Реферат: Подтип III. Жабродышащие Branchiata Класс Ракообразные Crustacea

Подтип III. Жабродышащие - Branchiata
Класс Ракообразные - Crustacea

Внешние признаки ракообразных

Наличие двух пар усиков: антенны и антеннулы;

Двуветвистое строение конечностей;

Дыхание жабрами на выростах ног.

Строение. Тело гетерономно сегментировано, количество сегментов различно: у низших от 5-8 до 50, у высших - 18. На конце тела - тельсон (анальная лопасть). Отделы тела: голова, грудь, брюшко или: головогрудь, брюшко.
Голова: слившиеся акрон (предротовая лопасть) и 4 сегмента туловища с их конечностями. Конечности сегментов головы и их придатки:
- акрон несет пару антеннул;
- первый сегмент туловища  пару антенн;
- второй сегмент  пару верхних челюстей (мандибул);
- третий и четвертый сегменты  по паре нижних челюстей (максилл).
Грудь: Число сегментов у низших непостоянно. У высших - постоянное, равное 8, из них 3 присоединяются к голове, их придатки превращаются в 3 пары ногочелюстей. Часто спинные сегменты покрыты хитинизированным щитом - карапаксом.
Разнообразие форм карапакса:
- в виде плоского щита (щитни);
- двустворчатой раковины (ветвистоусые, ракушковые);
- цилиндрическая форма (высшие раки).
Каждый грудной сегмент несет по паре двуветвистых конечностей, функции их различны. Основные функции грудных ног у низших раков: движение, дыхание, направление пищи ко рту. У высших: кроме дыхания, участие в захвате и измельчении пищи (3 пары ногочелюстей), движение по твердому субстрату (5 пар грудных ног).
Строение двуветвистой конечности (рис. 1):
- протоподит - основание конечности, состоит из 2 члеников (коксоподит и базиподит);
- 2 ветви: экзоподит - наружная и эндоподит - внутренняя;
- эпиподит - вырост базиподита с функцией кожных жабр;
- эндиты - парные жевательные лопасти.
Брюшко. У низших - число сегментов непостоянно, брюшные ноги отсутствуют, тельсон несет парные придатки, образующие вилочку, или фурку. У высших - число сегментов постоянно, равно 6, каждый с парой конечностей, их функции разнообразны, основная - плавание, кроме того у самцов - копулятивная, у самок - вынашивание яиц и молоди. Тельсон без хвостовых придатков.
^ Покровы тела. Хитиновая кутикула низших ракообразных тонкая и прозрачная, у высших - жесткая, содержит известь и представляет собой твердый панцирь, служит наружным скелетом. Между брюшными сегментами и члениками ног кутикула тонкая, что придает подвижность брюшку и конечностям.
^ Пищеварительная система. Кишечный канал: передняя, средняя, задняя кишка (рис. 2). Передняя и задняя выстланы наружной кутикулой. Во время линьки эти части кишечника тоже линяют. У высших раков в передней кишке кутикула образует большой желудок из двух отделов:
- кардиальный, с тремя толстыми известковыми, зазубренными жевательными пластинками, измельчающими пищу;
- пилорический, с тонкими выростами, фильтрующий пищу.
Средняя кишка энтодермальная, в нее впадают протоки печени, выделяющей пищеварительные ферменты, здесь пища переваривается и всасывается.
Задняя кишка в виде прямой трубки, открывается анальным отверстием с нижней стороны тельсона.
Пища раков: различные более мелкие животные или разлагающиеся животные и растительные остатки.
Разнообразие дыхательной системы:
- кожные жабры на выростах грудных ног - эпиподитах, в них продолжается полость тела, циркулирует гемолимфа(рис. 3). Газообмен происходит в водной среде через тонкую кутикулу жабр (большинство раков);
