Реферат: Инструменты и использованные программы измерений 46 2 Методы статистического анализа 51 2 Структура аналитической части работы 53



МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ

РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА


БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ


На правах рукописи


ДРОБЫШЕВСКИЙ Станислав Владимирович


КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

ПЛИО-ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ГОМИНОИДОВ

ПО КРАНИОЛОГИЧЕСКИМ, ОСТЕОЛОГИЧЕСКИМ

И ПАЛЕОНЕВРОЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ


03.00.14 – Антропология


диссертация на соискание ученой степени

кандидата биологических наук


Научный руководитель: д.б.н., проф., засл.проф.

Хрисанфова Елена Николаевна


МОСКВА – 2003

Оглавление

1. ВВЕДЕНИЕ 5

1.1. Актуальность работы 5

1.2. Методология и новизна работы 6

^ 1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы 7

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8

2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов 8

^ 2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов 12

2.3. Вопросы терминологии 21

2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов 21

2.3.2. Общая терминология 30

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 38

3.1. МАТЕРИАЛЫ 38

3.1.1. Материалы по морфологии 38

3.1.2. Материалы по хронологии 43

3.2. МЕТОДЫ 46

3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений 46

3.2.2. Методы статистического анализа 51

3.2.3. Структура аналитической части работы 53

4. РЕЗУЛЬТАТЫ 54

4.1. Череп 54

4.1.1. Мозговой отдел 54

4.1.1.1. Лобная кость 54

4.1.1.2. Теменная кость 74

4.1.1.3. Затылочная кость 84

4.1.1.4. Височная кость 93

4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом 102

4.1.2. Лицевой отдел 118

4.1.2.1. Орбитная область 118

4.1.2.2. Носовая область 125

4.1.2.3. Скуловая область 137

4.1.2.4. Верхняя челюсть 143

4.1.2.5. Лицевой отдел в целом 152

4.1.3. Нижняя челюсть 163

4.1.3.1. Тело нижней челюсти 163

4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти 172

4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти 177

4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом 185

4.3. Эндокран 191

4.3.1. Лобная доля 191

4.3.2. Теменная доля 199

4.3.3. Затылочная доля 204

4.3.4. Височная доля 209

4.3.5. Эндокран в целом 216

4.3.6. Эволюция объема мозга 223

^ 4.4. Посткраниальный скелет 234

4.4.1. Осевой скелет 234

4.4.1.1. Позвоночник 234

4.4.1.2. Грудная клетка 236

4.4.2. Кости верхних конечностей 236

4.4.2.1. Пояс верхних конечностей 236

4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности 237

4.4.3. Кости нижних конечностей 241

4.4.3.1. Пояс нижних конечностей 241

4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности 243

4.4.4. Общие размеры и пропорции 246

5. ОБСУЖДЕНИЕ 251

5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков 251

^ 5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 258

5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 258

5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид 269

^ 5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета 271

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 273

6.1. Филогения ископаемых гоминоидов 273

6.2. Систематика ископаемых гоминоидов 277

7. ВЫВОДЫ 280

7.1. Признаки 280

7.1.1. Общие замечания 280

7.1.2. Череп 281

7.1.3. Эндокран 281

7.1.4. Посткраниальный скелет 281

^ 7.2. Таксономия и систематика 282

7.3. Филогения 283

8. ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА 285

9. ПРИЛОЖЕНИЕ 321



1. ВВЕДЕНИЕ
Спектр взглядов разных ученых на принципы классификации ископаемых организмов вообще и гоминид в частности крайне широк. Столь же разнообразны и существующие таксономические схемы. Огромное количество вновь появляющегося материала вызывает необходимость корректировки и дополнения существующих представлений.

В настоящее время сложность изучения ископаемых предшественников человека заключается зачастую скорее в количестве и разнообразии имеющихся данных, нежели в их недостатке. Однако, существующие ныне методы обработки информации позволяют свести материалы по морфологии гоминоидов в единую систему, построить стройную таксономическую и филогенетическую схему, учитывающую как хронологическую, так и географическую и даже популяционную изменчивость.
^ 1.1. Актуальность работы
Количество важных палеоантропологических находок в конце XX века и начале XXI резко возросло. Описаны новые виды и роды гоминоидов, в том числе очень ранних (White et al., 1994; Haile-Selassie, 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al, 2002 и др.), открыты ископаемые, связующие выделявшиеся ранее хронологические и географические группы (Габуния и др., 2001, 2002; Ascenzi et al., 1996; Arsuaga et al., 1997, 1999; Abbate et al., 1998; Asfaw et al., 2002 и др.). Вместе с тем, появились новые методы исследования материала, в том числе молекулярно-генетические (Ward, Stringer, 1997; Relethford, 2001 и др.). Старые таксономические схемы подвергаются уточнениям и изменениям (Strait et al., 1997; Collard et Wood, 2001; Miller et al., 2002; Wood, 2002 и др.), подчас коренным (Goodman et al., http). Разработка новых подходов к систематике – это важная составляющая изучения эволюции живых организмов вообще и человеческих предков в частности.

