Реферат: Список литературы используемой для реферата

Содержание:


Содержание………………………………………………….………..…………..стр 2

Введение………………………………………………………………..…………стр 3

Эволюция глаза……………………………………………………..……………стр 4

Глаза камерно типа…………………………………………………….………..стр 5

Фасеточные глаза………………………………………………………………..стр 15

Глаза водных животных……………………………………..…………………стр 18

Заключение………………………………………………………………………..стр 21

Список литературы используемой для реферата..…………………………..стр 22


Введение.

ГЛАЗ, орган зрения человека, позвоночных и многих беспозвоночных животных. У человека и позвоночных животных — парный орган; состоит из собственно глаза (глазного яблока), соединенного зрительным нервом с мозгом, и вспомогательного аппарата (глазодвигательных мышц, век, а у наземных позвоночных и слезных желез). Через отверстие в радужной оболочке (зрачок) лучи света входят в глаз и, преломляясь на поверхности глазного яблока, в роговице, хрусталике и стекловидном теле, сходятся на сетчатке, давая на ней изображение видимого предмета. Некоторые простейшие (жгутиконосцы) обладают светочувствительным пятном — глазком. У многих червей и всех членистоногих помимо простых глазков часто развиты парные глаза, у многих членистоногих — фасеточные глаза(Они образован многочисленными отдельными глазками — омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле зрения. Острота зрения и способность к восприятию формы предмета развиты слабо.).

ГЛАЗ, специализированный орган зрения человека, позвоночных и многих беспозвоночных животных. Существуют глаза камерного типа (глаза позвоночных животных и головоногих моллюсков, простые глазки паукообразных) и фасеточные глаза.


Эволюция глаза



Глаз человека (правый)





Устройство глаз: а, б – насекомого; в – рыбы;

г – глубоководной рыбы; д – птицы; е – зебры; ж – человека


Эволюция развития глаза

Эволюцию глаза как продукта приспособительного эволюционного развития можно проследить, сравнивая светочувствительные органы животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы. Светочувствительным пятном — глазком — обладают некоторые простейшие (жгутиконосцы). Светочувствительные клетки впервые появляются у кишечнополостных и червей. Сначала они рассеяны в поверхностных тканях, затем, по мере усложнения организмов, собираются в скопления, как правило, на переднем конце тела (у животных с билатеральной симметрией), и, наконец, образуют сетчатку. Постепенно светочувствительные клетки «обрастают» сервисными структурами: появляется оптика, фокусирующая изображение на светочувствительных клетках; экранирующий пигмент, снижающий рассеяние света; защитные оболочки; система мышц, обеспечивающих движение, и т. д. — образуется собственно глаз, формирующий изображение. Такие глаза уже более 500 млн. лет назад были у миног и гетеростраков (вымерших бесчелюстных), живших на морском мелководье.

Эволюция зрения у позвоночных животных (включая человека) направлена на создание механизма активного исследования окружающего мира. В зрительной системе приматов сформировался специальный глазодвигательный механизм для активного помещения информативно значимых деталей. Совершенно уникальные движения глаз, которые в полной мере развиты только у приматов, – это саккады (быстрые движения глаз; от фр. – хлопок паруса).


Глаза камерного типа

Устройство глаз камерного типа обычно сравнивают с устройством фотоаппарата или видеокамеры с автоматической системой слежения, автоматически подстраивающейся к уровню освещения (зрачковая реакция, адаптация), самофокусирующейся (аккомодация), с самоочищающейся линзой (веки, слезные железы). У позвоночных глаза парные, расположены в орбитах черепа и приводятся в движение тремя парами мышц, обеспечивающих совместные движения глаз — прослеживание, вергенцию (дивергенция — разведение и конвергенция — сведение оптических осей), фиксацию и т. д. У некоторых животных глаза могут двигаться и независимо (хамелеон, морской конек). У человека и наземных позвоночных формирование изображения на сетчатке происходит при помощи роговицы и хрусталика. Роговица играет основную роль в преломлении света в глазу. Хрусталик, имеющий у человека и наземных позвоночных форму двояковыпуклой линзы, кривизна которой может изменяться, благодаря работе цилиарного аппарата, осуществляет аккомодацию, т. е. приспособление к четкому видению различно удаленных предметов.

