Реферат: Уява про ареали. Суцільні й розривні ареали

Розділ 7. Основи ареалогії


Уява про ареали. Суцільні й розривні ареали. Ареалом називається область поширення виду або іншої систематичної категорії живих організмів (роду, родини та ін.). В межах ареалу вид буває розповсюдженим по властивим для нього місцям проживання. Ні один вид не утворює суцільного покриву на території свого ареалу. Є ділянки, де вид більш менш зустрічається часто, і навпаки, де він зустрічається рідко або повністю відсутній. Але все ж всі ареали розділяються на суцільні й розривні, або диз’юнктивні. Суцільними ареалами називають ті, в межах яких всі ділянки досяжні для особин виду, які цей ареал займають; тобто ті, де перенос виду з однієї ділянки на іншу здійснюється за допомогою сучасних природних чинників розселення і де цей процес не носить випадкового характеру й існування виду в різних ділянках ареалу забезпечене комплексом умов середовища. Іншими словами, всередині суцільного ареалу відсутні нездолані перепони, що розділяють його на окремі ділянки. У тих випадках, коли перенесення виду із одної ділянки в іншу за допомогою природних чинників неможливий, тобто коли між окремими частинами ареалу існують нездолані перепони, ми маємо справу з розривним або диз’юнктивним ареалом. Під впливом різних чинників більшість видів у сучасну епоху мають розривні ареали.



Рис.39. Ареал горили ^ Gorilla gorilla.

Західна ділянка – берегова горила G.g. gorilla, східна – гірська горила G.g. beringei.

Приклад гетерогенної диз’юнкції ареалу (за

Гептнером, 1936)


При розривах (диз’юнкціях) ареалів окремі ділянки можуть бути заселені однією і тою ж формою виду; в цих випадках ми маємо справу з однорідною, гомогенною диз’юнкцією (рис.40). У іншому випадку окремі ділянки можуть бути заселені різними підвидами одного ж і того ж виду, різними видами одного і того ж роду, різними родами однієї і тої ж родини. У цих випадках диз’юнкція є неоднорідною, гетерогенною (рис.39).

Якщо врахувати, що для зміни тої або іншої популяції організмів необхідний певний період, то стане ясно, що для виникнення гетерогенних диз'юнкцій за інших рівних умов потрібно більше часу, чим у тих випадках, коли диз'юнкція має гомогенний характер. Іншими словами, гомогенні розриви ареалу, як правило, молодші розривів гетерогенних. Чим гетерогенність вище, тим більш древнім, імовірно, за інших рівних умов виявляється розрив. Іншими словами, видова диз'юнкція більш давня, чим підвидова.

Таким чином, якщо вважати, що вид виник у одному місці, а потім звідси розселявся доти, поки не зустрів перешкод до розселення, то будь-який ареал первинно є суцільним. Тільки таке припущення погоджується з теорією еволюційного походження видів, їх походженням шляхом природного добору. Лише згодом, при зміні умов існування, суцільний ареал перетворюється у розірваний. Такі зміни умов існування можуть носити різний характер. На певній території можуть зникнути угруповання, з якими поєднані дані види рослин і тварин у результаті змін кліматичної обстановки або антропогенної діяльності. Людина може винищити той або інший вид на частині його ареалу. Такий же безпосередній вплив на вимирання виду може мати й зміна клімату. Значну роль у цьому процесі може відігравати скорочення площі суші для наземних тварин і, навпаки, поява нових ділянок суші або зникнення проток для морських форм. Утворення молодих гірських систем також може вплинути на виникнення розривів ареалів.


