Реферат: Методика комплексной оценки состояния сообществ и популяций доминирующих видов или видов-индикаторов мелких млекопитающих, амфибий и рыб Тюмень 2005 г

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»


“УТВЕРЖДАЮ”

Проректор по научной и

инновационной работе ГОУ ВПО

«Тюменский гос. университет»

_______________Шалабодов А.Д.

“_____”_____________ 2004 г.


Методика комплексной оценки состояния сообществ и популяций доминирующих видов или видов-индикаторов мелких млекопитающих, амфибий и рыб


Тюмень – 2005 г.


Методика комплексной оценки состояния сообществ и популяций доминирующих видов или видов-индикаторов мелких млекопитающих, амфибий и рыб. Тюмень: ТюмГУ, 2005. – 94 с.


Печатается по решению кафедры зоологии и ихтиологии (протокол № 4 от 17.12.04 г.)


Методика разработана и опубликована при поддержке гранта Минобразования и науки РФ НТП «Университеты России» УР. 07.01.049 (367) / № 75-07 «Биоиндикация и мониторинг наземных и водных экосистем таежной и лесостепной зон Западной Сибири (в пределах Тюменской области)


Авторы:

Гашев С.Н., Сазонова Н.А., Селюков А.Г., Хританько О.А., Шаповалов С.И.


Рецензенты:


профессор кафедры зоологии и ихтиологии ТюмГУ,

д.б.н. Р.Г.Фаттахов


директор Института экологии и рационального

природопользования, к.б.н. А.В.Соромотин


Ответственный за выпуск: д.б.н., профессор И.С.Мухачев


 Гашев С.Н., Сазонова Н.А., Селюков А.Г., Хританько О.А., Шаповалов С.И., 2004 г.
ВВЕДЕНИЕ

В Российской Федерации, как и в мире, в целом, состояние мониторинга окружающей природной среды в полном смысле этого слова (построение комплексных пространственно-временных рядов трансформации различных биогеоценозов под действием естественных и антропогенных факторов) продолжает оставаться на чрезвычайно низком уровне. Причина такого положения кроется не столько в финансовой стороне, хотя эта работа и требует значительных материальных затрат, сколько в отсутствии методологического подхода и комплексного осуществления программ мониторинга отдельных сред, факторов влияния и компонентов биоты. Как следствие этого, препятствием для принятия верных решений в области охраны окружающей среды, в том числе и при возникновении чрезвычайных ситуаций, являются отсутствие четкой и обоснованной концепции, оперативности, а также разобщенность информационного пространства, отсутствие комплексной системы наблюдений не только в континентальном масштабе, но и в отдельных регионах и, наконец, непонимание причинно-следственных связей наблюдаемых явлений.

Основанием для решения рассматриваемой проблемы в Российской Федерации являются решение Правительства РФ № 1229 от 24 ноября 1993 г. “О создании Единой государственной системы экологического мониторинга (ЕГСЭМ)”, а в пределах отдельных регионов - решения местных органов власти (так в Тюменской области это - решение Администрации Тюменской области об участии в эксперименте по созданию территориальных подсистем ЕГСЭМ, решение Межрегионального Координационного Совета по экологическим проблемам Уральского региона о создании на основе территориальных подсистем ЕГСЭМ системы экологического мониторинга Урала (август 1995 г.), распоряжение Главы Администрации Тюменской области № 452-р от 19 июня 1996 г. об утверждении Положения о территориальной системе экологического мониторинга Тюменской области). Наличие указанных документов ставит перед соответствующими природоохранными органами и научно-исследовательскими организациями вполне конкретные задачи. Однако, к сожалению, ни общепризнанного методологического, ни методического подхода к решению поставленных задач на настоящий момент нет. Это с полным правом может быть отнесено и к проведению мониторинга биоразнообразия (как части экологического мониторинга), а также к использованию в качестве объектов мониторинга наряду с другими компонентами биоты позвоночных, обитающих в разных средах (рыбы, амфибии и млекопитающие).

Тюменская область, протянувшаяся с севера на юг от берегов Северного Ледовитого океана до границ Северного Казахстана и занимающая подавляющую часть Западной Сибири, характеризуется целым комплексом сложных экологических проблем, в том числе и антропогенного происхождения, а значит является удобным объектом для выработки методологических и методических приемов ведения экологического мониторинга методами зооиндикации.