Цилиарное тело (ресничное тело) — утолщенная часть сосудистой оболочки глаза, в виде мышечного валика окружает хрусталик. Преобразует сыворотку крови во внутриглазную жидкость. К цилиарному телу прикрепляются связки, удерживающие хрусталик. Также в цилиарном теле находится аппарат, позволяющий камерной влаге оттекать из глазного яблока.

У животных так как голова помещается на подвижной шее это дает дополнительные возможности исследовать окружающий мир, но в то же время резко усложняет проблему стабилизации сетчаточного изображения. Трудности стабилизации сетчаточного изображения возрастают, так как животные способны к быстрым движениям (бег, прыжки и пр.).

Эволюция сетчатки высших млекопитающих пошла по пути дифференцирования сетчатки на зону с высоким разрешением (area centralis – у копытных, хищных и некоторых других и fovea – у приматов), которая занимает, например, у человека около 2°. Остальная часть сетчатки занята палочками – рецепторами сумеречного зрения. В группе животных с area centralis (их условно можно назвать афовеальными) зрительная задача ограничивается прослеживанием движущихся объектов преимущественно по горизонтальному меридиану, поэтому движения глаз в орбитах ограничиваются плавными прослеживающими движениями. В группе фовеальных животных (в отряде приматов) возникла принципиально другая зрительная задача – активное исследование окружающего мира. Природа создала сетчатку приматов с fovea, в области которой находится высокая плотность колбочек – рецепторов дневного и цветового зрения. Для решения задачи исследования окружающего мира необходимо было создание глазодвигательного механизма активного помещения информативно значимых деталей сетчаточных изображений объектов на fovea (фовеация).





«Почему заяц косой?» Человек – одно из немногих существ, глаза которого приспособлены к одновременному рассматриванию предмета обоими глазами: поле зрения правого глаза почти совпадает с полем зрения левого глаза. Большинство же животных видят каждым глазом свою картину. Видимые ими предметы не отличаются рельефностью, к которой мы привыкли, но зато поле зрения гораздо обширнее. Каждый глаз человека видит в горизонтальном направлении примерно в пределах 120°, и оба угла зрения почти перекрывают друг друга. Заяц своими широко расставленными глазами видит не только то, что находится впереди, но и то, что позади. Оба поля зрения почти смыкаются – спереди и сзади! Вот почему так трудно подкрасться к зайцу. Зато заяц, как ясно из чертежа, совершенно не видит того, что расположено непосредственно перед его мордой: чтобы видеть весьма близкий предмет, ему приходится поворачивать голову набок.

Такой способностью «всестороннего» зрения обладают почти все без исключения копытные и жвачные животные. Так, у лошади поля зрения не сходятся сзади, но ей достаточно лишь слегка повернуть голову, чтобы увидеть предметы, расположенные позади. Зрительные образы здесь, правда, не так отчётливы, но зато от животного не ускользает ни малейшее движение.

Подвижные хищные животные, которым приходится быть обычно нападающей стороной, лишены этой способности, зато они обладают стереоскопическим зрением, позволяющим точно оценивать расстояние для прыжка. Пример – кошка перед телевизором. Особенно любит смотреть хоккей и ловить... то шайбу, то игрока. Кошка хорошо различает цвет, но только при одном условии: размер картинки должен быть таким, чтобы угол зрения превышал 45°, а для этого надо сесть поближе к телевизору.








1:задняя камера 2:зубчатый край 3:ресничная мышца 4:ресничный поясок 5:Шлеммов канал 6:зрачок 7:передняя камера 8:роговица 9:радужная оболочка 10:кора хрусталика 11:ядро хрусталика 12:цилиарный отросток 13:конъюнктива 14:нижняя косая мышца 15:нижняя прямая мышца 16:медиальная прямая мышца 17:артерии и вены сетчатки 18:слепое пятно (сосочек зрительного нерва) 19:твердая мозговая оболочка 20:центральная артерия сетчатки 21:центральная вена сетчатки 22:зрительный нерв 23:вортикозная вена 24:влагалище глазного яблока 25:жёлтое пятно 26:центральная ямка 27:склера 28:сосудистая оболочка глаза 29:верхняя прямая мышца 30:сетчатка


рис стройство человеческого глаза.