- дыхание всей поверхностью тела (многие низшие ракообразные - ракушковые, челюстеногие);
- дыхание атмосферным воздухом с помощью псевдотрахей - дыхательные трубочки на экзоподитах брюшных ног в виде глубоких впячиваний (мокрицы).
^ Кровеносная система. Незамкнутая. Движение гемолимфы: перикардий сердце крупные сосуды полость тела брюшной венозный синус жабры перикардий.
Разнообразие строения сердца (рис. 4):
- спинная трубка вдоль всего тела с парой остий в каждом сегменте (жаброногие раки);
- мешковидное с парой остий, без сосудов (дафнии);
- мешковидное с 3 парами остий и отходящими от него сосудами (десятиногие раки).
^ Нервная система. Головной мозг (надглоточный ганглий) парные окологлоточные коннективы (рис. 5)
 брюшная нервная лестница (т.е. парные брюшные нервные стволы, соединенные коннективами, с ганглиями в каждом сегменте) у жаброногов;
 брюшная нервная цепочка с ганглиями в каждом сегменте (слившиеся стволы нервной лестницы);
 подглоточный ганглийнервная цепочка из 5 грудных и 6 брюшных ганглиев (десятиногие раки);
 грудная ганглиозная масса (концентрация всех ганглиев нервной цепочки) у крабов.
^ Органы чувств: осязание: чувствительные волоски с нервными клетками в основании на антеннулах и антеннах;
равновесие и слух: парные статоцисты в основании антеннул, имеются у многих высших раков. Статоцист - глубокое впячивание кутикулы, изнутри с чувствительными волосками и песчинками (рис. 6 ). Песчинки (статолиты) играют роль “слуховых камешков”, давление их на разные группы волосков определяет координацию тела в пространстве. При линьке статоцисты и статолиты удаляются, и раки вынуждены набирать новый запас песчинок;
зрение: глаза двух типов: простые и сложные. Простые, или науплиальные, глазки характерны для низших раков (их личинок - науплиусов и взрослых), представляют собой 3-4 слившихся глазных бокала, каждый из которых имеет слой пигментных клеток, слой зрительных (ретинальных) клеток, светопреломляющий хрусталик (рис. 7). Сложные, или фасеточные, глаза состоят из множества зрительных единиц - омматидиев (например, у речного рака их более 3 000). Каждый омматидий имеет оптический аппарат (хрусталик, хрустальный конус), светочувствительный элемент - рабдом и пигментную оболочку (рис. 8 ). Все омматидии, плотно соприкасаясь друг с другом, образуют выпуклую форму глаза. Зрение мозаичное. Глаза речного рака сидят на подвижных стебельках, и вероятно, представляют сильно видоизмененные конечности.
^ Выделительная система: 1 или 2 пары железистых органов, расположенных в головном отделе: антеннальные, или зеленые железы, отверстия в основании антенн (рис 9); максиллярные железы, отверстия в основании второй пары максилл. Каждая железа представлена телом железы, извитым каналом, мочевым пузырьком и выделительной порой (рис. 10).
^ Половая система. Ракообразные раздельнополы, развит половой диморфизм. Половые железы парные или слившиеся, выводные протоки и половые отверстия всегда парны (рис. 11). Положения половых отверстий различно. У десятиногих раков, например, женские - в основании 3-й пары, мужские - в основании 5-й пары ходильных ног. Размножение сперматофорное.
^ Постэмбриональное развитие с метаморфозом различной сложности или прямое. При метаморфозе из яйца выходит личинка науплиус или личинка зоеа зоэ.

