Реферат: Н. Н. Алипова, канд биол наук О. В. Левашова и канд биол наук М. С. Морозовой под редакцией акад. П. Г. Костюка москва «мир» 1996 ббк 28. 903 Ф50

Human Physiology / edited by R. F. Schmidt and G. Thews : Second (23-th), Completely Revised Edition : Translated by Marguerite A. Biederman-Thorson. Springer-Verlag. Berlin. Heidelberg. NewWork. 1989.

[Физиология человека: В 3-х томах / пер. с англ. под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. – М.: Мир. 1996.]

Физиология человека. В 3-х томах. Т. 2. Пер. с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса.-М.: Мир, 1996. -313 с.

ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ

ЭЛЕКТРОННОЕ СОДЕРЖАНИЕ




Human
Physiology

Edited by

R. F. Schmidt
and G. Thews

Second, Completely Revised Edition

Translated by Marguerite A. Biederman-
Thorson

With 643 Figures, Most in Color

Springer-Verlag

^ Berlin Heidelberg New Work

London Paris Tokyo HongKong

ФИЗИОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА

Под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса

ИЗДАНИЕ 2-е. ДОПОЛНЕННОЕ И ПЕРЕРАБОТАННОЕ

В 3-х томах

том 2

Перевод с английского

канд. мед. наук Н. Н. Алипова,

канд. биол. наук О. В. Левашова и

канд. биол. наук М.С. Морозовой

под редакцией акад. П. Г. Костюка



^ МОСКВА «МИР» 1996

ББК 28.903

Ф50

УДК 612

Авторы: М. Циммерман, В. Ениг, В. Вутке, X. Вайс,
В. Елькман, X. Антони, Э. Вицлеб, Г. Тевс, Й. Гроте

Ф50 Физиология человека. В 3-х томах. Т. 2. Пер. с англ./Под
ред. Р. Шмидта и Г. Тевса.-М.: Мир, 1996.-313 с, ил.
ISBN 5-03-002544-8

Получивший международное признание учебник физиологии, написанный немецкими учеными. На русском языке выходит вторым изданием, в 3-х томах. Перевод сделан со 2-го, дополненного и переработанного английского издания (23-е немецкое издание).

В том 2 вошли главы по нервной и гуморальной регуляции, физиологии кровообращения и дыхания.

Для студентов биологов и медиков, а также физиологов и врачей.

ББК 28.903

^ Редакция литературы по биологии

Издание выпущено в свет при содействии Комитета РФ по печати



ISBN 5-03-002546-4 (русск.)

ISBN 5-030002544-8

ISBN 0-387-19432-0 (англ.)

© by Springer-Verlag Berlin Heidelberg

1983, 1989.

All rights reserved.

Authorized translation from English

language edition published by Springer-

Verlag Berlin Heidelberg New York

Tokyo

© перевод на русский язык, коллектив

переводчиков, 1996
^ Часть IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Глава 15. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ.
М. Циммерман
Многие процессы, протекающие в организме человека, носят характер регуляторных и служат для поддержания определенного состояния [1, 4, 5, 8, 14]. В качестве примеров можно назвать регуляцию температуры тела, уровня кровяного давления, положения тела в гравитационном поле. В медицине для регуляторных процессов, поддерживающих постоянство рабочих параметров в организме, применяется термин гомеостаз. Все эти процессы регуляции осуществляются, главным образом, при участии нервной системы и/или эндокринной системы.

Для адекватного описания биологических регуляторных процессов можно использовать язык разработанной в технике теории управления [7, 10, 11]. Аналогичный подход-применение понятий теории информации-позволил существенно продвинуться в изучении процессов биологической коммуникации (см. гл. 7). Оба этих научных направления (теория управления и теория информации) вместе составляют область кибернетики - науки, объединяющей в себе сферы техники, физиологии, психологии и социальных дисциплин [5, 13].

С целью введения в основы теории управления ряд спинальных двигательных функций будет описан в следующих разделах на языке технических систем управления.
^ 15.1. Основные элементы цепей управления в биологии и технике Отличия рефлексов от систем управления
Многие функции живых систем, отнесенные в классической физиологии к рефлексам, можно рассматривать и как регуляторные процессы. Например, рефлекс растяжения скелетных мышц (см. гл. 5) в этом смысле есть система регуляции длины мышцы [3, 6, 9, 22], поскольку при всяком растяжении мышцы и, следовательно, изменении ее длины данный рефлекс противодействует возникшему нарушению, вызывая сокращение мышцы. Точно так же

барорецепторный рефлекс может рассматриваться как компонент процесса регуляции артериального кровяного давления. Рефлекс Генри-Гауэра есть проявление регуляции объема воды в организме. Кожные вазомоторные рефлексы, возникающие в ответ на изменения температуры кожи, служат частью системы температурной регуляции.