Рис.40. Ареал російської хохулі. Приклад гомогенної диз’юнкції (за Гептнером,

1936)


Одним з істотних змін клімату у недавньому геологічному минулому було похолодання, пов'язане з льодовиковим періодом у Північній півкулі. Можна припустити, що суцільне поширення широколистих лісів на материку Євразії, що мало місце у дольодовиковий час, при поширенні льодовиків зі скандинавського щита й з гірських вершин привело до того, що широколисті ліси із властивими для них рослинами й тваринами збереглися тільки у так званих притулках або рефугіумах, які мають місце у Європі на Волинсько-Подільській височині, у південній частині Середньоросійської височини, на Ставропольській височині, на Південному Уралі й у ряді районів Азії, у тому числі в Кузнецьком Алатау, у Приморському краї й інших регіонах. Після остаточного відступу льодовика компоненти широколистих лісів стали виходити із цих рефугіумів і поступово зближувати розірвані на період поширення льодовика ділянки ареалів. При цьому деякі з мешканців широколистих лісів зберегли розриви ареалу. Так, липа росте в Європі, проникаючи на схід до Тобольська й знову зустрічається в Кузнецькому Алатау й Красноярському краї, а потім на Далекому Сході, де представлена вже іншими видами. Блакитна сорока має західно-європейсько-східносибірський розрив ареалу (рис.41) тощо. Острівні ділянки широколистих лісів зустрічаються в степовій зоні, де займають схили й днища балок і ділянки долин річок. Вірогідно, що сучасна роз'єднаність області тропічних лісів Африки й Південної Азії привела до виникнення розірваного ареалу мешканців цих лісів (слонів, носорогів, напівмавп, павичів, птахів-носорогів та ін.). Гетерогенний характер ареалів свідчить про те, що розрив цей відбувся, видимо, наприкінці палеоген-неогенового періоду.





Рис.41. Ареал голубої сороки ^ Cyanopica cyanea (за Гептнером, 1936)


Як для морських, так і для наземних мешканців характерні біполярні розриви ареалів, при яких вони присутні в бореальних (помірних холодних) регіонах вод і суші Північної півкулі й відповідних їм нотальних регіонах Південної півкулі, при цьому відсутні в приполярних водах і на приполярних материках. Для океанічних мешканців такий розрив міг виникнути, за Л.С.Бергом, у льодовиковий період, коли температура тропічних вод понизилася настільки, що бореальні види змогли подолати тропічну область і частково переселитися в Південну півкулю, особливо уздовж західних берегів Америки. Тут і зараз холодні течії (Каліфорнійська в Північній півкулі й Перуанська або течія Гумбольдта в Південній) сильно зближають води помірних поясів обох півкуль.

Для багатьох океанічних видів характерно також амфібореальне (у бореальних областях Тихого й Атлантичного океанів), амфіатлантичне (уздовж західного й східного узбереж бореальної частини Атлантичного океану) і амфіпацифічне (уздовж західного й східного узбереж бореальної частини Тихого океану) розповсюдження при відсутності в Арктиці. У пліоцені в дольодовиковий час, як вважав Л.С.Берг, коли моря Північної півкулі були більш теплими, ареал цих видів був суцільним і охоплював всю північну частину Тихого або Атлантичного океану. Подальше похолодання вод привело до виникнення перерахованих вище розривів, які збереглися дотепер, оскільки сучасне потепління було не настільки значним, як пліоценове, і відновлення суцільних ареалів виявилося неможливим.

Привертають увагу дослідників і американсько-східно-азіатські розриви ареалів рослин, існування ряду видів дерев того самого роду в Східній Азії й Північній Америці (тюльпанове дерево, гемлок та ін.), а також перебування там представників однієї й тої ж групи тварин (так, в Східній Азії живуть два види панд із родини єнотів, властивої Америці, і представники двох близьких родів родини мишівок загону гризунів - Zapus в Америці й Eozapus в Китаї). Ця подібність може бути пояснена тим, що в період існування суші на місці сучасної Берингової протоки й при більш теплому кліматі в дольодовиковий період названі рослини й тварини, які нині характерні для півдня помірного поясу, могли мати суцільний ареал, що охоплював більш північні регіони в порівнянні з їх сучасним поширенням.

Величезна подібність фауни й флори Британських островів з фауною й флорою материкової Європи - свідчення недавніх сухопутних зв'язків між ними.