Учитывая вышеуказанные тенденции развития науки, настоящая работа является актуальной.
^ 1.2. Методология и новизна работы
Подавляющее большинство работ по филогении ископаемых гоминид строится по трем основным сценариям. Наиболее частым является вариант, когда всесторонне изучается находка или группа находок с использованием ограниченного набора признаков, но при этом делаются большие таксономические выводы (например: White et al., 1994; Haile-Selassie, 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al, 2002). Реже изучение ископаемых находок производится в более широком контексте сравнения, с привлечением данных по современным обезьянам и разным группам современного человечества, однако акцент исследования делается на какую-либо одну морфологическую систему, что резко сужает количество рассмотренного ископаемого материала (например: Aielo et al., 1999; Bilsborough, 2000; Collard et Wood, 2000; Harvati, 2001). Наиболее перспективным является самый редкий вариант, при котором в рассмотрение включаются данные по значительному количеству морфологических систем разных ископаемых групп (например: Алексеев, 1978; Васильев, 1999), однако часто в таких работах в качестве сравнения для ископаемых гоминид привлекаются лишь отдельные группы современных людей.

Подход, развиваемый автором данной работы, основан на представлении о необходимости использования в таксономических исследованиях ископаемых групп масштабов изменчивости современных групп с известными (на основе гибридологического критерия) систематическими взаимоотношениями (Харитонов, 1973а, 1973б, 1974). При этом определение таксономических критериев не должно ограничиваться какой-либо одной системой органов или группой ископаемых находок. Важным также является унитаризация подхода к анализу разных морфологических систем, что дает возможность сравнимости результатов.

Идея описанного подхода не нова, однако его комплексное осуществление всегда было затруднено в силу практических причин. Данная работа является одним из первых опытов реализации вышеуказанных принципов. Предварительные разработки в этом направлении показали его перспективность и продуктивность (Дробышевский, 2000б).
^ 1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
Основные проблемы систематики и филогении гоминид, вызы­вающие наибольшее количество споров, можно сформулировать сле­дующим образом: 1) систематическая принадлежность и число таксонов австралопитеков, их родственные взаимоотношения; 2) момент отделения линии, ведущей к со­временному человеку от австралопитеков или иных предковых форм и систематика первых "эугоминид" (H. rudolfensis, H. habilis, H. ergaster); 3) различные группы архантропов: число и уровень таксонов, родство между собой и степень участия в дальнейшем процессе сапиентации; 4) проблема "архаичных H. sapiens" среднего плейстоцена: происхождение и реальность сапиентных комплексов, их роль в эволюции позднейших гоминид; 5) неандерталь­ская проблема: таксономический ранг неандертальцев, доля участия в возникновении неоантропов, проблема "промежуточных" форм; 6) проблема "прямого предка" неоантропов.

Цель данной работы: поиск таксономически важных комплексов морфологических признаков и определение филогенетического и систематического ста­туса предшественников современного человека.
^ 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
В настоящее время создано очень большое количество таксономических схем, отражающих филогенетические взаимоотношения ископаемых гоминоидов (табл. 1). Схемы эти усложнялись с новыми находками. Также, чередовались этапы их усложнения и упрощения.

Можно выделить несколько основных этапов развития представлений на таксономию и филогению ископаемых гоминоидов. Первый длился с середины XIX века до 1925 г., когда были известны лишь три группы ископаемых предшественников человека, представленные питекантропами Явы, неандертальцами Европы и также европейскими кроманьонцами. Челюсть из Гейдельберга и череп из Брокен Хилл относились либо к первой, либо ко второй группе. Практически все находки этого периода, включая очень поздние и сапиентные, описывались под собственным таксономическим названием. Эволюция предков человека представлялась как стадиальный переход от одной ступени к другой, хотя многие авторитетные антропологи вообще отрицали причастность к ней питекантропов и неандертальцев (Рогинский, Левин, 1963, с.213-232).