Рис. 1. Установка взора у здорового человека. Левая шкала – пространственное перемещение взора

по горизонтальному меридиану (±20°). По горизонтали – время, мс







Рис. 2. Схема стволового генератора саккад у обезьяны. а – парасагиттальный разрез через мозговой ствол мозга обезьяны. Римскими цифрами обозначены номера черепно-мозговых нервов и их ядер, как это принято в журналах: III – ядро глазодвигательного нерва, NIII – глазодвигательный нерв, IV –

ядро блокового нерва, VI – ядро отводящего нерва;

1 – область, обеспечивающая вертикальную компоненту управления взором, 2 – область, обеспечивающая горизонтальную компоненту управления взором; б – схема стволового генератора саккад. Слева – спайковые разряды нейронов; справа – схема

нейронной сети генератора







Рис. 3. Движения глаз при рассматривании картины И.Е. Репина “Не ждали” в условиях различных инструкций: а – нормальный испытуемый; б – больной с массивным поражением лобных долей (по Б.А. Карпову и А.Л. Ярбусу из А.Р. Лурии, 1973).Образец картины – в центре; 1 – при свободном рассматривании; 2 – после инструкции “оценить материальное положение семьи”; 3 – после инструкции “определить возраст изображенных лиц”; 4 – после инструкции “чем занималась семья до прихода того, кого “не ждали”; 5 – после инструкции “запомнить одежду изображенных лиц”; 6 – после инструкции “запомнить изображение людей и предметов в комнате”; 7 – после инструкции “определить, сколько времени отсутствовал тот, кого “не ждали”





Рис. 4. Трехуровневая модель саккадной системы человека





Рис. 5. Усредненные вызванные потенциалы, зарегистрированные со скальпа здорового человека в условиях направленного зрительного внимания. Обозначения: ЭОГ – электроокулограмма; F3, F4 – левое и правое лобные поля; Fz – центральное лобное поле; Cz – центральный электрод; P3, P4 – левое и правое теменные поля; Pz – центральное теменное поле, O1, O2 – левое и правое затылочные поля. 1 – включение предупреждающего зрительного стимула (5° от фиксационного стимула (ФС), длительность 100 мс); 2 – включение периферического стимула (ПС) (20° от ФС). Все стимулы находились по горизонтальному меридиану. Названия потенциалов обозначены на самих графиках. Описание в тексте. На рисунке показаны только два фрагмента непрерывной регистрации. Левый фрагмент соответствует включению предупреждающего стимула, правый фрагмент – включению периферического стимула







Рис. 6. Усредненные вызванные потенциалы и их картирование перед экспресс-саккадами. Усредненные потенциалы, регистрируемые со скальпа здорового человека, которые предшествуют экспресс саккадам (а). Описание в тексте. Картирование потенциалов, показанных на a, с шагом 10 мс (б). На правом фрагменте рисунка внизу в виде круга условно изображен скальп с расположенными на нем электродами (нос – вверх). Амплитуды картированных потенциалов соответствуют цветовой гамме, калибровка которой показана в правом нижнем углу в виде шкалы: +1,625 мкВ – насыщенный синий цвет, −1,625 мкВ – насыщенный красный цвет. Описание в тексте




Рис. 7. Схема левого полушария мозга человека, на которой показана гипотетическая система связей мозговых структур, обеспечивающих произвольные движения глаз в условиях зрительного внимания



У человека есть рефлексы, при помощи которых осуществляются стабилизация изображения на сетчатке и рассматривание окружающего мира.

Рефлексы:

1. Вестибулоокулярный рефлекс легко получить вращением человека в специальном кресле, которое вращают вокруг вертикальной оси. Регистрация движений глазных яблок показывает, что при вращении человека в затемненной комнате глаза в орбитах испытывают колебательные движения (вестибулярный нистагм): медленная фаза движения в направлении вращения, а быстрая – в противоположную сторону.