Однако в классическом описании рефлекса [«стимул» действует на некий «центр рефлекса», вырабатывающий «ответ» (обычно стереотипный) (рис. 15.1, А)] его регуляторная функция не отмечена. Данное описание нельзя считать полным, поскольку в нем не учтены два момента:

рефлекторный ответ, в свою очередь, действует на стимул, т.е. рефлекс-это процесс с обратной связью (обозначено на рис. 15.1, А красным);

поток информации в системе с обратной связью непрерывен и возникает не только в ответ на внезапный стимул в эксперименте





Рис. 15.1. Схемы функций с обратной связью. А Схема обобщенного рефлекса с обратной связью (красный цвет) между реакцией (рефлексом) и стимулом. £. Рефлекс растяжения (только моносинаптический компонент), в котором обратная связь достигается за счет параллельного расположения (красные линии) зкстрафузальной мускулатуры и мышечного веретена. В. Простейшая блок-схема цепи управления для поддержания постоянного значения переменной

^ 334 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

(например, постукивание молоточком при проверке соответствующего рефлекса).

В случае рефлекса растяжения скелетной мускулатуры цепь обратной связи замыкается посредством механического сопряжения (параллельного расположения) экстрафузальных мышечных волокон и мышечных волокон в мышце (рис. 15A,F). В этой цепи обратной связи поток информации непрерывен за счет того, что как мышечные веретена, так и α-мотонейроны постоянно генерируют электрические разряды, частота которых зависит от силы воздействия на мышцы гравитационного поля Земли.

Если рассматривать ситуацию с такой точки зрения, то становится ясно, что многие рефлексы предназначены для поддержания постоянства физиологических параметров или для их регуляции. Когда заданный физиологический параметр несколько изменяется, рефлекс (или регуляторное действие) возвращает его к нормальному значению. Поэтому анатомическая схема рефлекса растяжения должна быть дополнена блок-схемой системы управления (рис. 15.1,5). Согласно этой блок-схеме, контроллер и регулируемая им система связаны таким образом, что влияют друг на друга (управляемая система включает все устройства, участвующие в процессе регуляции). Разумеется, есть и такие биологические схемы управления, которые проявляются не как рефлексы.
^ Структура системы управления
Блок-схема, представленная на рис. 15.1, В, более подробно изображена на рис. 15.2, А. Она иллюстрирует основные понятия теории управления [5, 7, 8, 10, 11]. Рассмотрим их на примере системы для регуляции температуры в комнате.

Параметр, который нужно поддерживать на постоянном уровне (в нашем примере-комнатная температура), называется управляемой переменной. Физические устройства, участвующие в процессе регулирования, составляют управляемую систему (комната и нагреватель). Значение управляемой переменной измеряется датчиком (термометром). Датчик передает соответствующий сигнал обратной связи на контроллер (термостат). Контроллер сравнивает сигнал обратной связи с эталонным сигналом (получаемым с помощью селектора температуры), который соответствует контрольной (заданной) точке для данной схемы (желаемой температуре). Если сигнал обратной связи отличается от эталонного сигнала и зафиксирована ошибка, контроллер начинает осуществлять коррекцию. Он посылает сигнал управления на устройство, обеспечивающее необходимое изменение создавшейся ситуации,- управляющий элемент, или эффектор (нагреватель с регулируемым тепловым потоком). Сигналы управления передаются непрерывно до тех пор, пока сигнал обратной связи и эталонный сигнал не уравняются. Источники возмущений, т. е. факторы, вызывающие отклонение регулируемой (управляемой) переменной от контрольного значения (заданной точки),





Рис. 15.2. Схемы систем управления-универсальная (А) и применимая к рефлексу растяжения (б). А. Блок-схема простой цепи управления. Линии со стрелками показывают направление, в котором элементы схемы (контроллер, управляемая система) взаимодействуют за счет потока информации. Сигнал обратной связи дает контроллеру сведения о состоянии управляемой переменной, постоянство которой нужно поддерживать. Б. Блок-схема более сложной цепи управления (красным показаны добавочные детали, которых нет в А). В данном случае в противоположность А эталонный сигнал влияет как на контроллер, так и на преобразователь сигнала обратной связи. В. Схема спинального рефлекса растяжения; вход соответствует нисходящим путям из мозга. Схема показывает точки соответствия цепи на Б

^ ГЛАВА 15. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ 335

могут быть разными; в данном случае это потеря тепла или утечка тепла из комнаты.