Тюменская область является одним из регионов России, где остро стоит проблема загрязнения атмосферного воздуха. Так, в 1997 году эмиссия вредных веществ от стационарных и передвижных источников превысила 2992 тыс.тонн, в 1999 году достигла 3080 тыс.т., а в 2002 году – 3358.1 тыс.т. Ежегодный темп роста эмиссии загрязнителей с 1997 года равен в среднем 12.2 %. В валовых выбросах преобладают окись углерода, окислы азота и углеводороды, что обусловлено в основном несовершенством технологии, добычи и транспортировки нефти и газа, приводящим к сжиганию попутного нефтяного газа на факелах и в теплоагрегатах компрессорных станций. Кроме этого важным источником поступления поллютантов в атмосферу является автомобильный транспорт. По данным управления ГАИ УВД в 1997 г., в области эксплуатировалось 911652 единиц автотранспорта. Серьезная ситуация в этом отношении складывается в городах, где доля выбросов от автотранспорта превышает в ряде случаев 90 %.

^ Загрязнение водной среды обусловлено, например, сбросом сточных вод, интенсивность которого подвержена существенным колебаниям. Так, в 1997 году было сброшено 755.53 млн.м3, но в 1999 году - лишь 275.22 млн.м3, в 2002 году – 144.52 млн.м3. Главными источниками сброса сточных вод являются предприятия промышленности - 64.2 % от валового сброса. Экологическое состояние водоемов Обь-Иртышского бассейна в пределах таежной и лесостепной зон продолжает ухудшаться. Основными загрязнителями являются нефтепродукты, сульфаты, хлориды, нитраты, нитриты, фосфаты, соли аммония, жиры и масла. В таежной зоне наиболее загрязнены нефтью реки Большой Балык, Пур, Полуй, Конда, Назым, Иртыш, вся Средняя Обь, содержание нефтепродуктов в разных участках которых может превышать 61-519 ПДК. На отдельных участках Обской губы (отчасти Тазовской) содержание нефтепродуктов в воде превышает ПДК в сотни раз. Загрязнены нефтепродуктами р.Тобол (от границы с Казахстаном) и его притоки – Исеть и Миасс на уровне 11-22 ПДК. В Тюменской области загрязнение около 2/3 водных объектов привело к появлению зон с необратимыми и чрезвычайно тяжелыми экологическими последствиями. Содержание некоторых других веществ также значительно превышает ПДК. По меди в р.Ишим ПДК превышает в 550 раз, по железу в р.Тура (в черте с.Салаирка) – в 127 раз (Экологическое состояние ..., 2001). Другим, не менее важным, фактором, влияющим на качество вод Тюменской области является привнос поллютантов с транзитным стоком. Из Свердловской и Челябинской областей сточные воды предприятий, содержащие тяжелые металлы, несут реки Исеть, Пышма, Тура, Нейва, Тагил, Ревда, Салда, Миасс.

Земельный фонд Тюменской области на 1.01.2000 г. составил 146417.3 тыс.га. При этом отмечается продолжающийся процесс уменьшения сельхозугодий в связи с их переводом в несельскохозяйственные земли для нужд промышленности и транспорта, а также в связи с увеличением площадей залежных земель. Так, например, в Ямало-Ненецком автономном округе в 1995-1997 гг. для нужд нефтедобычи было предоставлено 9.8 тыс.га (в основном - оленьих пастбищ). В области только за период с 1993 по 1999 год площадь неиспользуемой пашни увеличилась в 53 раза. На 1.01.2000 г. площадь нарушенных земель по области составила 139.3 тыс. га. С 1990 года наблюдается устойчивая тенденция снижения поступления в почвы питательных веществ: с 117 кг/га в 1990 г. до 17 кг/га в 1997 г., - при сохранении выноса их примерно на одном уровне - около 112 кг с га, в результате чего складывается все более растущий отрицательный баланс.

В 1999 году добыча нефти и газового конденсата достигла 195.5 млрд. т. ^ Загрязнение почв на территории области происходит в результате аварийных разливов нефти, солоноватых пластовых вод, несоблюдения технологий очистки промышленных стоков и т.д. Так в 1999 году только на территории Ямало-Ненецкого автономного округа зарегистрировано 115.7 га нефтезагрязненных земель, из которых рекультивировано лишь 14.6 %.