Например, этот рефлекс участвует в установке взора (рис. 1).

Если предъявить зрительный объект на периферии зрительного поля, то человек совершает вначале скачкообразное движение (саккаду) глазами и тем самым помещает изображение на fovea (фовеация). Но глаза в орбитах занимают в этом случае крайнее положение. Поэтому голова начинает поворачиваться в направлении зрительного объекта. Глаза при этом противовращаются в орбитах, удерживая изображение объекта на fovea(фовеации). Благодаря всем этим движениям (глаз в орбитах и головы) положение зрительной оси в пространстве (мнимая линия, соединяющая fovea и зрительный объект) остается неизменным. Установка взора продолжается до тех пор, пока глаза в орбитах не занимают центрального положения. Оптомоторный рефлекс получают при движении перед глазами испытуемого чередующихся черно-белых полос. В этом случае движения глаз в орбитах не отличаются от вестибулоокулярного рефлекса – медленная фаза нистагма в направлении движения фона, а быстрая – в противоположную сторону. Рефлекс прослеживания хорошо проявляется при неожиданном появлении объекта в области бокового зрения. В этом случае глаз скачком приводит этот объект на центр сетчатки и затем осуществляются плавные прослеживающие движения глаз с участием головы. Совершенно уникальные движения глаз, которые в полной мере развиты только у приматов, включая человека, – это саккады (от фр. – хлопок паруса).

Современная нейрофизиология установила, что в производстве этой формы движения глаз задействован стволовой нейронный генератор. На рис. 2 на сагиттальном срезе мозгового ствола головного мозга обезьяны показано местоположение области, ответственной за производство саккад, − она локализована в парамедианной области ретикулярной формации моста. Эта область содержит несколько видов нейронов, показанных в виде схемы на рис. 2, б. Управление этих нейронов производится из верхних двухолмий, а также эта область получает прямые входы от фронтального глазодвигательного поля коры больших полушарий. Благодаря последней связи управление саккадой может быть произвольным. Саккадными движениями глаз человек способен активно исследовать окружающий зрительный мир. На рис. 3 показан пример того, как рассматривают картину здоровый и больной человек при разных заданиях. Видно, что у больного человека нарушена произвольная способность управлять положением глаз и отчет таких больных не соответствует предъявленной картине. Описанные глазодвигательные реакции чрезвычайно важны для зрительного восприятия.

Например, расстройство вестибулоокулярного рефлекса, которое наблюдается при некоторых неврологических заболеваниях или в космическом полете у космонавтов, приводит к неспособности стабилизировать сетчаточное изображение и как следствие этого – к потере рассматриваемого объекта из поля зрения. Механизм саккад необходим для активного исследования окружающего мира, он принимает самое непосредственное участие в чтении, просмотре телевизионных передач и т.д.

Некоторые свойства саккадной системы человека, связанные со зрительным вниманием.

Дальнейшее объяснение будет основываться на гипотезе саккадной системы (рис. 4), которая предполагает три этапа в программировании саккады: процессы внимания, принятие решения и определение характеристик саккад. Эта идея получила название премоторной гипотезы внимания. Согласно этой гипотезе, механизм внимания можно разделить на процесс включения внимания, что может закончиться фовеацией, и сброса внимания. В результате последнего процесса информация поступает в систему локализации зрительной цели и происходит выбор объекта периферийным зрением.

Сброс внимания может происходить при отсутствии зрительного восприятия. Опишем эксперимент, который привел к формулированию этой гипотезы. Испытуемый в затемненной комнате находится перед экраном, в центре которого горит маленькая (около 2°) зрительная цель, так называемая фиксационная точка (ФТ). Испытуемый перед экспериментом получает инструкцию “фиксировать взор на светящейся точке”. Если неожиданно для испытуемого погасить ФТ и зажечь другой стимул на расстоянии около 20° по горизонтальному меридиану – периферический стимул (ПС), то латентный период саккады на ПС будет составлять у здорового человека около 200–250 мс.