Таким образом, важнейшее свойство системы управления — это наличие обратной связи, позволяющей автоматически корректировать любое отклонение управляемой переменной от требуемого значения. Поскольку главное назначение обратной связи состоит в минимизации отклонения управляемой переменной от контрольной точки, применяют термин отрицательная обратная связь.

Системы без обратной связи. Стандартные элементы системы управления могут составлять и незамкнутую систему, без обратной связи (например, такую, в которой не вырабатывается сигнал, соответствующий значению температуры). В данной системе могут компенсироваться только такие внешние возмущения, которые известны заранее (например, установленная величина охлаждения в течение ночи), но не различные неожиданные возмущения (например, тепловые потери из-за изменения погоды или случайного открывания окон и дверей).

Регуляторы и следящие системы. До сих пор мы

рассматривали способность системы управления поддерживать управляемую переменную на одном и том же заранее заданном уровне. Подобные системы управления обычно называют регуляторами. Рассмотрим теперь такой режим работы, при котором заданное значение может быть изменено произвольным образом. Например, мы меняем заданную точку, когда поворачиваем ручку регулировки на термостате для обогревания комнаты. Реакция контроллера на изменение эталонного сигнала в целом такая же, как на изменение сигнала обратной связи. В данном случае измеряется различие между двумя сигналами, после чего эффектор воздействует на регулируемую переменную до тех пор, пока она не достигнет нового требуемого значения. Такие системы управления, в которых за счет обратной связи регулируемая переменная будет следовать за изменением контрольной точки (заданного значения), называют сервомеханизмами или следящими системами.
^ Рефлекс растяжения — система для регуляции длины мышц
Изолированный препарат мышцы обладает упругостью, т. е. растягивается, когда к нему прикладывают силу (рис. 15.3). Соотношение между напряжением мышиы Τ и ее длиной L описывается известной кривой зависимости длины от напряжения в спокойном состоянии (см. гл. 4).

Такой же эксперимент можно проделать с мышцей in situ (в живом организме). Для этого особенно удобно использовать мышцу-разгибатель децеребрированного животного. В условиях, когда ствол мозга перерезан на уровне среднего мозга и нет соединения с головным мозгом (см. гл. 5), данная




Рис. 15.3. Соотношение между натяжением и длиной мышцы. Увеличение натяжения ΔΤ (ордината) под действием силы тяжести (веса) вызывает значительное изменение длины ΔL0 (абсцисса) в изолированном мышечном препарате, соответствующем отрезку кривой AB. В случае мышцы in situ при интактных нервных соединениях со спинным мозгом (красная кривая) рефлекторное сокращение, вызванное увеличением натяжения ΔΤ (благодаря нагрузке за счет собственного веса), приводит лишь к небольшому изменению длины мышцы ΔLг соответствующему отрезку CD

мышца больше сопротивляется приложенной внешней силе-становится менее податливой (более жесткой). В этой ситуации увеличение напряжения ΔΤ вызывает значительно меньшее увеличение длины, ALr, чем в случае изолированной мышцы (рис. 15.3). Если же дорсальные или вентральные корешки спинного сегмента, откуда иннервируется данная мышца, перерезаны, то такое повышенное сопротивление исчезает, и кривая зависимости длины мышцы в покое от внешней нагрузки становится сходной с такой же кривой для изолированной мышцы.