Во второй период – с 1925 до 1950 года – были сделаны многочисленные открытия совершенно новых представителей ископаемых гоминоидов. Значительно расширилась география находок. Например, были изучены несколько групп южноафриканских австралопитеков, синантропы, атлантропы, африканские и европейские среднеплейстоценовые гоминиды, ближневосточные палеоантропы. Как и в первый период, почти каждая новая находка описывалась под самостоятельным родовым и видовым названием. В описании находок чаще подчеркивались особые или архаичные признаки. Была окончательно обоснована стадиальная концепция антропогенеза (Hrdlicka, 1927, цит. по: Алексеев, 1978). Схемы усложнялись, вводились многочисленные деления, в том числе подродовые (McCown et Keith, 1939; Нестурх, 1941; Дебец, 1948а; Гремяцкий, 1950, 1964).

В третий период, продолжавшийся с 1950 года до середины 1990-х, взгляды на систематику и филогению гоминид менялись под впечатлением многочисленных находок австралопитеков и "ранних Homo" в Восточной Африке и среднеплейстоценовых гоминид в Африке и Азии, а также появления новых датировок для старых находок (табл. 1). Поиски "недостающих звеньев" сместились в более глубокую древность, чем раньше (Зубов, 1987; Хрисанфова, 1987; Skelton et McHenry, 1992). Одновременно с заполнением разрывов в палеонтологической летописи и возникшей из-за этого трудностью проведения границ таксонов, возникла тенденция резкого сокращения таксономических названий, вплоть до трех видов одного рода (Mayr, 1950, цит. по: Бунак, 1966а, с.283; Breitinger, 1955, 1957, 1959, 1962, цит. по: Бунак, 1966а, с.283). Часто это достигалось за счет понижения прежних видов до уровня подвидов (Зубов, 1964, 1972, 1973; Robinson, 1961, цит. по: Зубов, 1964; Campbell, 1962, 1963, 1965). Одновременно, продолжали обосновываться и сложные схемы, содержавшие множество родов и видов (Рогинский, Левин, 1963; Бунак, 1966а; Алексеев, 1978, 1993, с.35-51, 52-60). Новые виды гоминоидов описывались реже, в силу указанной тенденции к объединительству. Характерным признаком схем этого времени было частое включение в рамки семейства гоминид родов, относимых сейчас к обезьянам – Gigantopithecus и Oreopithecus (например: Heberer, 1952, цит. по: Бунак, 1966а; Woo Ju-Kang, 1962). Филогенетические схемы этого этапа включали, как правило, очень мало этапов, а в описании находок зачастую подчеркивались прогрессивные, сапиентные признаки. Вместе с тем, согласно многим схемам этого этапа, некоторые линии эволюции гоминоидов, например, массивные австралопитеки и "классические" неандертальцы, определялись как тупиковые. Получили дальнейшее развитие и возникли новые течения в антропогенезе: гипотеза пре-сапиенса, варианты моно- и полицентризма и другие (обзоры см: Рогинский, 1977; Алексеев, 1984, с.287-310; Харитонов, 1998, с.62-64). В частности, была обоснована концепция непосредственного филогенетического перехода от архантропов к неоантропам, наиболее четко обоснованная в Афро-европейской гипотезе происхождения современного человека (Brauer, 1984). Эволюционные группы в рамках этой концепции получили названия "ранние и поздние архаичные сапиенсы". В противоположность возникла мультирегиональная концепция антропогенеза (Wolpoff et al., 1984, цит. по: Wolpoff et al., 2000).

Четвертый этап развития взглядов на таксономию гоминид продолжается до современности (табл. 1). Он ознаменовался находками наиболее древних австралопитековых (Asfaw et al., 1999; Haile-Selassie, 2001; Leakey et al., 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al, 2002) и быстрым заполнением остающихся разрывов в летописи антропогенеза. На современном этапе вновь проявляется тенденция к "видодробительству" (Strait et al., 1997; Strait et Wood, 2000; Tattersall et Schwartz, 2000; Gibbons, 2002; Wood, 2002; Carroll, 2003). Большинство дискуссий сосредоточилось на двух направлениях. Первое включает систематику австралопитековых и "ранних Homo"; второе – вопросы перехода от архантропов к палеоантропам, взаимоотношения групп "архаичных сапиенсов" и "неандертальскую проблему". Количество схем взаимоотношений разных австралопитековых и "ранних Homo" крайне велико, анализировались едва ли не все возможные варианты комбинаций групп (обзоры см.: Strait et al., 1997; Strait et Wood, 2000 и др.). В отношении среднеплейстоценовых гоминид существенно описание вида Homo antecessor (Arsuaga et Gibbons, 1997), а также реабилитация видов Homo heidelbergensis (Зубов, 1997; Rightmire, 1998b) и Homo helmei (McBrearty et Brooks, 2000). Развитие противоборствующих концепций единого центра происхождения современного человека (например: Stringer et al., 1997; Ambrose, 1998; McBrearty et Brooks, 2000 и др.) и множества таких центров (Wolpoff et al., 2000, 2001) зашло в тупик (Willermet et Clark, 1995; Smith et Harrold, 1997). Вновь ставится вопрос о видовой самостоятельности неандертальцев (Ward, Stringer, 1997; Relethford, 2001).