Основной объем токсичных отходов, попадающих в окружающую среду в области, приходится на г.Тюмень (5071.2 тонн). Это - отходы гальванических производств, нефтепродукты, фенолы, формальдегид, тяжелые металлы, лаки, растворители, краски, асбест и др. Кроме того, на территории Тюменской области хранится 211.8 тонн запрещенных или непригодных к употреблению пестицидов, часть из которых также попадает в окружающую среду.

^ Мощность экспозиционной дозы гамма-излучения на местности в южной зоне области варьирует в пределах 6-15 мкР/ч. Несколько более высокие уровни излучения отмечаются в автономных округах на территориях нефтяных месторождений. Так, например, установлено, что там происходит накопление выносимого на дневную поверхность радионуклидов радия-226, тория-232 и калия-40, концентрация которых превышают естественный уровень в десятки раз (мощность экспозиционной дозы скоплений нефтешламов и выбуренной породы колеблется от 60 до 5600 мкР/ч).

Лесной фонд Тюменской области охватывает территорию 91478.3 тыс.га с общим запасом древесины 51218.2 млн.м3. Расчетная лесосека в 1997 году составила 32217 тыс.м3, в 1999 году - уже 35717.4 тыс. м3, а в 2002 году – 39424.7 тыс. м3, однако осваивается она в среднем на 15 %. Различными видами рубок в 1997 году в Тюменской области пройдено 67.7 тыс.га, а в 1999 - 67.1 тыс.га. Экологическое состояние лесов области в 1997 году определялось благоприятными условиями для развития ряда энтомовредителей - от них погибло 723 га лесов. В 1999 году площадь очагов вредителей леса составила 114.462 тыс. га. Этому способствует и распространение низовых пожаров, бессистемные рубки вблизи населенных пунктов, выпас скота в лесу, подтопление и заболачивание лесов, захламление их неубранной древесиной и промышленно-бытовыми отходами. В 1997 году в лесах области возникло 1549 пожаров на общей площади 6508.2 га (в т.ч. 4595.8 га - лесных земель), это меньше, чем в аномально сухих 1988, 1989 и 1990 годах (в 1989 году только в на территории одного Нижневартовского лесхоза выгорело 205696.0 га !). В 1999 году в области отмечено уже лишь 780 очагов на общей площади 4188.2 га. В 2002 году число пожаров в области в целом сократилось до 646, однако пройденные ими площади увеличились – средняя площадь одного пожара составила 10.2 га. Концентрация пожаров около крупных населенных пунктов приводит к существенной трансформации лесов. При этом, 72.9 % пожаров происходит по вине частного населения, а лишь 4.7 % - из-за грозовых разрядов, остальная часть приходится на промышленные предприятия.

Таким образом, территорию Тюменской области по степени и специфике антропогенного воздействия можно разделить на три зоны: 1) тундровая зона - область преимущественной добычи газа (для нее характерны меньшие объемы загрязнений, но значительные площади механически нарушенных земель, что особенно важно в тундровых и лесотундровых медленно восстанавливающихся ландшафтах); 2) таежная зона - область добычи нефти (характерны высокие уровни загрязнения земель, вод и атмосферного воздуха как углеводородами, так и поллютантами, образующимися или используемыми в процессе нефтедобычи; кроме того, для этой зоны характерны и другие антропогенные факторы: сведение лесов, лесные пожары, механическое нарушение почвенно-растительного покрова, браконьерская охота и т.д.); 3) административный юг области - зона развития агропромышленного комплекса (для нее характерно как загрязнение земель пестицидами, минеральными удобрениями, отходами животноводства, так и трансформация ландшафта - в последнее время - образование больших площадей залежных земель и т.д.). Кроме того, в каждой из названных выше зон активно идут процессы урбанизации, влекущие за собой целый шлейф антропогенных воздействий на природные комплексы. В соответствии с указанными экологическими особенностями Тюменской области должна формироваться и система экологического мониторинга, учитывающая как физико-географическое районирование территории, так и комплексы основных антропогенных факторов.


^ I. ОБЪЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА СОСТОЯНИЯ

И КАЧЕСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ


Под объектами экологического мониторинга понимаются те природные объекты или явления, на которые направлено внимание исследователей и которые, являясь вполне репрезентативными, чувствительными, и, играя определенную роль в функционировании биогеоценозов, достаточно однозначно характеризуют состояние тех экологических систем, компонентами которых они являются.

Таким образом, ясно, что объекты мониторинга должны представлять все основные компоненты экологических систем в ранге биогеоценоза, учитывая как консорционную, топическую, так и трофическую (энергетическую) структуру последних, и быть тесно связаны между собой функциональными или корреляционными зависимостями.