Проведем этот эксперимент по другому – после гашения фиксационного стимула (ФС) следующий ПС появится только через 200 мс. Введение такого темнового зазора приводит к тому, что латентный период саккады на ПС сокращается в среднем на 40–60 мс. Был сделан вывод о том, что перевод взора с одной точки фиксации на другую состоит из следующих этапов:

фиксация взора на ФС, освобождение от фиксации ФС – сброс внимания, вычисление параметров следующей саккады и перевод взора на ПС.

Второй этап (сброс внимания с ФС) занимает 40–60 мс и может происходить в полной темноте.

Американский исследователь Мишель Познер рассматривает внимание как систему контроля умственных процессов, включающих три подсистемы: 1) ориентацию на сенсорное событие; 2) выделение зрительного сигнала для дальнейшей переработки и 3) поддержание активности головного мозга. Первые две подсистемы непосредственно связаны с движениями глаз. Внимание представляется как гипотетический луч и изучается его размер и характер распространения в зрительном поле. Интересно, что вертикальный меридиан, проходящий через fovea, оказался барьером на пути этого луча. Это проявляется в значительном увеличении латентного периода саккады или движения руки к стимулу, предъявляемому в неожиданной позиции в полуполе, противоположном фокусу внимания. Экспериментальное исследование процессов зрительного внимания направлено на выявление мозговых структур, участвующих в этом процессе. Можно предположить, что этапам саккадического программирования могут соответствовать локальные изменения в биоэлектрических потенциалах различных корковых зон, которые могут быть выявлены с помощью метода картирования биопотенциалов. Этим методом выявляются структуры на всех уровнях головного мозга, которые составляют сложную иерархически параллельную систему произвольного управления саккадами у человека. В частности, большое число корковых полей больших полушарий непосредственно связано с этим процессом. На рис. 5 показаны вызванные биоэлектрические потенциалы, которые регистрируются со скальпа здорового человека в условиях описанного выше эксперимента по предъявлению зрительных стимулов. Методом обратного усреднения биопотенциалов от начала

саккады был выделен комплекс медленных и быстрых пресаккадических потенциалов. В период действия ФС на этапе ожидания ПС развивалась ранняя и поздняя медленная негативность (волны МН1 и МН2). В латентный период саккады были выделены быстрые негативные (N-100, N-200) и позитивные (P-100, P-200) потенциалы, а также спайковый (СП) потенциал, пик которого совпадал с началом саккады. Картирование усредненных биопотенциалов в период центральной фиксации и межстимульной паузы в схеме направленного внимания показало, что ранняя премоторная негативность длительностью 300–500 мс локализована в передних лобных отделах, она симметрична и ее фокус активности переходит из Fz в F3 и F4. Он сильнее выражен перед коротколатентными саккадами, чем перед длиннолатентными, и в ситуации направленного внимания по сравнению с нейтральными условиями. Это соответствует ориентировочному компоненту волны ожидания и отражает процессы внимания, мотивации, произвольной регуляции деятельности человека, связанные со зрительным восприятием. Центрально-лобная топография предполагает отражение в этом потенциале активности фронтомедиоталамической системы активации и срединных лимбических структур. Поздняя медленная негативность преобладает в теменно-затылочных областях. В условиях вероятностного предъявления стимулов наблюдается переход фокусов из одного полушария в другое длительностью 50–70 мс. Фокус активности сильнее выражен перед длиннолатентными саккадами. Перед саккадами с коротким и средним латентным периодом фокус активности доминирует в контралатеральном к направлению движения глаз полушарии. Можно предположить, что такая динамика отражает процессы предварительной глазодвигательной подготовки, антиципации, указанных полей коры больших полушарий. Таким образом, медленные негативные волны, развивающиеся при действии ПС в преднастроечный период, имеют различную ространственно-временную динамику и отражают участие в целенаправленном глазодвигательном поведении когнитивных процессов: внимания, ожидания и антиципации. После включения целевого стимула в латентный период саккады развиваются быстрые пресаккадические потенциалы: P-200, N-200, P-100, N-100 (рис. 5). Изучение параметров и топографии этих потенциалов в различных экспериментальных условиях позволило разделить их на две функциональные группы, отражающие этапы восприятия зрительных стимулов и программирования саккады. Ранние потенциалы P-200, N-200 коррелируют с процессами сенсорной переработки и “сброса внимания”. Поздние потенциалы P-100, N-100 являются аналогами моторных потенциалов инициации саккад.