Рассматривая таксономические схемы в хронологическом порядке, становится видно, что у антропологов со временем менялись подходы к таксономическим названиям (табл. 1). В работах первой половины XX века таксономические названия носили характер имени, обозначали скорее саму находку, а не биологический таксон в современном понимании. Также, чаще всего таксономическое название давалось без реальной оценки биологического значения отмечаемых специфических признаков. В более поздних работах систематика стала более соответствовать своему биологическому, а не сугубо таксономическому смыслу.
^ 2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
В литературе по теории эволюции устоялось представление о нескольких возможных критериях вида (Яблоков, Юсуфов, 1998). Несомненно, важнейшим является гибри­дологический, однако в от­ношении ископаемых гоминид чаще всего применяется морфологиче­ский.

Главным критерием вида в современной науке обычно признается генетический или гибри­дологический (Майр, 1974, с. 21-22, 32). Проведение непосредственного генетического анализа ископаемых возможно (Ward et Stringer, 1997; Krings et al., 1999; Scholz et al., 2000; Relethford, 2001 и др.), но крайне трудно и всегда будет вызывать вопросы о методической компетентности. Кроме того, филогенетические схемы, получаемые на основе анализа генотипа, кардинально расходятся с традиционными схемами (Collard et Wood, 2000). В отношении ископаемых гибридологический критерий теоретически может быть применен в случае наличия доказательств существования метисации между разными группами, или же отсутствия таковой при продолжительном сосуществовании этих групп. В любом случае генетический критерий применим к ископаемым наилучшим образом только через его морфологическое выражение.

Сложность морфологического критерия всегда заключалась в вы­боре рассматриваемых признаков, зачастую ограниченных фрагмен­тарным состоянием ископаемых находок. В расчет зачастую берутся довольно произвольно выбранные признаки, удобные для изучения или наиболее отвечающие взглядам исследователя – подтверждающие либо различия, либо сходство на­ходок (Харитонов, 1973а, с. 96). При этом реальная ценность признаков как морфологического критерия таксономии остается неизвестной. Кроме того, применение морфологического критерия крайне осложняется значитель­ной внутривидовой вариабельностью, характерной для крупных мле­копитающих вообще и приматов в особенности (Никитюк, 1966, с.332-334; Хрисанфова, 1965; Яблоков, 1966). Причины этой изменчивости могут быть вызваны разными причинами (пол, возраст, принадлежность к географическим вариантам и т.п.), а на фрагментарном ископаемом материале эти особенности не всегда легко определимы.

Географический критерий к ископаемым гоминидам может применяться только как вспомогательный, поскольку приспособляемость к очень разно­образным условиям – практически всем существующим наземным (Алексеева, 1998) – с сохранением возможности скрещивания с особями из иных регионов является уникальной чертой современного человека и нет оснований предполагать ее отсутствие у его непосред­ственных, а потенциально – и у более ранних предков. При этом, ко­нечно, не ис­ключена возможность большей или меньшей специа­лизации в изоли­рованных районах, особенно со специфическими условиями, возможно – до видового уровня; но составляют ли такие случаи правило или исключение – заранее неизвестно. Выделение палеонтологических таксонов на основе географического критерия наталкивается на трудность, связанную с неточностью датировок. Очень трудно определить, являются ли наблюдаемые отличия следствием географической изоляции или разницы в древности (с сохранением в единый момент времени на всей территории таксономического однообразия), поскольку синхронность материалов с разных территорий доказать крайне сложно, да и просто их наличие маловероятно вследствие неполноты палеонтологической летописи.

Физиолого-биохимический критерий систематики в случае исследования ископаемых останков почти неприменим по тем же причинам, что и генетический (Lowenstein, 1983, цит. по: Хрисанфова, 1987; Borya et al., 1997; Paunovic et al., 2001). Существующие реконструкции эндокринного статуса (Хрисанфова, 1997) невозможно ис­пользовать в целях таксономии, поскольку они изначально основаны на предположении об универсальности биохимических процессов для современных и ис­копаемых людей.