Когда нервные волокна спинного мозга интактны, система «спинной мозг-мышца» явно действует таким образом, чтобы противодействовать удлинению мышцы путем рефлекторного сокращения (рефлекторный тонус). Можно было бы также сказать, что длина мышцы поддерживается приблизительно постоянной, так что рефлекс растяжения сводится к системе регуляции длины мышцы. Элементы этой схемы управления следующие (рис. 15.2):



Управляемая система

Мышца с сухожилиями и сустав

Регулируемая переменная

Контроллер

Эффектор

Длина мышцы L

а-Мотонейрон

Экстрафузальная мускулатура

^ 336 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ



Управляющий сигнал

Частота Fa разрядов а-мотонейрона

Датчик с преобразователем

Мышечное веретено

Сигнал обратной связи (закодирован)

Частота Fta разрядов в в волокне 1а

Эталонный сигнал

Частота FD разрядов нейронов, посылающих сигналы из мозга на более низкий уровень

Факторы возмущений

Сила тяжести, утомление мышцы, изменения нагрузки

Попытайтесь составить такой же список для других систем управления (например, для регуляции температуры тела, артериального кровяного давления, дыхательной системы), т.е. попробуйте отыскать анатомические и физиологические эквиваленты для каждого из указанных технических терминов. Делая это, не забывайте, что в составе большинства биологических систем регуляции есть несколько различных эффекторов.

^ Функциональный анализ системы управления. Для того чтобы измерить передаточные характеристики отдельных компонентов цепи, следует разомкнуть ее в какой-либо точке, чтобы исключить обратную связь. Рефлекс растяжения можно изучать в условиях отсутствия обратной связи, если перерезать дорсальные или вентральные корешки либо временно заблокировать проводимость нервных волокон путем их охлаждения.

Передаточные характеристики датчика, контроллера и эффектора измеряют при разомкнутой цепи. Динамические свойства цепи управления и ее элементов, т. е. их поведение во время изменения управляемой переменной при возмущающем воздействии и непосредственно после него, можно определить по реакции на ступенчатое воздействие. Соответствующая процедура рассмотрена в следующем разделе. Стационарные характеристики данной цепи и ее компонентов описываются с помощью характеристических кривых, или функций, каждая из которых отражает связь между переменной на входе и переменной на выходе. В случае рефлекса растяжения характеристическая кривая для функции датчика связывает длину мышцы L с частотой разряда в афферентных волокнах 1а, которые идут от мышечного веретена, Fia. Характеристическая кривая для эффектора показывает постепенное увеличение силы сокращения экстрафузальной мускулатуры при увеличении частоты разрядов Fa в Аа-аксоне мотонейрона. Последовательное объединение характеристических кривых для отдельных элементов цепи позволяет получить общую характеристику управления, т. е. взаимосвязи между длиной мышцы и силой мышечного сокращения (см., например, красную кривую на рис. 15.3). Чем меньше угол наклона характеристики управления, тем ближе к

постоянному значению длина мышцы и, следовательно, тем точнее регуляция.

Прежде чем переходить к дальнейшему изложению, необходимо определить на качественном уровне полярность схемы управления: при передаче через датчик (мышечное веретено) изменения осуществляются в том же направлении, т. е. увеличение длины L вызывает увеличение частоты разрядов FIa. To же самое справедливо и для передачи через контроллер (α-мотонейрон) при преобразовании частоты Fla в частоту Fa разрядов α-мотонейронов. Однако при передаче через эффектор (экстрафузальная мускулатура) изменения происходят в противоположных направлениях: увеличение F„ вызывает уменьшение L. Именно здесь возникает смена знака, необходимая для образования отрицательной обратной связи в системе управления.
^ 15.2. Динамическое и статическое поведение цепей управления Реакция на ступенчатое воздействие
Реакция на ступенчатое воздействие, т.е. динамика ответа полной системы регуляции или ее компонентов на нарушение при ступенчатом воздействии, может быть измерена в условиях с обратной связью или без нее. На рис. 1S.4 показаны реакции на ступенчатое воздействие в случае рефлекса растяжения. Здесь воздействием служит резкое увеличение длины мышцы L (ступенчатая функция, рис. 15.4, А), вызванное внезапно приложенной к сухожилиям мышцы внешней силой.

^ Реакция на ступенчатое воздействие в отсутствие обратной связи. Рассмотрим поведение отдельных компонентов данной цепи после воздействия по типу ступенчатой функции. Для пропорциональнодифференциального датчика (PD) типичен эффект перерегулирования в ответ на сигнал, поступающий по афферентным волокнам 1а от мышечного веретена (рис. 15.4, Б): частота разрядов в начале действия стимула примерно соответствует первой производной (D-компонент) от величины стимула по времени dL/dt, а последующая стационарная частота разрядов пропорциональна длине L (Р-компонент). Изменение частоты разрядов в волокнах 1а вызывает соответствующее возбуждение связанных с ними α-мотонейронов (рис. 15.4,5); в данном случае такое характерное поведение (с наличием Р- и D-компонентов) еще более выражено, поскольку а-мотонейроны сами являются PD-контроллерами. Повторное торможение посредством клеток Реншоу также вносит свой вклад в такое PD-поведение мотонейронов.