Наряду с абиотическими факторами окружающей среды (радиационный баланс, водный баланс, газовый состав атмосферы, микроэлементный и механический состав почв, гидрохимические свойства водоемов и т.д.), характеристики которых могут быть подвергнуты метрологическому контролю по довольно подробно разработанным методикам, основное внимание при проведении экологического мониторинга должно быть сосредоточено на факторах биотических, методы исследования которых разнообразны и часто не сводятся к метрическим характеристикам. В то же время, именно эта группа факторов наиболее рельефно в интегрированном виде не только свидетельствует о факте влияния того или иного физико-химического или биологического явления, но и характеризует силу и экологическую значимость этого влияния, т.к. именно они суммируют в себе результаты сложного биогеоценотического процесса и представляют собой наглядное и наиболее полное выражение результата действия этих процессов (Программа и методика..., 1974).

Предлагаемые объекты экологического мониторинга должны представлять все основные трофические звенья в биогеоценозах, позволяющие по возможности полностью охватить весь цикл оборота вещества и энергии в экосистемах. Среди них должны быть:

продуценты, создающие органическое вещество (высшие растения, водоросли и др.);

консументы разных порядков, потребляющие органическое вещество (консументы первого порядка – растительноядные организмы, консументы второго порядка – поедатели беспозвоночных животных и детрита, консументы третьего порядка – плотоядные организмы);

редуценты, разрушающие и минерализующие органическое вещество (некоторые грибы, микроорганизмы и др.).

При этом должны быть охвачены основные пути передачи вещества и энергии в данном биогеоценозе (наземном или водном). Но упор необходимо делать на ключевые виды, составляющие ядро биоценоза (Шварц, 1971; Жизнеспособность..., 1989) или виды-мутуалисты (Мониторинг биоты..., 1997).

И, наконец, особняком в этой системе стоят паразитические организмы (экто- и эндопаразиты), существование которых тесно связано с организмом-хозяином (как окончательным, так и промежуточными) и как нельзя лучше характеризует их состояние, которое, в свою очередь, часто является отражением качества окружающей среды обитания организма, что и является основным объектом и целью экологического мониторинга.

Интересным подходом к выбору объектов экологического мониторинга представляется нам и использование огромного фонда научных коллекций, собранных в природе в разных районах и в разное время (Pokarzhevskii et al., 1991) ибо только такие коллекции часто дают возможность точного таксономического определения или могут быть использованы для химического анализа. С развитием методов исследований научные коллекции становятся источником новой информации о процессах в окружающей среде в прошлом, их динамике под воздействием природных и антропогенных факторов (ретроспективный мониторинг).


^ II. ПРИНЦИПЫ ОТБОРА КРИТЕРИЕВ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ В

СИСТЕМЕ РЕГИОНАЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА


При решении методологических проблем экологического мониторинга одним из ключевых вопросов является выбор показателей (критериев), которые могут быть использованы для оценки состояния окружающей среды.

Унифицированные требования к «вектору состояния» экологических систем и к окружающей среде, в целом, отсутствуют (Бейм и др., 1985).

Одним из наиболее часто применяемых критериев является устойчивость экологических систем, определяемая через различные функциональные характеристики (Глазовская, 1978, 1989; Крауклис, 1979; Пых, 1983; Рюмин, 1988; Семенов, Мартынов, 1994 и др.). Этот показатель, безусловно, может быть использован, но только как один из прочих характеристик экосистемы, отражающий ее способность сохранять прежнее состояния под действием тех или иных факторов (резистентная устойчивость) или возвращаться в исходное состояние после снятия действия этих факторов (упругая устойчивость).

Для расчета общей устойчивости экосистем U предлагается использовать интегральный показатель упругой Uu и резистентной Ur устойчивостей, основанный на характеристиках видового разнообразия сообществ организмов (Гашев, 1998 а).

Вторым распространенным критерием, используемым в теории и практике экологического оценивания, прогнозирования и нормирования является биоиндикация, основанная на выделении видов-индикаторов (или их групп) и индикаторных признаков или критериев, свойственных этим объектам и обладающих высокой информативностью об их состоянии. Однако опыт показывает, что создать универсальную и единую систему биоиндикаторов очень сложно в силу различной реакции разных организмов или других живых систем на одни и те же факторы среды. В любом случае эта система должна быть дополнена какими-то общими функциональными характеристиками экосистемы, в целом (например, показателями ее устойчивости).