В схеме предъявления стимулов с темновым зазором в 200 мс наблюдают укорочение латентного периода саккады на 40–60 мс и появление большого числа так называемых экспресссаккад с латентным периодом 90–120 мс. Феномен экспресс-саккад вызывает большой интерес и дискуссию. Наши экспериментальные данные свидетельствуют о включении в этот процесс дополнительного глазодвигательного поля, поля Fz. По-видимому, существует независимый путь в саккадический генератор мозгового ствола из Fz, минуя верхнее двухолмие. Это иллюстрирует рис. 6, на котором показаны усредненные вызванные потенциалы и их картирование перед экспресс-саккадой. Видно, что ПС включается на пике P-100. Картирование биопотенциалов показывает, что фокус активности находится в Fz, области дополнительного глазного поля. При высоком уровне внимания и функционального состояния головного мозга совпадение пространственного расположения стимула и предварительно выбранной из памяти цели вызывает инициацию экспресс-саккады. Таким образом, современные нейрофизиологические данные указывают на то, что в организации произвольных движений глаз человека задействовано большое число мозговых структур. На рис. 7 на схеме мозга человека отмечены основные структуры, участвующие в саккадической генерации (по характеристикам вызванных потенциалов). В ответ на предъявление зрительного сигнала вызванные потенциалы с латентным периодом в диапазоне 100–250 мс регистрируются в затылочных полях, а также в теменных и фронтальных полях. Подготовка к саккаде соответствует появлению поздней медленной негативности, которая регистрируется во фронтальном глазодвигательном поле и дополнительном глазодвигательном поле, а также в теменной коре. Процессы зрительного внимания коррелируют с ранней медленной негативностью. Судя по распространению этого потенциала, вовлекаются префронтальная кора, лимбическая кора, а также по данным на обезьянах интраламинарные ядра таламуса. Современные нейрофизиологические исследования позволяют высказать гипотезу, что зрительное пространственное внимание является системой организации мозговых процессов, включающих ориентацию на зрительный стимул, выделение значимых элементов изображения для дальнейшей обработки, а также определяет зрительное восприятие. Еще в прошлом веке В. Вундт указывал, что внимание можно определить как сфокусированное сознание на данном сигнале. Современная нейрофизиология позволяет определить некоторые пути экспериментального исследования сознания человека. Основная трудность, по-видимому, состоит в многозначности состояния сознания у человека. Частным случаем может быть восприятие сенсорного сигнала, которое включает как необходимый компонент процесс внимания. Экспериментальный подход, продемонстрированный в этой статье, позволяет современными

нейрофизиологическими методами исследовать распределение фокусов возбуждения по коре больших полушарий головного мозга человека. В интерпретации нейрофизиологических данных представляется чрезвычайно плодотворной гипотеза, высказанная А.М. Иваницким. Он предполагает на основе экспериментальных данных, что процесс осознания связан с циркуляцией возбуждения и повторным его возвращением в корковые воспринимающие поля. Важным является также то, что этот возвратный сигнал должен быть дополнен также возбуждениями от лимбических структур головного мозга. Основные положения этой гипотезы хорошо прослеживаются при экспериментальном исследовании вызванных потенциалов головного мозга человека при произвольном восприятии зрительных сигналов. Именно процесс пространственного направленного зрительного внимания позволил исследовать большое число структур мозга, задействованных в этом психофизиологическом процессе зрительного восприятия.


Фасеточные глаза



Фасеточный глаз стрекозы


Схема строения аппозиционного фасеточного глаза: 1 — роговичные фасетки; 2 — светопреломляющий аппарат; 3 — пигментные клетки; 4 — зрительные клетки; 5 — светочувствительный элемент омматидия; 6 — аксоны зрительных клеток, идущие в оптические ганглии; 7 — покровы головы; 8 — глазная капсула.