Штриховые линии (кривые 1 на рис. 15.4, Б и В) изображают реакцию на ступенчатое воздействие в том гипотетическом случае, если мышечные вере-

^ ГЛАВА 15. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ 337



Рис. 15.4. Реакция на ступенчатое воздействие в системе управления длиной мышцы. На диаграмме слева указаны красным цветом элементы рефлекса растяжения, соответствующие каждой реакции. А. Ступенчатое изменение ΔL0 длины мышцы L за счет внезапного увеличения нагрузки на мышцу (возмущение). Б. Частота разрядов FIA мышечного веретена (датчик плюс преобразователь) в ответ на внешнее возмущение. В. Частота разрядов Fa a-мотонейрона (сигнал управления, ответ контроллера) в результате действия возмущения. Функции в А Б и В измерены в условиях без обратной связи. В каждом случае кривая 1 соответствует поведению датчика и контроллера при ответе, пропорциональном длине (Р-элементы). в то время как кривая 2 содержит дополнительный компонент, соответствующий производной по времени от длины мышцы (скорость изменения длины): пропорционально-дифференциальный датчик и контроллер (PD-элементы). Г. Ступенчатая реакция управляемой переменной L в условиях с обратной связью при наличии Р-элементов (кривая 1) или PD-элементов (2, 3) и при низком (2) либо высоком (3) коэффициенте усиления. Когда процесс регуляции завершен, управляемая переменная отклоняется от рабочей точки на небольшую величину ∆LT. Д. Незатухающие колебания системы в неустойчивом режиме, например при чрезмерно высоком коэффициенте усиления

тена и мотонейроны обладают только поведением типа Р.

^ Реакция на ступенчатое воздействие при наличии обратной связи На рис. 15.4, Г показана реакция полной замкнутой регуляторной цепи рефлекса растяжения на ступенчатое изменение длины мышцы. Сначала длина мышцы L изменяется под действием приложенной силы пассивно. По причине задержек при передаче информации в цепи управления имеется некоторое «мертвое время» t0, в течение которого управление неэффективно. В конце периода t0 начинается действие эффектора-сокращение мышцы. Вызываемые изменения длины ∆L0 в значительной степени компенсируются за счет сокращения, поскольку регулируемая переменная L возвращается почти к заданному значению-к длине до начала внешнего воздействия. В случае регуляции рефлекса растяжения мертвое время-это латентный период рефлекса, т. е. общий суммарный период, необходимый для проведения сигнала и синаптического переключения. Для рефлекса растяжения в случае мышцы трицепса человека это время равно приблизительно 30 мс (рефлекс ахиллова сухожилия).

Динамика реакции на ступенчатое воздействие варьирует в зависимости от того, предполагается ли чисто пропорциональное регулирование (Р) (кривая 1 на рис 15.4, Г) или пропорционально-дифференциальное регулирование (PD) (кривая 2). Когда компонент D становится большим, может произойти недорегулирование управляемой переменной с последующими затухающими колебаниями (кривая 3). При определенных условиях регулирование может привести даже к неустойчивому режиму и вызвать незатухающие колебания (рис. 15.4, Д).

Наличие задержки - мертвого времени t0-лимигирует скорость регулирования. В рефлексе растяжения оно минимально-несколько десятков миллисекунд, поскольку задействованные в рефлексе нервные волокна (Iа, Aα) имеют скорость проведения, наивысшую из установленных для периферических нервов. Мертвое время при нейронном управлении артериальным кровяным давлением равно нескольким секундам, так что процесс регулирования протекает значительно медленнее, чем при рефлексе растяжения. Так, когда лежащий человек поднимается и встает, требуется 10-20 с, чтобы скомпенсировалось падение кровяного давления, вызванное действием силы тяжести. Еще медленнее протекает процесс температурной регуляции-около нескольких часов.