Таким образом, мы приходим к выводу о необходимости использования в системе экологического мониторинга критериев как первой, так и второй группы. Причем, и те, и другие рассматриваются в этом случае как индексы состояния окружающей среды.

Среди многочисленных требований к критериям показателей состояния окружающей среды можно выделить основные, которые кратко можно сформулировать следующим образом (Уилсон, 1988; Afsen, Saebo, 1993):

1. Общность. Множество показателей должно давать описание некоторых наиболее важных аспектов состояния окружающей среды. Для этого они должны быть сопоставимы в разных исследованиях и друг с другом.

2. Легкость интерпретации. Они должны быть максимально легко объяснимы.

3. Уместность. Ряды статистических данных должны обеспечивать информацию об условиях действия тех или иных факторов или о состоянии качества среды.

4. Чувствительность. Показатель должен быть в состоянии передать диапазоны качества среды в состоянии «нормы», «пороговое состояние» и состояние за пределами «нормы». Индикатор должен «правильно» реагировать на изменение состояния среды.

5. Селективность. Для описания и оценки условий необходимо использовать минимум параметров окружающей среды.

6. Наличие данных. Данные должны быть реально доступны или легко получены.

7. Репрезентативность. Между экспертами должно быть согласие, что данные достаточно репрезентативны и показательны для некоторого состояния среды.

8. Охват (временной и пространственный). Ряды данных должны быть собраны на регулярной основе во времени и охватывать конкретные, четко дифференцируемые участки пространства с достаточной полнотой.

9. Приемлемость затрат. Использование показателей должно быть экономически доступно и оправданно.

Кроме того, В.Д.Федоров (1979) считает, что:

следует отбирать показатели, относящиеся только к процессам с гомеостатическими механизмами;

следует отдать предпочтение показателям, характеризующим неспецифический отклик на воздействующий фактор;

следует отдать предпочтение интегральным показателям.

Требования к показателям или индексам состояния в настоящее время продолжают формулироваться, по ЮНЕП предлагается ориентироваться на такое определение этих индексов (Пых, Малкина-Пых, 1996): «Индекс - это величина, являющаяся мерой состояния и изменений главных физических, химических и биологических компонент окружающей среды на национальном, региональном и глобальном уровнях и позволяющая оценить воздействие этих изменений на благосостояние человека и естественных экосистем».


^ III. ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ЖИВОТНЫХ

Характеристики сообществ животных наземных или водных биогеоценозов, включая в себя различные экологические компоненты, позволяют оценить состояние окружающей среды в наиболее интегрированном виде.

^ Расчет показателей видового разнообразия сообществ0 , т.е. говорить о полном отсутствии упругой устойчивости в пионерном или в климаксном сообществе не совсем корректно.

Можно согласиться с А.А.Коноваловым (1999, 2000), что как и у любой другой системы в результате цикличности развития в экосистеме со временем накапливается энтропия в силу ее старения, часть видов (в т.ч. эдификаторных) начинает «выпадать» и упругая устойчивость снижается, а система, реже погибая, часто дает начало другой, как это показал, например, в этногенезе Л.Н.Гумилев (1993).

Силе, стремящейся изменить координаты “шара” на плоскости, противостоит и сила трения, определяющаяся шероховатостью нашей плоскости (“буферность” системы), и являющаяся в этом смысле элементом резистентной устойчивости. Однако, эта же сила будет в равной мере мешать и возвращению “шара” в исходное состояние. Кроме того, именно эта сила гасит маятникообразные колебания в диссипативных системах, определяя во многом время их релаксации. Параметры таких систем (“случай осциллятора с трением”) определены М.В.Волькенштейном (1981), однако нами в данном случае не учитываются, так как устойчивость экологических систем в нашей интерпретации является характеристикой силы, возвращающей систему в исходное положение, а не времени релаксации этой системы.

Подставляя в формулу 9 значения U1 и U2, и проводя простые преобразования, получаем: U=fe(D(bG+jt)/G) (10), где f=ac, j=kd и b - коэффициенты.

Так как конкретное время развития экосистемы (t) того или иного типа сильно разнится, а часто бывает трудно определимо, мы предлагаем заменить его в формуле 10 на величину Т, характеризующую стадию развития системы (Одум, 1986), что делает формулу более универсальной. Величина Т принимает значения: 0
На практике необходимо достаточно просто по внешним объективным проявлениям определять точки шкалы II, III и IV (учитывая, что зрелое сообщество редко достигает климаксного состояния, точка V практического значения не имеет). В качестве показателя для определения стадии развития экосистемы логично использовать компонент системы, определяющий ее состояние, облик: виды-эдификаторы.