Эволюция органов зрения у насекомых, ракообразных и некоторых других беспозвоночных пошла по другому пути — сформировались фасеточные глаза. Фасеточные глаза представляют собой растровую оптическую систему, в которой в отличие от глаза камерного типа нет единой сетчатки, рецепторы собраны в маленькие (по 4-9) отдельные группы (ретинулы), образуя не вогнутый, а выпуклый слой рецепторов. Кроме рецепторов, ретинула не содержит никаких нервных элементов. Каждая ретинула обслуживается отдельным диоптрическим аппаратом и образует вместе с ним единицу сложного глаза — омматидий.

Фоторецепторная мембрана в фасеточных глазах уложена не складками, а трубочками (так называемые микровиллы, или микроворсинки), и поэтому обладает чувствительностью к поляризованному свету. Понятия аккомодации, близорукости или дальнозоркости не приложимы к фасеточному глазу.

У беспозвоночных животных, кроме парных сложных глаз, расположенных на переднем конце туловища, существуют еще простые глазки. Так, глазки, расположенные на хвосте у мечехвоста, способны отличать день от ночи. В ночное время они посылают в мозг сигналы, корректирующие циркадный (суточный) ритм, в результате чего из мозга к сложным глазам поступает сигнал, усиливающий их чувствительность к свету в 1000000 раз.

У некоторых рыб, амфибий и рептилий есть еще непарный теменной глаз, который не обладает предметным зрением, а лишь различает свет-тьму и, возможно, направление света. Сетчатка теменного глаза состоит только из рецепторов и ганглиозных клеток. Возможно, его роль состоит в коррекции часов циркадного ритма.

Новейшими генетическими исследованиями показано, что стратегия развития глаз, их положение на переднем конце тела определяется специальными генами, которые гомологичны у позвоночных и беспозвоночных животных.





Схема возникновения сетчатого изображения в аппозиционных (а), оптикосуперпозиционных (б) и нейросуперпозиционных (в) фасеточных глазах: 1 — отдельные омматидии с единым или разобщённым светочувствительным элементом, сложенным рабдомерами; 2 — аксоны зрительных клеток. Заштрихованы те светочувствительные элементы, на которые попадают параллельно идущие лучи света (показаны стрелками).



Типы фасеточных глаз

В зависимости от анатомических особенностей омматидиев и их оптических свойств различают 3 типа фасеточных глаз: апозиционные (фотопические), оптикосуперпозиционные и нейросуперпозиционные (называемые в совокупности скотопическими). У некоторых насекомых (богомолы, подёнки) одна часть глаза может быть построена по аппозиционному типу, а другая — по суперпозиционному.

В фасеточных всех типов собственно светочувствительным элементом служат рабдомеры зрительных клеток, содержащие фотопигмент (обычно подобный родопсину). Поглощение фотопигментом квантов света — первое звено в цепи процессов, в результате которых зрительная клетка генерирует нервный сигнал.


Апозиционные (фотопические) фасеточные глаза

В аппозиционных фасеточных глазах, свойственных обычно дневным насекомым, смежные омматидии постоянно изолированы друг от друга непрозрачным пигментом и рецепторы воспринимают только свет, направление которого совпадает с осью данного омматидия.


Оптикосуперпозиционные фасеточные глаза

В оптикосуперпозиционных фасеточных глазах, характерных для ночных и сумеречных насекомых и многих ракообразных, изоляция омматидиев переменная (вследствие способности пигмента перемещаться), и при недостатке света происходит наложение (суперпозиция) падающих под косым углом лучей, прошедших не сквозь одну, а сквозь несколько фасеток. Таким образом, при слабом освещении увеличивается чувствительность глаза.


Нейросуперпозиционные фасеточные глаза

Для нейросуперпозиционных фасеточных глаз характерна суммация сигналов от зрительных клеток, находящихся в разных омматидиях, но получающих свет из одной и той же точки пространства.