Разнообразие метаморфоза ракообразных

^ Группа ракообразных

Личиночные стадии

Большинство низших раков

науплиус

Жаброногие рачки

науплиус метанауплиус

Низшие усоногие раки

науплиус метанауплиус циприсовидная личинка

креветки

науплиус метанауплиус зоеа мизидная личинка

крабы

зоеа декаподная личинка (мегалопа)

дафнии, высшие пресноводные и морские глубоководные раки

развитие без превращения



Науплиус - планктонная личинка с овальным, не сегментированным телом, несущим антеннулы, антенны, мандибулы (рис. 12). Имеет непарный простой (науплиальный) глаз, кишечник, органы выделения, нервную систему (рис. 13). Перед анальной лопастью - зона роста, где образуются сегменты тела.


Метанауплиус (риc. 14) - стадия науплиуса с двумя максиллярными и одним грудным сегментами и их придатками (две пары максилл и пара грудных ног).
^ Циприсовидная личинка - метанауплиус с двустворчатой раковиной (рис. 15).
Зоеа - стадия с развитыми ногочелюстями и безногими сегментами брюшка (рис. 16).
Мизидная личинка - стадия с зачатками брюшных ног (рис. 17).
^ Декаподная личинка (мегалопа) - донная личинка с 5 парами ходильных ног [рис. 18].
Рост и развитие личинок и взрослых раков сопровождается линьками, регулируемыми гормональной системой. Старая кутикула истончается за счет растворения внутренних слоев, одновременно клетками гиподермы выделяется новая кутикула, мягкая и гибкая. Старый покров лопается, животное выбирается через образовавшуюся щель, оставляя пустую кутикулярную шкурку - экзувий. В этот момент, пока новая кутикула еще не затвердела происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы рост прекращается.
Классификация: Класс подразделяется на 5 подклассов, из них четыре первых относят к низшим ракам: ^ Жаброногие, Цефалокариды, Челюстеногие, Ракушковые, Высшие раки.


Отличительные признаки низших и высших раков

Низшие раки (рачки)

Высшие раки

1. Небольшие размеры тела
2. Неопределенное число сегментов
3. Не всегда ясное деление тела на отделы
4. На конце брюшка - вилочка (фурка)
5. Брюшные ноги отсутствуют

1. Крупные
2. Число сегментов постоянно
3. Два отдела тела: головогрудь, брюшко
4. Хвостовых придатков нет
5. Брюшные ноги имеются


Подклассы и основные представители низших ракообразных
Подкласс 1. Жаброногие раки (Branchiopoda). Грудные ноги двуветвистые, листовидные с эпиподитами, их функции: движение, дыхание, подача пищи ко рту. Пища: планктон, детрит. Включает 2 отряда Жаброноги и Листоногие раки.
Отряд 1. Жаброноги (Anostraca), около 180 видов. Примитивные ракообразные со свободной головой (не сросшейся с грудными сегментами). Тело гомономно сегментированное, до 2 см. Голова без карапакса, несет один науплиальный и пару фасеточных глаз. Грудь из 11-19 сегментов, каждый с парой ног, ноги нечленистые, похожи на параподии, с жаберными выростами. У самки на последнем сегменте груди яйцевый мешок. Брюшко длинное из 8 сегментов.

Представители: жаброног - Branchipus stagnalis (рис. 20), артемия - Artemia salina (рис. 19). Встречаются во временных лужах, плавают в толще воды, артемия живет в солоноватых водоемах, размножается партеногенетически.
Отряд 2. ^ Листоногие раки (Phyllopoda). Отличаются от предыдущего отряда слитной головой и наличием головного щита - карапакса. Отряд объединяет 3 подотряда: Щитни, Раковинные, Ветвистоусые.
Подотряд 1. Щитни (Notostraca). Живые ископаемые. Карапакс плоский, сверху с одним науплиальным и парой фасеточных глаз. Грудь из почти 40 сегментов, грудных ног до 70 пар (первые 10 сегментов несут по паре ног, следующие - по 4-6 пар). Способ питания древний, как у трилобитов: захват пищи жевательными отростками (эндитами) всех ног и передача ее по брюшному желобку ко рту. Брюшко из 5-6 сегментов, на конце вилочка с длинными чувствительными жгутами. Размножаются партеногенетически, самцы очень редки.

Представители: щитень весенний - Lepidurus apus (рис. 21), 1,2 см в длину, щитень обыкновенный - Triops canciformis (рис. 22), до 7,5 см. Обитают в мелких водоемах, лужах после дождя.