^ Точность и стабильность регуляции. Если бы в

мышечной системе, изображенной на рис. 15.2, не было регуляции, то приложение внешней силы ΔΤ изменило бы длину мышцы на ∆L0 (как на рис. 15.4, А). При наличии регуляции, как только

^ 338 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

начальные кратковременные возмущения отработаны, остается еще некоторое остаточное изменение длины (рис. 15.4,/). Точность, или качество, регуляции может быть описана коэффициентом регуляции R:



Другими словами, низкий коэффициент регуляции означает хорошую регуляцию. Качество ее может быть улучшено за счет увеличения усиления, обеспечиваемого контроллером. Усиление-это коэффициент, связывающий величину сигнала управления с различием между контрольной точкой и текущим значением регулируемой переменной. Однако увеличение точности регуляции в стационарных условиях за счет повышения усиления ограничено из-за возникновения нежелательных кратковременных отклонений в реакции на ступенчатое воздействие. Они могут привести к временному перерегулированию с последующими затухающими колебаниями (рис. 15.4, Г, кривая 3) или даже вызвать фактическую неустойчивость системы (рис. 15.4,/), когда управляемая переменная колеблется между двумя своими крайними значениями и никогда не попадает в установившийся режим.

Каким образом возникают эти незатухающие колебания? Воздействие на входе заставляет контроллер запускать ответную реакцию, направленную в противоположном направлении. Если коэффициент усиления при этом достаточно высок, то может возникнуть ситуация перерегулирования. Датчик в этом случае будет передавать на контроллер сигналы о чрезмерном изменении управляемой переменной, что приведет к выработке реакции противоположного направления, причем снова со значительным перерегулированием. Такая последовательность событий может повторяться неопределенно долго, причем частота колебаний будет зависеть от быстроты работы системы управления. Легко видеть, что возникновению незатухающих колебаний способствуют высокий коэффициент усиления и наличие у цепи управления достаточно длительного периода мертвого времени t0.

Определенные патологические изменения в двигательной системе могут привести к увеличению эффекта облегчения спинальных рефлексов растяжения со стороны мозга [2, 19]. В результате могут появиться некоторые неврологические симптомы, в том числе клонус (ритмические рефлекторные покачивания ноги после удара по ней молоточком для проверки рефлекса растяжения) и тремор конечностей при болезни Паркинсона. В обоих случаях колебания длины мышцы можно объяснить нарушением работы системы регуляции из-за слишком большого коэффициента усиления контроллера.

Затухающие и незатухающие колебания могут

возникать и в системах, управляющих другими биологическими переменными, например кровяным давлением.

Итак, коэффициент усиления может увеличиваться для улучшения эффективности регулирования, но только до некоторого предела, за которым данная система становится неустойчивой.
^ Работа следящей системы
До сих пор мы рассматривали только один аспект действия цепи управления-ее способность поддерживать постоянное значение управляемой переменной. Теперь рассмотрим использование такой цепи в качестве следящей системы. В этом случае, как упоминалось выше, именно изменение эталонного сигнала создает исходное различие между сигналами, поступающими к контроллеру (рис. 15.2, Б). Значение управляемой переменной должно в этом случае измениться на новое заданное. Например, для того чтобы изменился угол сгиба сустава, требуется определенное изменение длины мышцы L. Эталонный сигнал, который может быть использован для программирования меняющегося во времени рабочего значения, представляет собой при этом возбуждение, распространяющееся по нисходящим путям из мозга в мотонейроны в спинном мозгу [13, 17, 18]. Так, процесс регуляции температуры тела, когда последняя повышается при лихорадке, понижается ночью или при гибернации, можно рассматривать как перенастройку заданного значения.

^ Динамика рефлекса растяжения как следящей системы (реакция на ступенчатое воздействие) проиллюстрирована на рис. 15.5. Чтобы последующее обсуждение было понятным, следует увидеть качественное сходство между этой схемой (рис. 15.5, А) и блок-схемами цепей управления на рис. 15.2. Эталонный сигнал передается с помощью двигательных нервных путей, которые идут вниз от головного мозга к спинному (рис. 15.5, А), и может быть представлен в виде изменения частоты разрядов FH в нисходящих аксонах (рис. 15.5, Б). Увеличение или уменьшение активности нисходящих путей вызывает изменение частоты разрядов в а- и γ-мотонейронах в том же направлении (рис. 15.5,5); при этом возникает соответствующее изменение частоты разрядов в афферентных волокнах Iа от мышечных веретен (рис. 15.5,/). Конечный результат такой же, как при внешнем воздействии (см. рис. 15.4),-сокращение или удлинение мышцы (рис. 15.5, Д).

