основным показателем высокого качества. Вместе с тем, если пойманный краб до разделки несколько часов хранится в емкостях, в условиях, не подходящих для поддержания жизненных функций, то он погибает. При этом оставшаяся в мышцах гемолимфа коагулирует и уже не удаляется при промывании водой. Приготовленная из такого краба продукция по истечении некоторого времени неизбежно посинеет, поскольку окислится оставшийся в мышцах гемоцианин. Известно, что выбраковки продукции из крабов по причине посинения мяса происходят достаточно часто, поэтому важно выдерживать нормы хранения сырца крабов перед его обработкой.
Дыхание
Дыхание у ракообразных осуществляется жабрами, которые располагаются под карапаксом у основания ног и по бокам головогруди внутри особой жаберной камеры. Жабры представляют собой специализированные выросты, отходящие от протоподитов ног и от боковой стенки тела (Иванов и др., 1949). Вода проникает в жаберные полости через отверстия между головогрудным панцирем и телом, чему способствует беспрерывное движение особых отростков — максилл. У живых крабов на воздухе продолжаются машущие движения максилл, вследствие чего в области рта у них появляется пена. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Через тонкую кутикулу, покрывающую жаберные лепестки, происходит газообмен и гемолимфа насыщается кислородом.
^ Нервная система
Нервная система крабов весьма компактна. У них имеются лишь две нервные массы — головная и грудная. Грудная образуется за счет слияния всех нервных узлов брюшной цепочки (рис. 8). У ракообразных нервная система обладает возможностью выделять особые гормоны — нейросекреты, поступающие в кровь. Нейросекреты оказывают влияние на деятельность внутренних органов, процессы линьки и обмена веществ (Иванов и др., 1983).



У некоторых ракообразных возбуждение нейросекреторных клеток и выделение гормонов контролируется зрительным восприятием. И вообще зрительный ганглий, располагающийся у Decapoda в глазных стебельках, можно рассматривать как один из важнейших жизненных органов.
^ Половая система
Половая система. Семенник самцов крабов парный, в виде длинных извилистых секреторных канальцев, расположен или в полости головогруди, частично вдаваясь в абдомен, или же целиком в полости абдомена. Секреторные канальцы, постепенно утолщаясь, в проксимальной (задней) части переходят в семяпроводы и семяизвергательные каналы (рис. 9). Они открываются в нижней части коксоподитов пятой пары ходильных ног.



Гонады самок двусторонние, объединенные общими протоками (анастомозами), располагаются в полости тела и в абдомене. Парные короткие яйцеводы, отходящие по бокам от яичника, открываются на коксоподитах третьей пары ног. Яичники имеют большую массу, чем семенники, за счет относительно больших размеров женских половых клеток (Kon, 1980; Jadamec et al., 1999).

Многие крабы выработали такое важное морфофизиологическое качество, как внутреннее оплодотворение. У них сформировались копулятивные органы из конечностей, расположенных вблизи половых отверстий. Такую особенность имеют четырехугольный волосатый краб (Erimacrus isenbeckii) и крабы-стригуны рода Chionoecetes, у которых рудименты брюшных ножек превратились в копулятивные органы (см. рис. 6). У волосатого краба оформились две пары таких органов. Через одну пару происходит извержение семени в сперматеку самок, а через другую исторгается секрет скорлуповой железы, способствующий закупориванию полового отверстия самок после спаривания. Тем не менее непосредственно при спаривании оплодотворение не происходит. Самки, можно сказать, принимают на хранение половые продукты самцов и впоследствии очень рационально их расходуют.

Масса половой системы определяется размерами краба: чем больше размеры животного, тем больше масса гонад и, соответственно, плодовитость. Гонады половозрелых самок имеют максимальную массу перед нерестом.

У некоторых видов крабов отмечается очень длительный период развития половой клетки (гаметогенез) — до двух лет (Федосеев, 1988). Такая биология развития самой ранней жизненной стадии животного характерна, в частности, для камчатского и синего крабов. Эмбриональное развитие (развитие наружной оплодотворенной икры) у многих десятиногих ракообразных тоже весьма продолжительное — около одного года.
Воспроизводство
Воспроизводство. Десятиногие ракообразные преимущественно раздельнополые. Нередко наблюдается половой диморфизм. Для большинства крабов характерно значительное преобладание размеров самцов, что связано с такими этологическими функциями самцов, как борьба за обладание самкой и охрана ее в момент линьки, предшествующей спариванию.

Воспроизводство — наиболее ответственный период в жизни животного. Успешное воспроизводство обеспечивает рождение полноценного потомства, рост численности и пространственное расширение вида и популяции (Милейковский, 1976).