При работе с палеонтологическим материалом возможны два диаметрально разных подхода к систематике. Первый опирается на мнение о широком распространении в истории гоминоидов факта одновременного сосуществования разных видов. При этом применяется географический критерий. Основной целью исследователя становится поиск различий в разных группах синхронных находок и сходства в хронологической последовательности с одной территории.

Второй подход больше соответствует классической стадиальной концепции. В качестве видов изначально выделяются хронологические группы, которые замещают друг друга во времени последовательно. Исследователь ищет различия в группах разного возраста и сходство среди находок одного временного отрезка.

Очевидно, правильнее совмещать оба подхода. Большим недостатком первого является трудность его применения по причине малочисленности одновременных материалов с разных территорий. Выделение параллельных таксонов неизбежно будет наталкиваться на типологическую проблему оценки размаха изменчивости при недостатке данных (например: африканские гоминиды будут представлены в основном очень ранними формами, а азиатские и европейские – сравнительно поздними). Недостатком второго подхода является, наоборот, преуменьшение значения географической изменчивости, поскольку зачастую выделяемые разновременные группы будут происходить с разных территорий (например: австралопитеки – из Африки, архантропы – из Азии, палеоантропы – из Европы). В нашем исследовании за основу берется второй подход, но с обязательным учетом первого; выбор определяется тем, что хронологическая последовательность находок гоминид по всем континентам намного более полная, чем степень наличия синхронных находок с разных континентов (рис. 1-4).

При исследовании таксономических взаимоотношений ископаемых групп постепенность накапливаемых отличий при достаточно большом количестве находок, представляющих последовательные стадии эволюционного процесса, делает невозможным четкое разграничение отдельных видов одной филетической линии, поскольку промежуточ­ные формы всегда будут иметь спорное положение. Таксономическое различие можно констатировать лишь для достаточно удаленных вариантов филогенетического ряда, если масштаб различий соответствует таковому у современных таксонов. Таким образом, разделение на виды или подвиды последовательности сменяющих друг друга во времени форм условно и возможно либо при наличии пробелов в палеонтологической летописи, либо будет отражать только степень удобства оперирования данным термином для обо­значения группы находок (Кэрролл, 1993, с. 147; Яблоков, Юсуфов, 1998, с. 185, 193). Возможно, несколько проще выявлять боковые, тупиковые ветви эволюции. В палеонтологии человека число находок достаточно велико, а прослеживаемые переходы достаточно плавные, поэтому и проведение таксономических границ в любом случае будет условным. Можно, однако, выявлять различие степени родства между отдельными группами и на основе полученных масштабов определять уклоняющиеся варианты как отдельные таксоны определенного ранга.

Учитывая все вышесказанное, понятие вида ископаемых организмов несколько отличается от такового, применяемого в отношении ныне живущих. Кроме обычных видов изменчивости у ископаемых добавляется также фактор временных изменений, причем зачастую он становится определяющим (Кэрролл, 1993, с. 144-147). Гибридологический критерий в случае строгого варианта филетической эволюции неприменим в принципе, поскольку предковый и новый вид разделены хронологически и одновременно не сосуществуют. Однако, как дивергенция с возникновением двух совершенно новых видов, так и строгая филетическая эволюция с исчезновением предкового вида маловероятны, так как возникновение нового вида вероятнее происходит за счет лишь части особей предковой группы, тогда как некая часть особей могут сохранять изначальные признаки еще долгое время (Майр, 1974, с. 277; Кэрролл, 1992, с. 21). Применяя гибридологический критерий в этом случае, можно определить, что в ходе филетической эволюции новый вид может считаться таковым, если потеря или изменение старых признаков и накопление новых в какой-то популяции приводят к генетической не­совместимости или иному виду невозможности скрещивания его представителей с особями исходной популяции (Dobzhansky et al., 1977, цит. по: Кэрролл, 1992, с. 21). При дивергенции это означает потерю промежуточных признаков, обеспечивающих воз­можность скрещивания. При сохранении же таких промежуточных признаков можно говорить о внутривидовых отличиях разной сте­пени (Майр, 1971).