Подотряд 2. ^ Раковинные листоногие раки (Conchostraca). Около 150 видов. Карапакс в виде двустворчатой раковины, закрывающей все тело. Грудь из 10-32 сегментов, каждый с парой конечностей. Обитатели мелких пресных водоемов, плавают в толще воды. Представитель: лимнадия озерная Limnadia lacustris (рис. 23).

Подотряд 3. Ветвистоусые раки, или водяные блохи (Cladocera). Мелкие планктонные рачки. Около 400 морских и пресноводных видов.
Массовые в пресных водоемах: обыкновенная дафния - Daphnia pulex (рис. 24), босмина - Bosmina longirostris (рис. 26). Тело дафнии уплощено с боков, покрыто двустворчатой раковиной. Голова с клювообразным выростом, несет один науплиальный глазок, один крупный фасеточный глаз, небольшие антеннулы и сильно развитые двуветвистые антенны, ротовой аппарат. Функция антенн: движение и парение в толще воды. Движение толчкообразное, благодаря сильным взмахам антенн (отсюда название “водяные блохи”). Грудь из 4-6 сегментов, каждый сегмент с парой листовидных жаберных ножек, функция их, кроме дыхания, отфильтровывание пищи. Брюшко несегментированное, на конце с двумя когтевидными шипами. Между спиной и раковиной имеется выводковая камера для вынашивания яиц.
Развитие прямое. Зимуют яйца, по 1-2 в плотной оболочке (эфиппии) (рис. 25), весной из них выходят только самки, размножающиеся партеногенетически и дающие самок. В течение лета развивается несколько партеногенетических поколений. К осени появляются самцы, оплодотворяющие яйца, которые будут зимовать.



Подкласс 2. ^ Цефалокариды (Cephalocarida). Мелкие (до 2,8 мм), примитивные обитатели морского ила (рис. 27). Известно 4 вида. Примитивные особенности цефалокарид:
- многосегментность;
- отсутствие карапакса;
- антенны позади рта, как простые конечности;
- маленькие мандибулы;
- максиллы по строению и функциям такие же, как грудные ноги (двуветвистые, с жаберным выростом).
Подкласс 3. ^ Челюстеногие раки (Maxillopoda). Имеют сложную голову, в ее состав вошел первый грудной сегмент, конечности которого превратились в ногочелюсти (отсюда название подкласса). Грудные ноги не несут дыхательной и жевательной функций (эпиподиты и эндиты отсутствуют), служат для движения или создания токов воды, несущих пищу ко рту. Дыхание всей поверхностью тела. Основные отряды: Веслоногие, Карпоеды, Усоногие.
Отряд 1. ^ Веслоногие (Copepoda). Около 1 800 видов. Мелкие (0,5-2 мм) планктонные рачки, живут в пресных водах и в морях. Помимо свободноживущих имеется много паразитических форм.
В пресных водах наиболее часты циклопы - род Cyclops, диаптомусы - Diaptomus (рис. 28 а,б,в). Сложная голова несет один науплиальный глаз, антенны, антеннулы, ротовой аппарат плюс пару ногочелюстей. Антеннулы сильно развиты, их функция - движение, у самцов нередко служат для удержания самки при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце - вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, из яйца выходит личинк науплиус.
Морские веслоногие составляют существенную часть планктона, служат пищей многих рыб. В северных морях рачки рода калянус (Calanus) входят в состав пищи беззубых китов.
Паразитические веслоногие являются эктопаразитами многих морских и пресноводных рыб. В результате паразитического образа жизни многие подверглись регрессу: слияние сегментов, вплоть до исчезновения отделов тела; редукция грудных, иногда и головных конечностей (рис. 29 а,б,в). Серьезные вредители рыб родов Ergasilus, Lamproglena, Achteres, могут наносить вред прудовому и озерному рыбному хозяйству, вызывая массовую гибель рыб.
Отряд 2. ^ Карпоеды (Branchiura). Эктопаразиты рыб. Карпоед, или карповая вошь (Argulus foliaceus) (рис. 30) живет на коже карпов и других пресноводных рыб. Вызывает массовую гибель рыбы в карповых прудовых хозяйствах. Приспособления к паразитизму:
- антеннулы и антенны превратились в крючки,
- мандибулы - в тонкий колющий хоботок,
- первая пара максилл - в мощные присоски.
Отряд 3. Усоногие (Cirripedia). Морские ракообразные с прикрепленным образом жизни . Прикрепляются к любым подводным предметам (камням, раковинам моллюсков, панцирю ракообразных, днищам судов, коже акул и китов и пр.), так называемые обрастатели. Морские уточки (Lepas) сидят на длинном мясистом стебельке, морские желуди (Balanus) прикрепляются широкой подошвой (рис. 31).
Большинство усоногих - гермафродиты. Жизненный цикл усоногих: яйцо науплиус циприсовидная личинка взрослый рачок. Прикрепление происходит на стадии циприсовидной с двустворчатой раковиной личинки при помощи особых цементных желез на антеннулах. Передний конец тела превращается в орган прикрепления, задний конец свободный, грудные ноги вытягиваются в подобие усиков (отсюда название отряда - Усоногие), функция ножек-“усиков” - направление пищи ко рту. Снаружи тела образуется домик из известковых пластинок, выделяемых кожными складками.
Представитель настоящих паразитов саккулина (Sacculina) (рис. 32). В связи с паразитическим образом жизни произошла редукция сегментации тела, конечностей и почти всех внутренних органов (кроме гермафродитных желез). Циприсовидная личинка саккулины прикрепляется к телу краба, отбрасывает грудь, брюшко и в виде клеточной массы проникает в тело хозяина. Затем разрастается, сильно ветвится и оплетает внутренние органы, пронизывая все части тела, вплоть до кончиков ног. Корневидная система выростов служит для высасывания соков краба. Взрослый паразит в виде мешка с половыми клетками внутри прорывает тонкие покровы брюшка и выпячивается на поверхность.