Таблица 1.

Шкала, характеризующая стадии развития экосистем

в ходе автотрофной аутогенной сукцессии

I Пионерное II Молодое III Переходное IV Зрелое V Климаксное

сообщество сообщество сообщество сообщество сообщество

T=0 T=0.2 T=0.3 T=0.5 T=1

VD=0 VD=0.2 VD=0.5 VD=0.75 VD=1

Примечание: Т - стадия развития системы, VD - отношение дыхания сообщества к его первичной продукции; I, II, III, IV и V - точки шкалы, в которых сообщество переходит от одной фазы развития к другой, со своими значениями Т и VD.


Переход от пионерного сообщества к молодому можно связать с появлением достаточного для формирования сообщества количества жизнеспособных особей вида-эдификатора. Говорить о формировании переходного сообщества можно с того момента, когда эдификаторные виды станут проявлять эдификаторные свойства. Зрелое же сообщество возникает тогда, когда система оформляется в характерный по облику биогеоценоз (а дальнейшая сукцессия идет внутри него до достижения климакса).

Второй важной переменной в формуле 10 является G - характеристика внешних факторов (сопротивление поверхности, на которой находится “шар”). Представляется убедительным, что из многообразия всех факторов можно выбрать два, определяющие условия среды: тепловую энергетическую базу (радиационный баланс) и условия увлажнения (радиационный индекс сухости). Тогда в двумерной координатной плоскости по этим показателям можно разместить все возможные типы экосистем, как это сделал для основных зональных типов экосистем суши А.А.Григорьев (по Федоров, Гильманов, 1980). Принимая в пессимальных условиях G=1, а в оптимальных G0, но в условиях Земли имеющий величину, не меньше 0.1, можно составить ряд, приведенный в таблице 2.

При вычислении коэффициентов f, b и j в ходе регрессионного анализа по уравнению 10 возникает сложность, связанная с тем, что индекс видового разнообразия Симпсона обычно определяется для отдельных групп организмов, тогда как общая устойчивость системы, безусловно, определяется по ее общему видовому разнообразию. Однако, для сравнения экосистем по одинаковым показателям (характеристикам, например, почвенной мезофауны, сообществ мелких млекопитающих, мелких воробьиных птиц или живого напочвенного покрова трав), с которыми реально работают конкретные исследователи, вполне могут быть применены те или иные ее варианты, основанные на биомассе, численности, общем проективном покрытии и т.д., но обязательно сравниваемые с такими же. Причем, преимущество должно отдаваться показателям видового разнообразия, основанным на количестве особей и видов в системе, ближе отражающих информационную структуру системы, связанную с мерой энтропии. Хотя А.Ф.Алимовым (1998) показано наличие связи между разнообразием сообщества и динамикой его биомассы: в антропогенно нарушенных системах имеет место упрощение структуры, снижение индекса разнообразия и повышение вариабельности биомассы. Значения коэффициентов могут быть рассчитаны исследователями для своих примеров самостоятельно, исходя из специфики объектов. Нами же предлагается вариант формулы, полученный при аппроксимации опытных данных по устойчивости сообществ мелких млекопитающих к антропогенному воздействию при нефтегазодобыче в различных биогеоценозах разных природных зон Тюменской области, который в силу удобства использования (приемлемый масштаб значений, форма кривых и др.) может быть применен для определения самого понятия “упругой устойчивости экосистем”:

U=0.09e(D(2G+3T)/G) (11).

Из формулы 11 видно, что устойчивость экосистемы при фиксированных значениях G и T однозначно определяется видовым разнообразием сообщества (Рис.1 и 2).

В этой связи нужно отметить, что указания на “достаточную устойчивость” систем с низким видовым разнообразием (Федоров, Гильманов, 1980 и др.) на самом деле свидетельствуют лишь об их стабильности во времени при условии отсутствия мощных возмущающих факторов извне, упругая же устойчивость таких систем невысока и может поддерживаться только при поступлении большого количества дополнительного вещества и энергии в систему, снижающего ее энтропию (агроценозы, лесные плантации и т.д.). Высокая же экологическая пластичность компонентов и лабильность связей простых систем при воздействии фактора, являясь адаптивными свойствами этих систем, приводят к установлению нового стационарного состояния, а фактически - к их трансформации, и не могут отождествляться с упругой устойчивостью экосистем.