Інколи розірвані ареали утворюються у тих випадках, коли один вид, наприклад, паразит або хижак (монофаг), тісно пов'язаний з іншим, а хазяїн за якихось причин зник у частині свого колишнього ареалу. У цих випадках слідом за хазяїном неминуче зникає в цій частині ареалу й тісно пов'язаний з ним вид.

Відзначимо, що ці розриви, як правило, зумовлені змінами обстановки у порівнянні з тією епохою, коли вид виник, розвивався й зайняв певний ареал. Первісна область поширення виду або іншої систематичної одиниці обов'язково суцільна, інакше виникнення виду не може бути пояснено з погляду теорії еволюції. Цю область називають центром походження виду. Центр різноманіття форм - частина ареалу, у якій мінливість даної систематичної одиниці є найбільшою й де налічується найбільша кількість видів у межах роду, найбільша кількість підвидів і географічних форм у межах виду (рис.42). Імовірно, - що центр розмаїтості форм перебуває в найбільш древній частині ареалу, тому що за інших рівних умов там, де вид існує довше, він має більше можливостей видозмінюватися. Таким чином, різноманіття форм є показником більшої стародавності даної частини ареалу й, отже, вказує на місце походження виду. Центр походження виду, як правило, не буває географічною точкою, він займає більшу або меншу територію, і процес видоутворення охоплює відразу більшу або меншу за розмірами популяцію виду. Як ми вже вказували, із цієї області вид розселяється, поки не дійде до границь, за межі яких він розселятися не може. Ця міграційна теорія виникнення ареалу, відповідно до якої вид, виникши на обмеженому просторі, розселяється, поки не досягне меж, далі яких він поширитися не може, у змозі пояснити значну частину випадків розповсюдження тварин і рослин.





Рис.42. Ареал роду клен з центрами таксономічного різноманіття (заштрихований) (за Г.Вальтером, 1982)


Популяції видів вкрай неоднорідні. Їм властива генотипічна мінливість, пов'язана з потоком генів та їх перекомбінацією. При взаємодії генотипів із середовищем виникають фенотипи, тобто групи особин, що розрізняються за морфологічними, фізіологічними та екологічними особливостями. Географічна мінливість генотипів і фенотипів - результат географічної мінливості умов існування популяцій виду. Кожна місцева (локальна) популяція піддається добору на максимальну пристосованість до умов тої ділянки, на якій вона існує. Окремі ознаки можуть варіювати й варіюють у дійсності незалежно від інших. Тому сусідні популяції можуть бути подібними за одними ознаками і різнитись за іншими. Ознаки популяції мають хоча б почасти успадковану основу. Мінливість популяцій може носити клинальний (поступовий) характер. Популяція може представляти й сукупність чітко ізольованих груп-ізолятів. Генетична мінливість і властивості популяцій звичайно різні в центрі й на периферії ареалу виду.




Рис.43. Центри походження культурних рослин (за Вавиловим і Купцовим)


І - китайський (східно-азіатський, за М.І.Вавиловим), ІІ і ІІа - індонезійський (індо-малайський, за М.І.Вавиловим), ІІІ – середньоазіатський, IV – передньоазіатський, V – середземноморський, VI - ефіопський (абіссинський), VII - мексиканський (центральноамерикансько-південномексиканський, за М.І.Вавиловим), VIII і VIIIа – південно-американський


Серед факторів, що сприяють видоутворенню, назвемо утворення екологічних рас, що займають у межах загального ареалу виду різні екологічні ніші, та виникнення сезонних рас, розмноження яких не збігається в часі, та ін.