Ухаживание у крабов имеет своеобразное биологическое значение. Самцы спариваются с только что полинявшей самкой. Непосредственно перед линькой самки становятся аттрактивными (привлекательными для самцов), самцы находят таких самок и удерживают их клешнями. Создается впечатление, что самцы охраняют их. Выражается это в том, что самцы просто носят преднерестовую самку «на руках», придерживая ее клешнями за основания клешненосных ног (крабы-стригуны и крабы-литодиды), либо прижимают самку клешнями к нижней части головогруди (четырехугольный волосатый краб). Такое поведение принято называть «рукопожатием». Размеры половозрелых самок у четырехугольного волосатого краба в 5–7 раз меньше самцов. Пойманные в ловушку самцы этого вида не отпускают из своих объятий самку и на воздухе. Нередки случаи, когда обработчики на краболовах находят такую парочку уже после технологической обработки (Слизкин, Букин и др., 1999, в печати). Обе особи в состоянии «рукопожатия» не принимают пищи до трех–семи дней, поскольку основные «орудия» добычи пищи — клешни — заняты. При наблюдениях в аквариальных условиях крабам предлагали пищу, поднося ее непосредственно к ротовому аппарату. Самцы в этом случае поедали кусочки рыбы. Самки пищу не принимали, по-видимому, потому, что в этот момент готовились к линьке. Самец в состоянии «рукопожатия» передвигается по грунту вместе с прильнувшей к нему самкой. Непосредственно после линьки самки происходит вымет половых продуктов.

У крабов-литодид оба партнера мечут половые продукты одновременно. Самец прикрепляет к основанию ходильных ног самки клейкую массу особым образом связанных (упакованных) сперматозоидов в так называемые сперматофоры. Процесс этот, однако, растягивается на несколько часов. Самка выпускает внутреннюю икру, при соприкосновении с которой сперматофоры распадаются, освобождая сперматозоиды. Оплодотворенная икра прикрепляется к волоскам брюшных придатков (Федосеев, Родин, 1986; Федосеев, Баранова, 1996а).

У крабов-стригунов самец спаривается с полинявшей самкой, помещая на длительное хранение в ее семяприемники (сперматеки) упакованные сперматозоиды. У четырехугольного волосатого краба спаривание происходит аналогичным способом, но дополнительно с помощью второй пары совокупительных органов самец помещает в половое отверстие самки секрет так называемой скорлуповой железы, который, затвердевая наподобие пробки, закрывает половое отверстие самки. Этим достигается сохранение половых продуктов от потерь. После спаривания самец покидает самку, не проявляя более попыток охранять только что полинявшую самку.

Вымет икры и ее оплодотворение у настоящих крабов происходят в отсутствие самца. При этом икринки проходят через сперматеку и каждая из них оплодотворяется, экономно расходуя запас мужского семени. Некоторые исследователи придерживаются мнения, что самки крабов-стригунов спариваются единственный раз в жизни и способны два–три года пользоваться запасом сперматозоидов для оплодотворения икры при икрометании на втором и даже третьем году от той единственной встречи с самцом. По нашим наблюдениям, у крабов-стригунов опилио и Бэрда из северной периферии их ареалов (Берингово и Охотское моря) самки действительно выметывают оплодотворенную икру два и даже три года, не линяя (Федосеев, Слизкин, 1988).

Прикрепленная на плеоподы икра не имеет сообщения с организмом самки, зародыши питаются исключительно за счет запасного питательного вещества икринки, называемого, так же как и у высших животных, желтком, хотя оно может быть фиолетовым, бордовым или оранжевым в зависимости от вида крабов. Отсутствие физиологической связи между инкубируемой икрой и организмом самки позволяет отбирать икру и инкубировать ее в искусственных условиях.

Самки камчатского краба носят оплодотворенную икру под абдоменом около десяти–одиннадцати месяцев (Виноградов, 1941, 1968). В икринках (рис. 10) за это длительное время зародыши (эмбрионы) проходят через несколько стадий развития. У Decapoda продолжительность эмбрионального развития различна и находится, в первую очередь, в зависимости от температуры воды. В умеренных широтах годовые биологические ритмы большинства видов гидробионтов определяются сезонным изменением температуры.



Самая незащищенная жизненная стадия морского животного — это выметанное в суровую окружающую среду молодое потомство — личинки. Они могут выжить только в тех внешних условиях, к которым исторически адаптировались. У видов нашей умеренной зоны этот промежуток года приходится на весенне–летний период, когда по мере потепления в поверхностных водах наступает бурное развитие жизни. В особенности это касается тех морских животных, которые имеют так называемую планктотрофную (питающуюся планктоном) личинку. Почти все шельфовые виды крабов имеют именно такую личинку. Вымет личинок в период весеннего цветения вод у крабов специфичен, а у видов с широким ареалом, как у краба-стригуна опилио, происходит в южной части ареала (Японское море) в марте–апреле, а в северной (Анадырский залив Берингова моря) — в июне (Слизкин, 1982, 1983, 1988).

Отметим, что развитие личинок десятиногих ракообразных западнокамчатского шельфа и их распределение описа
еще рефераты
Еще работы по разное