В этом смысле хорошо иллюстрируется диалектическое единство таких противоположных явлений как биотическая регуляция (сохранение биотой постоянства среды обитания и своего первоначального состояния) и приспособляемость (адаптация биоты к новым условиям обитания, когда сохранить старые не представляется возможным). Эти явления есть по существу, вопреки мнению В.В.Горшкова с соавторами (1999), «две стороны одной медали» и преобладают одно над другим на разных стадиях развития или уровнях организации живой материи, противоречивостью обеспечивая эволюционные процессы и биологический прогресс.

Говоря об упругой устойчивости экосистем, нужно учитывать предел этой устойчивости (своеобразную “красную линию”). Этот предел в нашей модели, очевидно, будет определяться высотой стенок “чаши” (sin h) в каждый момент времени t (при прочих равных условиях). В нашей системе sin h=0.1TD/G (12). При воздействии на систему силы, способной поднять “шар” на высоту более sin h, “шар” выбрасывается из “чаши”, и система утрачивает состояние устойчивого равновесия (проявление термодинамической флуктуации).

В далеких от равновесия системах теорема Пригожина о минимуме скорости продуцирования энтропии неприменима (Рубин, 1987).

Общая устойчивость экологической системы складывается не только из способности ее возвращаться в исходное состояние после снятия действия на нее внешних сил (упругая устойчивость), но и из способности сопротивляться внешней силе, пытающейся изменить состояние системы (резистентная устойчивость), т.е.

U = Uu + Ur(13), где U - общая устойчивость системы, Uu- упругая устойчивость системы и Ur - резистентная устойчивость системы.

В свою очередь, для понимания биологического смыла последней прибегнем к уже использованной нами аналогии экологической системы с шаром некоторых размеров и массы на плоскости. Именно шар, имеющий минимальную поверхность при данном объеме, с термодинамической точки зрения как нельзя лучше подходит для характеристики устойчивого сообщества. При этом понятно, что силе, стремящейся изменить координаты шара даже на горизонтальной плоскости (когда упругая устойчивость стремиться к нулю) будет противостоять сила, связанная с инерцией нашего шара и силой трения качения его на этой плоскости. Эта сила и будет определять резистентную устойчивость экосистемы:

Ur = Fинерц. + Fтрен. (14).

Сила инерции прямо пропорциональна массе «шара», которая в нашем примере отождествляется с видовым разнообразием системы (индексом видового разнообразия Симпсона - D (Gashev, 1998; Гашев, 2000 а)), т.е.:

Fинерц.= g (1- (ni/N)2) (15),

где ni-представленность i-го вида, N - общее число особей всех видов, g -коэффициент, аналогичный ускорению нашего «шара», ибо на практике любая экосистема в любой момент времени находится в колебательном движении под действием внешних и внутренних сил (маятникообразном или связанном с внутренними колебаниями в климаксных экосистемах) и о равновесии ее можно говорить только как о динамическом состоянии.

Действительно, чем выше видовое разнообразие экосистемы, тем, как правило, труднее изменить ее состояние, так как различные виды в системе через сложные трофические, топические и прочие связи функционально взаимодополняют или замещают друг друга. Иными словами, действующая извне сила должна достичь определенной величины, чтобы, преодолев буферность экосистемы, изменить ее свойства.

Однако, определенное противодействие внешним силам, направленным на изменение положения нашего «шара» на плоскости, окажет и сила трения качения:

Fтрен. = K (F/R) (16),

где К - коэффициент трения (зависит от характеристик поверхности шара и плоскости, их «вязкости»), F - сила нормального давления, пропорциональная массе «шара», (т.е. индексу видового разнообразия Симпсона): (F= g(1-(ni/N)2) (17), R - радиус шара, который можно отождествить с индексом видового богатства системы: R=(S-1)/lgN (18), где S - общее число видов в системе. Последнее справедливо, ибо чем больше видов в системе, тем больше ее размеры («радиус шара»), и если численность какого-то конкретного вида снижается ниже минимально необходимой для существования популяции этого вида величины (т.е. относительный вес «шара» становится меньше и тем сильнее, чем больше таких видов), то он, как качественная структурная единица системы перестает существовать, изменяя ее свойства (т.е. изменяются координаты «шара» на плоскости). Одним словом, чем равномернее распределены особи по видам в системе (т.е. чем сбалансированнее размеры и масса «шара»), тем выше ее устойчивость.