Межі ареалів можуть бути рухливими (транзитивними): прогресивними (тими, що розширюються) або регресивними (тими, що звужуються) і статичними (постійними). Перший тип меж спостерігається, коли вид ще не дійшов до природних меж ареалу; другий, коли під впливом яких-небудь чинників площа ареалу скорочується. Статичні межі мають місце в тих випадках, коли вид досяг природних меж свого ареалу. Їхнє положення в цих випадках визначається різними причинами. Межі можуть бути едафічними, якщо за межами цих границь вид не знаходить сприятливих для його існування едафічних умов; конкурентними, коли вид дійшов до меж, на яких він зустрічається із близьким більш конкурентоспроможним видом, що зупиняє його на шляху розселення; вони можуть бути кліматичними, коли за межами ареалу кліматичні умови стають для виду несприятливими; нарешті, вони можуть бути імпедітними, непрохідними, коли вид дійшов до тих меж, за які він не може проникнути механічно. Межі ареалу можуть бути пульсуючими, якщо вони щорічно розширюються або звужуються на деяку відстань. Пульсація меж пов'язана зі змінами умов існування на окраїні ареалу. Наприклад, усихання й обводнювання озер у Казахстані й Середній Азії викликає пульсацію південної межі гніздових ареалів багатьох водоплавних птахів, то зрушуючи її на північ, то переміщаючи на південь.

Центри походження культурних рослин. Вчення про походження культурних рослин розроблялося багатьма вченими. Значний внесок у нього був внесений Ч.Дарвіним й А.Де-Кандоллем. Але найважливіші роботи в цьому напрямку були виконані видатним російським генетиком і ботаніко-географом М.І.Вавиловим (рис.43).

Насамперед він детально розглянув питання про внутрівидові систематичні категорії рослин. У відомій роботі «Лінеєвський вид як система» М.І.Вавилов писав: «Лінеєвський вид - це відособлена, рухлива, морфофізіологічна система, пов'язана у своїй генезі з певним середовищем і ареалом». Із цього виходить, що вид неоднорідний протягом його ареалу й що ця неоднорідність визначається географічними й екологічними особливостями його місцеперебування. Іншим важливим теоретичним узагальненням М.І.Вавилова є ідея про гомологічні ряди спадкоємної мінливості, що одержала найменування «закону гомологічних рядів». Відповідно до цього закону спадкоємна мінливість близьких видів і родів у значній мірі подібна, тобто амплітуда й характер змін наслідуваних ознак виявляються в близьких видів і родів схожими. Цей закон, що може бути розповсюджений не тільки на культурні, але й на дикоростучі організми, має велике практичне значення при пошуках сортів культурних рослин і порід свійських тварина з тими або іншими необхідними ознаками. Нарешті, М.І.Вавилов установив, що існують центри виникнення культурних рослин, які, як і будь-які центри виникнення видів, характеризуються посиленою мінливістю, а отже, і зосередженням значного числа сортів. При цьому, оскільки в таких центрах процес розвитку видів іде інтенсивно, вони, як правило, характеризуються достатком гетерозиготних форм, тобто форм, що одержали свої гени від різнорідних за генетичними особливостями батьків, які дають розщеплення ознак при подальшому розмноженні, тобто такі, що дають різнорідне за ознаками потомство. Кожний з таких центрів є місцем виникнення й розмаїтості великої кількості видів культурних рослин різного систематичного положення. Центри, які М.І.Вавилов досліджував під час своїх численних експедицій, приурочені до гірських країн, оскільки саме тут значна неоднорідність території викликає й велику сортову розмаїтість. Саме наявність більш-менш значної амплітуди висот приводить до тої розмаїтості умов, яка необхідна для інтенсивного формоутворення. М.І.Вавилов вказував, що для виникнення великого центра історичного розвитку культурної флори необхідне: 1) багатство місцевої флори видами, придатними для введення в культуру, і 2) наявність древньої землеробської цивілізації. Так, хоча в Єгипті й Месопотамії землеробство стало розвиватися ще в стародавності, але одноманітність умов у цих країнах перешкодило їм стати центрами виникнення культурних рослин. Виявилося, що переважна більшість культурних рослин були завезені в Єгипет із сусідніх центрів виникнення культурних рослин (Передньої Азії й Середземномор'я, у меншій мері - з більш південних районів Африки), а в Месопотамію - переважно з Передньої Азії. М.І.Вавилов установив існування восьми основних центрів (осередків) походження культурних рослин з деякими підрозділами другого порядку.