Подкласс 4. ^ Ракушковые раки (Ostracoda). Мелкие (от 0,3 до 7,3 мм) морские и пресноводные рачки. Около 2 000 видов. Тело целиком заключено в двустворчатую раковину. В мелких пресных водоемах и лужах обычны циприсы (Cypris pubera и Heterocypris reptans), встречающиеся в массе (рис. 33).

Подкласс 5. Высшие раки (Malacostraca). Известно около 15 000 видов. Включает 14 отрядов.


^ Основные отряды и представители высших ракообразных

Отряд 1. Равноногие (Isopoda). 4 500 видов. Тело уплощено в дорзо-вентральном направлении. Размеры тела от 0,1 до 5 см. Сложная голова с фасеточными глазами, карапакс отсутствует, грудные ноги ходильные, брюшные ноги двуветвистые, дыхательные. Образ жизни равноногих:
- морские: морские тараканы - Mezydothea, с донным образом жизни, питаются растениями (рис. 34);
- пресноводные: водяной ослик - Asellus aquaticus, питается гниющими растениями (рис. 35);
- наземные: мокрицы - Porcellio), дышат атмосферным воздухом (рис. 36). Воздух поступает через дыхательные щели на экзоподитах брюшных ног в воздухоносную полость, от которой внутрь ноги расходится система ветвящихся канальцев - псевдотрахеи. Газообмен осуществляется через кровь, проникающую в канальцы;
- паразитические (эктопаразиты рыб и высших раков).