Подставляя в уравнение 14 выражения обоих слагаемых, имеем:

Ur = g (1-(ni/N)2) + Kg (1-(ni/N)2)lgN/(S-1) (19),

или для практических расчетов: Ur = 0.9 D (1+ K/R) (20),

где D- индекс видового разнообразия Симпсона, R- индекс видового богатства, К - коэффициент «вязкости» среды, характерный для различных зональных типов экосистем суши Земли и природно-климатических зон (Табл.2). Чем в более благоприятных природно-климатических условиях находится экосистема, тем большим «сцеплением», «вязкостью» или «трением» с окружающей средой она характеризуется и тем труднее изменить ее свойства при прочих равных условиях (Рис.3).

Как справедливо отмечает Ю.Одум (1986), общая устойчивость экосистемы не только складывается из ее упругой и резистентной составляющих, но на разных стадиях развития представлена в большей мере либо той, либо другой:

U= 0.09 e(D(2G+3T)/G) + 0.9 D(1+K/R) (21),

где первое слагаемое - упругая устойчивость (Гашев, 1998 в), а второе - резистентная. Например, в пионерных и молодых сообществах (Табл. 1) величина U будет определяться в основном ее резистентными свойствами, а в зрелых и климаксных - упругими (Рис.4), тогда как резистентность возрастает незначительно.

Нетрудно заметить, что при «нулевом» сообществе (т.е. при отсутствии видов на данной территории или при наличии одного вида, что тоже не соответствует понятию «сообщества») устойчивость его не равна нулю, а составляет минимальную величину, равную 0.09. Это, так называемая, «устойчивость пустоты», для преодоления которой также требуются усилия.



Рис. 1. Зависимость упругой устойчивости системы от коэффициента G.




Рис. 2. Изменение упругой устойчивости молодого и зрелого сообщества

при росте индекса видового разнообразия Симпсона.


Таблица 2.

Шкала значений «вязкости» (К) и «упругости» (G) окружающей

Среды для основных зональных типов экосистем суши Земли

К G Основные зональные типы экосистем суши

1 1.0 Вечный снег, ледники (в том числе в горах)

2 0.9 Арктическая пустыня, гольцы в горах, тропические и субтропические пустыни

3 0.8 Тундры (в том числе горные), пустыни умеренного пояса

4 0.7 Северная и средняя тайга, полупустыни умеренного пояса и субтропические

полупустыни

5 0.6 Южная тайга и подтайга, степи, опустыненные саванны (тропические полу-

пустыни)

6 0.5 Лиственные леса и лесостепь, субтропическая гемигилея

7 0.4 Субтропическая степь, жестколиственные субтропические леса и кустарники

8 0.3 Сухие саванны, экваториальные лесные болота

9 0.2 Дождевые субтропические леса, экваториальный лес, светлые тропические леса и

лесистые саванны, сильно заболоченный экваториальный лес

10 0.1 Средне заболоченный экваториальный лес

Примечание: для территории России с учетом ее природно-климатического зонирования можно использовать следующие значения К и G: тундра: арктическая (2.5 и 0.85); типичная (3.0 и 0.80); южная (3.2 и 0.78); лесотундра (3.5 и 0.75); тайга: северная (4.0 и 0.70); средняя (4.5 и 0.65); южная (5.0 и 0.60); подтайга (5.5 и 0.55); лесостепь: северная (6.0 и 0.50); средняя (5.8 и 0.53); южная (5.5 и 0.55).



Рис. 3. Резистентная устойчивость системы при разных значениях К

(равномерное распределение 5 видов: 2;2;2;2;2 при N=10; нормальное

распределение 5 видов: 1;2;3;2;1 при N=10; острое распределение 5 ви-

дов: 1;1;6;1;1 при N=10).


В целом же, необходимо отметить, что устойчивость экологических систем в нашей интерпретации является их внутренним свойством, и в этом контексте резистентная устойчивость системы в корне отличается от стабильности системы по В.Д.Федорову и С.А.Соколовой (1973), где последняя выступает как характеристика состояния системы во времени или пространстве и является натурным проявлением свойств экосистемы при определенных условиях внешней среды. Однако, и это естественно, что и стабильность во многом обеспечивается именно сложностью биологических систем (Liu Guocheng, 1991).




Рис.4. Динамика устойчивости э