Таким образом, для различения палеонтологических видов необходимо знать, какое количество морфоло­гических изменений между двумя группами высо­ковероятно коррелирует с невозможностью скрещивания или, иными словами, определить таксономический масштаб морфологических признаков. Очевидно, таковые масштабы будут различными для разных групп признаков, в разных группах животных и, вероятно, в разные моменты геологического времени (Харитонов, 1973б, 1974; Hennig, 1966, цит. по: Кэрролл, 1992, 279 с.). Приложение к одной какой-либо группе масштабов изменчивости другой не может дать корректного результата (Харитонов, 1973а, с. 96), поскольку существенные эво­люционные изменения в разных группах организмов идут по разным системам органов и очень неравномерно. Таким образом, определение необходимого масштаба возможно лишь на основе современных видов, имеющих разную степень родства между собой, а в целом наиболее близких к исследуемой ископаемой группе. Такие виды должны быть филетически разошедшимися сравнительно недавно, что позволяет надеяться на более или менее сходное направление изменений в системах органов и, вследствие этого – на применимость таксономических масштабов изменчивости к изучаемой группе. Определение же таксономических различий современных животных может целиком опираться на гибридологический критерий.

В применении всего вышесказанного к ископаемым гоминидам, моделью таксономических масштабов для них могут служить только антропоморфные обезьяны. Иногда в качестве таковой модели используются церкопитековые обезьяны (например: Collard et Wood, 2000), однако в нашей работе "низшие" узко­носые не включены в рассмотрение по нескольким причинам: во-пер­вых, их радиация выражена по слишком большому количеству разных систем признаков и крайне неравномерно; во-вторых, большее или меньше родство отдельных групп "низших" узконосых с "высшими" может подвергаться сомне­нию; в-третьих, отношения между самими группами церкопитековых очень сложны, до конца не выяснены и являются предметом дискус­сий. Современные же антропоморфные приматы дают полный на­бор вариантов таксономических масштабов в пределах надсемейства – систематической единицы, несколько перекрывающей ранг таксона, гарантированно включающего всех гоминид, начиная с австралопитеков (крайние варианты: австралопитеки как отдельное семейство: Зубов, 1972; Kalin, 1945, цит. по: Бунак, 1966а; австралопитеки как вид рода Homo: Mayr, 1950, цит. по: Бунак, 1966а).

Стоит отметить, что систематика современных гоминоидов не лишена спорных моментов. Границы между видами и родами признаются одинаковыми подавляющим большинством исследователей, тогда как проведение границ между более крупными таксонами может быть предметом дискуссий. Обычно выделяется шесть родов; число видов колеблется от 12 до 17, причем разница происходит исключительно за счет спорности некоторых видов гиббонов.

Вариации на уровне семейств и подсемейств касаются в основном степени приближенности крупных человекообразных обезьян к человеку. Иногда (обычно в работах молекулярно-генетического плана) крупных человекообразных обезьян очень сближают с человеком. Наиболее крайним вариантом является предложенный на основе оценок генетических различий приматов (Goodman et al., http). Согласно ему, семейство Hominidae состоит из одного подсемейства Homininae, в котором выделяется две трибы. Первая триба – Hylobatini – с единственной подтрибой Hylobatina включает два монотипичных рода: Symphalangus syndactylus и Hylobates lar. Вторая триба – Hominini – включает две подтрибы: Pongina с видом Pongo pygmaeus и Hominina с двумя родами: Gorilla gorilla и Homo. Род Homo подразделяется на два подрода: H. (Pan) (с видами H. (P.) troglodytes и H. (P.) paniscus) и H. (Homo) sapiens (Goodman et al., http). Менее радикальным является объединение человекообразных обезьян с человеком на уровне семейства (Groves, 1986, 1993, 2001; Groves et al., 1996). Один из таких вариантов классификации включает в надсемействе лишь два современных семейства: Hylobatidae и Hominidae, последнее делится на полностью ископаемое подсемейство Dryopithecinae и частично современное Homininae с надтрибами Ponginu (Pongo) и Homininu, причем африканские обезьяны оказываются в последней, хотя и выделяются в отдельную трибу Panini, тогда как триба Hominini включает человека и его предшественников (в том числе Gigantopithecus, Ramapithecus и Australopithecus) (Schwartz et al., 1978). Надтрибы гоминид в таких схемах иногда повышаются до подсемейств Ponginae (Pongo) и Homininae (трибы Panini и Hominini).

Вариантом является повышение рангов подразделений с сохранением соотношений групп и итоговым выделением двух семейств: Pongidae (Pongo) и Hominidae с подсемействами Gorillinae (Gorilla и Pan) и Homininae (Homo, а также ископаемые Australopithecus) (Andrews et Cronin, 1982).