Как было отмечено в гл. 5, возбуждение в нисходящих двигательных путях обычно приводит к одновременному синаптическому возбуждению а- и γ-мотонейронов - α-γкоактивации [3, 8]. С точки зрения теории управления оба этих пути передачи супраспинальных команд в систему рефлекса растяжения эквивалентны перенастройке эталон-

^ ГЛАВА 15. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ 339



Рис. 15.5. Супраспинальная регуляция рефлекса растяжения, при которой система, управляющая длиной мышцы, работает как следящая. А. Упрощенная схема рефлекса растяжения, включающая влияние мозга посредством нисходящих путей к а- и γ-мотонейронам. Б. Временная зависимость частоты разрядов FН в нисходящих путях в начале движения, задаваемого мозгом (ступенчатое изменение эталонного сигнала). В. Реакции а- и γ-мотонейронов (частоты разрядов Fa, FY) на изменение активности нисходящих путей (эталонный сигнал действует на контроллер). Г. Реакция мышечного веретена (частота разряда FIA) на активность нисходящих путей, передаваемую через γ-мотонейроны (эталонный сигнал действует на передатчик); функции в В и Г измеряются в условиях незамкнутой цепи (без обратной связи). Д. Реакция управляемой переменной (длина мышцы L) на ступенчатое изменение эталонного сигнала FH в случае системы с обратной связью. В Д. Штриховые кривые получены для Р-элементов. а сплошные-для PD-элементов

ного сигнала. Однако система α-γ-коактивации, по-видимому, обладает определенными преимуществами по сравнению с системой, в которой эталонный сигнал заново устанавливается только с помощью контроллера (а-мотонейроны). С одной стороны, интрафузальное сокращение посредством нисходящей активации γ-мотонейронов настраивает диапазон чувствительности или рабочий диапазон мышечного веретена на разные длины мышцы. С другой стороны, поскольку на пропорциональное поведение и на дифференциальное поведение мышечного веретена сложная γ-иннервация оказывает различные влияния, система с коактивацией может быть лучше настроена в отношении оптимальной устойчивости, чем система, в которой эталонный сигнал изменяется только с помощью контроллера.

У земноводных нет отдельной γ-системы: у них интрафузальные волокна мышечных веретен и экстрафузальные волокна образуют один общий путь эфферентной иннервации. Наличие отдельной высокодифференцированной γ-двигательной системы следует рассматривать как эволюционное преимущество млекопитающих.
^ Работа системы управления в стационарном режиме
При стабильной регуляции реакция на ступенчатое воздействие (внешнее возмущение либо изменение рабочего значения) в конечном итоге приводит к стационарному состоянию (рис. 15.4, Г и 15.5, Д). При этом управляемая переменная, обратная связь и сигналы управления перестают быть функциями времени и имеют постоянные значения. В этом состоянии элементы цепи управления могут быть описаны статическими характеристическими кривыми. В целом характеристические кривые для системы описывают соотношения между величинами на входе и на выходе. Статическая характеристика датчика (мышечного веретена) - соотношение между частотой разряда в волокне Iа и длиной мышцы [(FIa = f(L)]-рассматривалась выше (см. рис. 5.8). Этим же способом можно изобразить и характеристику контроллера (набор гомонимных а-мотонейронов); при этом сигналом на входе будет частота импульсов в волокнах Ia (FIa), а на выходе-частота импульсов в связанных с ними α-мотонейронах (Fa). Кривые на рис. 15.6, А дают общее представление о соотношении между экспериментально изменяемой длины мышцы L и частотой разрядов участвующих α-мотонейронов (Fa), когда двигательные волокна перерезаны на уровне вентральных корешков (обратная связь отсутствует). Иными словами, эти характеристики описывают передачу на уровне мышечного веретена и а-мотонейронов.

Сначала обратимся к работе схемы без обратной связи (рис. 15.6. А), с тем чтобы проанализировать две особенности этих кривых, отражающие важные свойства системы управления в стационарном режиме. В том случае, когда возбудимость а- и γ-мотонейронов изменяется за счет влияния супраспинальных центров и нисходящих из них путей (рис. 15.5), эти кривые сдвигаются параллельно вдоль оси абсцисс (на рис. 15.6, А это переход от линии 1 к линии 2). В принципе такой сдвиг возбудимости может быть вызван уменьшением возбудимости а- либо γ-мотонейронов по отдельности. Однако, исходя из имеющихся экспериментальных результатов, мы должны сделать заключение, что обычно в этом процессе участвуют оба механизма (а - γ-коактивация; см. выше). Параллельный сдвиг характеристик означает новый рабочий диапазон цепи управления; управляемая переменная подстраивается к новому рабочему значению.