Отряд 2. ^ Разноногие, или бокоплавы (Amphipoda). 4 500 видов. Тело сжато с боков. Голова сложная с фасеточными глазами, карапакс отсутствует. Конечности устроены различно:
- грудные ноги дыхательные, с жабрами;
- три передние пары брюшных ног двуветвисты с плавательными щетинками, служат для плавания;
- три задние пары направлены назад, вместе с тельсоном служат для прыгания.
У самок на груди выводковая камера для вынашивания яиц. Развитие прямое. Всеядны. Среди планктонных форм немало хищников. Есть паразиты - китовые вши (Cyamidae), грызут кожу хозяина. Свободноживущие: морские блохи (Gammarus, Anisogammarus), пресноводные: бокоплав озерный - Gammarus lacustris (рис. 37).
Отряд 3. Эуфаузиевые (Euphausiacea). Около 80 видов. Планктонные. Массами размножаются, служат пищей различным млекопитающим и рыбам (рис. 38). Скопления эуфазиевых Euphausia superba (криль) - основной корм усатых китов. Криль добывают и для изготовления консервов, кормовой муки, жира, витаминов и т. д.
Отряд 4. Десятиногие раки (Decapoda). Более 8 500 видов. Наиболее высокоорганизованные крупные ракообразные. Внешние признаки десятиногих раков:
- сегменты груди слиты с головой, образуя головогрудь, и покрыты общим щитом - карапаксом;
- первые 3 пары грудных ног превратились в ногочелюсти;
- последующие 5 пар грудных ног - ходильные, из них первая часто с клешнями;
- жабры на грудных ногах и на боках самого тела.
По форме и строению брюшка различают:



1. Примитивные формы десятиногих. С длинным брюшком, с хорошо развитыми плавательными ногами. Представители (рис. 39): разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.).



2. “Длиннохвостые” раки. С длинным брюшком, брюшные ноги маленькие, не участвуют в плавании. Представители: речные раки - Pоtamobius (рис. 40), омары - Homarus (рис. 41), лангусты - Palinurus (рис. 42).



3. Неполнохвостые (“мягкохвостые”) раки. Брюшко мягкое асимметричное, часть ног редуцирована. Представители: морские раки-отшельники (Pagurus), наземные - раки-отшельники (Coenobita), краб-разбойник (Birgus latro), все прячут свое брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков (рис. 43), камчатский краб -Paralithodes camtschatica, или крабоид, брюшко маленькое, асимметричное, подогнуто вперед (рис. 44).



4. “Короткохвостые” раки, или крабы. Брюшко маленькое подогнуто под грудь, конечности рудиментарны. Представители: морские крабы - Carcinus, Cancer (рис. 45), гигантский японский краб (47), речной китайский мохнаторукий краб - Eriocheir sinensis (рис. 46), наземные - манящие крабы, привидениевые крабы, пальмовый вор и др.
^ Значение ракообразных
1. Многие ракообразные, в первую очередь, десятиногие раки являются объектом промысла. В пищу используются креветки, крабы, омары, лангусты, речные раки. Криль (эуфазиевые раки) добывается для изготовления консервов, кормовой муки, жира, витаминов и т. д.
2. Ракообразные - ценный корм многих морских и пресноводных рыб. Планктонные низшие рачки (циклопы, диаптомусы, дафнии, босмины) - пища для мальков рыб; высшие раки (мизиды, бокоплавы, кумовые и др.) служат кормом многим планктонным и бентосным морским рыбам. Каланусы, эуфазиевые раки - пища усатых китов.
3. Всеядные речные раки, бокоплавы могут поедать разлагающиеся животные и растительные остатки, тем самым очищают водоемы.
4. Вредные ракообразные:
- серьезные вредители рыб - веслоногие рачки (Ergasilus, Lamproglena, Achteres), карпоеды (карповая вошь) могут наносить вред прудовому и озерному рыбному хозяйству, вызывая массовую гибель рыб. Паразит крабов - саккулина;
- циклопы - промежуточные хозяева паразитов человека: широкого лентеца, ришты;
- обрастатели (морские желуди, морские уточки), тоннами прирастая к днищам морских судов, утяжеляют их, снижают судоходную скорость, приводят к дополнительным затратам по очистке днищ.