Разрешающая способность и цветовое восприятие

Нервная проекция сетчатки на оптические ганглии мозга и, отчасти, особенности оптики фасеточных глаз таковы, что они обеспечивают анализ внешнего мира с точностью до растра омматидиев, а не отдельных зрительных клеток. Низкая угловая плотность омматидиев (их оптические оси расходятся под углами 1—6°) препятствует различению мелких деталей, однако малая инерционность в сочетании с высокой контрастной чувствительностью (1—5 %) фасеточных глаз позволяет некоторым насекомым различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц). Фасеточные глаза обеспечивают многим беспозвоночным цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей, а также анализ направления плоскости линейно-поляризованного света.


Глаза водных животных





Глаз водного животного отличается от глаза наземного тем, что роговица, играющая главную роль в преломлении света в глазу у наземных животных, в воде не работает как преломляющая свет среда, и фокусировка изображения на сетчатке происходит только при помощи хрусталика. Однако, если у человека хрусталик может изменять свою кривизну, то у рыб он круглый и плотный, и может подстраивать фокус, только двигаясь относительно сетчатки при помощи специальной мышцы. Глаз рыбы исходно настроен на резкое видение близких предметов и аккомодирует на далекие, отдаляя хрусталик от сетчатки. Так в природе осуществляется два возможных способа фокусировки.

Хотя роговица в воде и не участвует в фокусировке изображения, зато у многих видов рыб она работает как солнечные очки — окрашенная каротиноидными пигментами, она предохраняет сетчатку от слишком яркого света и ультрафиолета. Есть рыбы (восьмилинейный дальневосточный терпуг), у которого эти очки типа «хамелеон» — при ярком солнце роговица окрашена в желто-оранжевый цвет, а к вечеру обесцвечивается. Это происходит благодаря движению пигментов в специальных клетках роговицы.

Есть животные, живущие и на суше, и в воде. Это не только земноводные, но и некоторые рыбы (четырехглазка, илистый прыгунчик), пресмыкающиеся (крокодилы), птицы (пингвины, кайры, гагары) и млекопитающие (тюлени). В каждом случае имеются свои остроумные приспособления в конструкции глаз, позволяющие этим животным одинаково хорошо резко видеть под водой и на суше.

Сетчатка рыб в основных чертах не отличается от сетчатки млекопитающих. Аккомодация (наводка на резкость), правда, осуществляется с помощью передвижения круглого хрусталика ближе–дальше от сетчатки с помощью серповидноклеточного отростка, а не изменением кривизны хрусталика, как у наземных позвоночных. Уже в условиях однородной водной среды у рыб возникла необходимость специального механизма стабилизации изображения на сетчатке при движении животного. Голова рыбы непосредственно соединена с туловищем, и поэтому положение глаз в орбитах зависит от положения туловища.

Движение глаз в орбитах определяется двумя рефлексами: вестибулоокулярным и оптомоторным.

Вестибулоокулярный рефлекс запускается с вестибулярных рецепторов, при этом глаза в орбитах противовращаются относительно направления вращения всего туловища. Благодаря этому рефлексу абсолютное положение зрительных осей в пространстве, окружающем животное, стабилизируется во время движения животного. Этот рефлекс для своей работы не требует зрительных стимулов. В отличие от этого оптомоторный рефлекс для своего запуска требует структурированного зрительного фона. В лаборатории оптомоторный рефлекс легко получить поместив животное в центре вращающегося цилиндра, стенки которого раскрашены черно-белыми полосами. Эти два рефлекса проявляются внешне одинаково: вестибулоокулярный рефлекс противовращает глаза в орбитах при вращении головы, сохраняя неизменным положение зрительных осей глаз в пространстве, а оптомоторный рефлекс также противовращает глаза в орбитах, но стабилизирует зрительные оси относительно структурированного зрительного поля зрения. Назначение обоих рефлексов – предотвратить сползание изображения при вращении животного или движении зрительного мира относительно животного.


Слепая рыба Astyanax fasciatus mexicanus

Большинство этих рыб не имеют окраски, и глаза у них в большей или меньшей степени редуцированы, так как в вечном мраке пещер зрение не нужно. Зато у пещерных рыб отлично развиты органы обоняния, вкуса и осязания.

Интересно небольшое американское семейство слепогла