Обратной крайностью является выделение человекообразных обезьян в отдельное надсемейство Pongioidea с семействами Hylobatidae и Pongidae (и ископаемыми Dryopithecidae), а человека – в надсемейство Hominoidea с семейством Hominidae (и ископаемыми Oreopithecidae и Australopithecidae) (Kalin, 1945, цит. по: Бунак, 1966а; варианты систематики с выделением человека в отдельный отряд и даже царство относятся скорее к истории науки и потому не рассматриваются). Иногда ранг подразделения, включающего всех человекообразных, снижается до семейства Pongidae, а гиббоны и крупные человекообразные разносятся по двум разным подсемействам в его пределах: Hylobatinae и Ponginae (сюда же относятся ископаемые Dryopithecinae и Australopithecinae) (Simpson, 1945, цит. по: Бунак, 1966а). Однако, такое сближение гиббонов с понгидами и отдаление последних от человека кажется не до конца оправданным. Вариантом классификации крупных человекообразных является также выделение трех равноценных семейств: Pongidae (Pongo, Gigantopithecus и Sivapithecus), Panidae (Gorilla и Pan) и Hominidae (Australopithecus и Homo) (Schwartz, 1986).

По наиболее распространенной схеме (Heberer, 1952, цит. по: Бунак, 1966а), принятой и в на­шей работе, надсемейство делится на три современных семейства (систематика ископаемых подсемейств в этой схеме устарела и сейчас не применяется: Proconsulinae и Dryopithecinae в ней включены в семейство Pongidae, а Oreopithecinae и Australopithecinae в Hominidae) (табл. 2). Существуют более поздние аналогичные схемы, отличающиеся положением ископаемых групп (Fleagle, 1988). Основным критерием выбора именно такой схемы является ее умеренность в оценке различий между разными группами гоминоидов; в последующем изложении достоверность ее будет анализироваться дополнительно.

Вариантом, уклоняющимся в "объединительскую" сторону, является равномерное понижение всех рангов, когда семейство Hominidae включает подсемейства Hylobatinae, Ponginae (трибы Pongini (2 рода: Pongo и Pan), Dryopithecini (Dryopithecus) и Sugrivapithecini (Gigantopithecus и Sivapithecus)) и Homininae (Ramapithecus, Australopithecus, Homo) (Szalay et Delson, 1979). Схема также может слегка модифицироваться объединением родов Hylobates и Symphalangus (Szalay et Delson, 1979; Fleagle, 1988, 1999; Groves, 2001) или подсемейств Ponginae и Gorillinae (Simons, 1972; Fleagle, 1999).

В случае выявления предпочтительности другой схемы легко перенести изменение масштабов и на полученные для ископаемых групп результаты.

К сожалению, вследствие отсутствия материалов не представляется возможным изучить и оценить различия более мел­ких таксономических подразделений современных гоминоидов – подвидов, что могло бы весьма помочь при исследовании изменчивости ископаемых гоминид.

Немаловажное значение для систематики ископаемых групп имеет проблема неполноты палеонтологической летописи. Наиболее сложен вопрос о правомочности апроксимации наблюдений, сделанных на единичных находках, на большие таксономические группы. Данная сложность не раз обсуждалась разными авторами (например: Дебец, 1948б; Алексеев, 1978). Она имеет наибольшее значение для самых ранних ступеней эволюции гоминоидов, тем более, что древнейшие находки, как правило, одновременно и самые фрагментарные либо деформированные. В нашей работе условно принимается, что имеющиеся находки представляют комплексы признаков, близкие к средней своей популяции; такой подход основан на представлении о большей вероятности сохранности наиболее часто встречающихся вариантов по сравнению с редкими исключениями. Конечно, в случаях единичности представленного материала всегда будет подразумеваться условность получаемых выводов, однако соответствующие оговорки в большинстве мест можно опускать. Случаи, вызывающие обоснованные сомнения в типичности для группы, будут обсуждаться отдельно.
^ 2.3. Вопросы терминологии 2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
В использовании терминов, предложенных в разное время разными авторами при описании ископаемых находок, существует известная путаница. Она связана с несколькими моментами. Прежде всего, перенос термина, использованного при описании конкретной находки, на некую группу ископаемых не всегда выглядит оправданным. В качестве примера можно привести использование терминов "africanus" и "aethiopicus" по отношению к разным австралопитековым и "habilis" – к разным "ранним Homo". Большая сложность также заключается в неопределенности датировок материалов, использованных как голотип. Две рассмотренных проблемы могут сочетаться вместе. Такой вариант наиболее ярко может быть продемонстрирован на примерах терминов Telanthropus capensis Broom, 1947 и Homo heidelbergensis Schoetensack, 1908.