Для того чтобы охарактеризовать функцию цепи управления с обратной связью в стационарном режиме (рис. 15.6, А), можно использовать соотношение между напряжением мышцы Τ и ее длиной L (рис. 15.3). Влияние эталонного сигнала - нисходящего возбуждения FH -снова проявляется как сдвиг кривой вдоль координаты L, т. е. от кривой 1 к кри-

^ 340 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ


^ Глава 16 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
В. Ениг
Вегетативная (автономная) нервная система, иннервирующая гладкую мускулатуру всех органов, сердце и железы, отвечает за нервную регуляцию внутренней среды. Как указывает само название, влияние этой системы обычно не находится под непосредственным контролем со стороны сознания. В этом состоит отличие вегетативной нервной системы от соматической системы, которая ответственна за афферентные и эфферентные связи организма с окружающей средой и в большинстве случаев управляется сознанием.

Вегетативная и соматическая нервные системы действуют «рука об руку». Их нервные центры, особенно на уровне ствола и полушарий головного мозга, невозможно разделить морфологически. В то же время периферические отделы этих двух систем совершенно различны.

Функции вегетативной нервной системы заключаются в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза; см. Кеннон [3]) или приспособлении ее к изменяющимся условиям окружающей среды (например, механической работе, приему пищи, недостатку воды, жаре и холоду). В то же время эта система регулирует деятельность органов и систем, не участвующих непосредственно в поддержании гомеостаза (например, половых органов и внутриглазных мышц).
^ 16.1. Периферический отдел вегетативной нервной системы Анатомическое подразделение вегетативной нервной системы
Периферическая часть вегетативной нервной системы подразделяется на три отдела-симпатический, парасимпатический и энтеральный1). Конечные

1( К «энтеральному отделу» относятся интрамуральные нейроны кишечника, так как их деятельность в значительной степени автономна и независима от экстраорганных влияний (см. ниже). Однако, поскольку подобной автономией обладает не только внутрикищечная нервная

симпатические и парасимпатические нейроны вынесены за пределы ЦНС; их клеточные тела лежат в вегетативных ганглиях. Эти нейроны называются постганглионарными, так как их аксоны выходят из ганглиев и идут к исполнительным органам; нервные клетки, аксоны которых направляются к вегетативным ганглиям и переключаются на телах и дендритах постганглионарных нейронов, называются преганглионарными нейронами. Тела преганглионарных нейронов лежат в спинном мозгу и стволе мозга. Таким образом, элементарным периферическим звеном как симпатической, так и парасимпатической нервной системы служит цепь из двух последовательно соединенных нейронных популяций (рис. 16.2 и 16.10). Эти два отдела вегетативной нервной системы начинаются в разных частях нервной системы. Симпатические преганглионарные волокна исходят из грудных и двух-трех верхних поясничных сегментов спинного мозга (тораколюмбальная система); парасимпатические же преганглионарные волокна идут от ствола мозга и крестцовых сегментов (краниосакральная система).

^ К энтеральному отделу относят внутрикишечную нервную систему, обладающую особыми свойствами: она функционирует независимо даже в отсутствие команд от спинного мозга и ствола мозга (см. с. 353 и далее).

Когда-то симпатическим называли весь периферический отдел вегетативной нервной системы. К концу XIX началу XX века английский физиолог Ленгли [1, 36] предложил подразделять вегетативную нервную систему на три отдела, и это разделение, а также термины, предложенные Ленгли, в настоящее время являются общепринятыми. Критерии для выделения этих отделов были чисто анатомическими; кроме того, Ленгли относил к симпатическому и парасимпатическому отделам только эфферентные пре- и постганглионарные нейроны. Что же касается чувствительных волокон от внутренних органов, то их объединяют под общим названием «висцеральные афференты». Классификация и терминология, предложенные Ленгли, оказались точными и удобными, хотя, как ни

система, но и интрамуральные системы других органов, в отечественной литературе встречается термин «метасимпатический отдел», предложенный А. Д. Ноздрачевым.Прим. перев.

^ 344 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

удивительно, существование энтералыюй нервной системы в качестве самостоятельного отдела практически полностью отрицалось до 70-х годов нашего столетия. К сожалению, термины «симпати