Для обоснования использования разных терминов в дальнейшем изложении необходимо подробно рассмотреть спорные моменты таксономии гоминоидов. При этом удобно расположить термины в порядке древности находок, в отношении которых эти термины используются.

Примером переноса названий является история термина "africanus" в отношении разных австралопитековых. Первоначально в отношении австралопитеков он был использован в 1925 г. при описании рода и вида Australopithecus africanus (Dart, 1925); голотипом послужил череп детеныша из местонахождения Таунг. В последующем название широко применялось для обозначения всех южноафриканских грацильных австралопитеков, а родовое название – для всех грацильных, а иногда и массивных австралопитеков. Однако, вполне вероятно, что Таунг является массивным австралопитеком (Tobias, 1973, цит. по: Falk et al., 1995; Falk et al., 1995), об этом свидетельствуют три важных признака: увеличенный затылочно-краевой синус (Falk et al., 1995), наднебное расширение верхнечелюстных синусов (Conroy et Vannier, 1987, цит. по: Falk et al., 1995) и сравнительная площадь бугорков на M1 (Wood et al., 1983, цит. по: Falk et al., 1995). В случае подтверждения этого предположения по правилам таксономической номенклатуры массивные австралопитеки Южной Африки должны называться Australopithecus africanus, другие массивные носить родовое название Australopithecus, грацильные австралопитеки Южной Африки должны будут называться Plesianthropus transvaalensis (или Australopithecus transvaalensis) с соответствующим возможным изменением родового названия и у восточноафриканских грацильных и некоторых ранних австралопитеков. Впрочем, такое изменение номенклатуры было бы слишком основательным, поэтому более простым выходом могло бы быть переопределение голотипа. С другой стороны, применение термина "africanus" до крайности усложняется историей названий находки Гаруси I. Нижняя челюсть из Гаруси, обнаруженная в середине февраля 1939 г., иногда путается в литературе с находкой раннего палеоантропа, сделанной 29 ноября 1935 г. тем же исследователем в той же местности; в связи с этой путаницей и крайней фрагментарностью окаменелость получила множество разных названий: Praeanthropus Hennig, 1948, Meganthropus africanus Weinert, 1950, Praeanthropus africanus (Senuyrek, 1955), Australopithecus afarensis (Puech, 1986; Puech et al., 1986), Praeanthropus afarensis (Senut, 1999); иногда вместо упомянутой находки палеоантропа челюсти Гаруси I приписывается название Palaeoanthropus njarasensis или Africanthropus njarasensis. Разными исследователями обосновывалось отнесение этой находки к Paranthropus robustus (Robinson, 1953a, 1955) или отрицалась его австралопитековая природа (Remane, 1951, 1954). Результатом отнесения находки к отдельному виду рода Paranthropus с одновременным ассоциированием ее с хадарскими австралопитеками стало возникновение названия Paranthropus africanus Weinert, 1950 sensu Olson, 1981 (Olson, 1981, 1985, цит. по: Falk et al., 1995), примененного в отношении австралопитеков, более известных как Australopithecus afarensis. Наконец, на основании морфологии края носового отверстия выдвинуто предположение о том, что Гаруси I – представитель A. anamensis (Ward et al., 2001). Поскольку вопрос об отдельном родовом статусе A. anamensis не поднимался, видовое название "africanus", дававшееся Гаруси I, не может использоваться для находок данного вида, поскольку оно уже преоккупировано для южноафриканских грацильных австралопитеков. Доводя рассуждения до логического конца, в случае признания находки из Таунга массивным австралопитеком и разделения массивных и грацильных на уровне рода, южноафриканские массивные австралопитеки должны называться Australopithecus africanus, восточноафриканские массивные Australopithecus aethiopicus и Australopithecus boisei, южноафриканские грацильные Plesianthropus transvaalensis, австралопитеки из Хадара и Лаэтоли Plesianthropus afarensis, а австралопитеки из Канапои и Аллия Бей – Plesianthropus africanus.

Термин "aethiopicus" впервые был использован при описании нижней челюсти Omo 18-1967-18 с выделением рода и вида ^ Paraustralopithecus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968), но в дальнейшем название Australopithecus aethiopicus или Paranthropus aethiopicus было использовано при описании черепа KNM-WT 17000 (Walker et al., 1986) и теперь широко используется именно в этом значении; понятно, что отнесение изолированных черепа и нижней челюсти к одному таксону (равно как и доказательство обратного) всегда будет весьма спорным, в св
еще рефераты
Еще работы по разное