Зараз нараховують 10 осередків виникнення культурних рослин (Купцов, 1975): передньоазіатський, середземноморський, ефіопський (абіссинський), середньоазіатський, китайський (східно-азіатський, за М.І.Вавиловим), індійський (власне індійський, за М.І.Вавиловим), індонезійський (індо-малайський, за М.І.Вавиловим), мексиканський (центральноамерикансько-південномексиканський, за М.І.Вавиловим), перуанський (південноамериканський, за М.І.Вавиловим), суданський (у М.І.Вавилова відсутній). Останній займає західні райони Судану.

У передньоазіатському осередку, імовірно, виникли культури пшениці однозернянки ^ Triticum monococcum і двозернянки Т. dicoccum, почалася культура ячменя й жита, з інших рослин узяті в культуру синя люцерна, еспарцет, посівна вика. Тут також виникла культура дині, гарбуза, винограду, груші, аличі, черешні, граната, інжиру.

Середземноморський осередок дав крупнонасінний середземноморський овес ^ Avena byzantina, льон, мак, білу гірчицю, маслину, з городніх рослин: капусту, моркву, буряк, цибулю, часник, спаржу, редьку.

Культурами, що виникли в ефіопському осередку, є сорго, рицина, кавове дерево, тверда й англійська ( 28-хромосомні) пшениці.

Із середньоазіатським осередком пов'язані: м'яка пшениця й інші 42-хромосомні пшениці, з бобових: горох, сочевиця, нут, маш. Тут виникли культури конопель, сарептської гірчиці, місцеві культурні форми винограду, груші, абрикоса, яблуні.

У китайському осередку виникли культури проса, гречки, сої, канатника, а також хурми, монгольського абрикоса, китайської сливи й вишні.

В індійському осередку був створений багатий фонд тропічних культур: рис, цитрусові, цукрова тростина, азіатські бавовники, манго. Індія - батьківщина культурного огірка й баклажана.

В індонезійському центрі взяті в культуру багато видів вологих тропіків: хлібне дерево, кокосова пальма, мангустан, банани, дуріан, а також чорний перець, кардамон, гвоздикове дерево, мускатний горіх.

У мексиканському осередку були введені в культуру маїс (кукурудза), звичайна квасоля, червоний перець, американський бавовник-упленд Gossypium hirsutum, папайя, плодова опунція, тютюн махорка.

У перуанському центрі почалося вирощування картоплі, були введені в культуру томат, довговолокнистий «єгипетський» бавовник Gossypium barbadense, турецький тютюн Nicotiana tabacum.

Західно-суданський осередок, хоча й більш молодий, чим інші, збагатив культурну флору голим рисом ^ Oryza glaberrima, олійною пальмою, горіхом кола й іншими видами.

Походження далеко не всіх культурних рослин пов'язане з перерахованими десятьома найдавнішими центрами. Збагачення культурної флори відбувалося як у давні часи, так іде й зараз. Поза територією центрів походження воно буває значно рідше.

Доповнення до деяких конкретних даних, запропонованих М.І.Вавиловим, аж ніяк не принижують заслуги цього вченого. Саме він поставив на наукову основу пошуки нових сортів культурних рослин, що різко збагатило наші відомості про їх географію й дозволило створити унікальну колекцію насінного матеріалу для селекції (знаходиться в Санкт-Петербурзі, Росія).

Сучасний центр різноманіття форм не завжди відповідає центру походження виду. Якщо він збігається із центром чисельності виду, це значить, що умови із часів його виникнення не змінилися й сучасний центр різноманіття форм відповідає центру походження виду. Інколи ж вид виникає в одній ділянці ареалу, але умови існування, які змінилися, приводять до того, що тепер видоутворення стає найбільш інтенсивним в іншому місці, і центр різноманіття не збігається із центром походження виду. В цьому випадку особливо важливо вдаватись до історико-геологічних і палеонтологічних свідчень колишнього поширення виду.

Космополіти та ендеміки. Розміри ареалів можуть бути різними. Навіть серед ареалів основної таксономічної категорії (виду) є досить великі (космополітичні) і зовсім незначні (ендемічні).

Слово «космополіт» означає «розповсюджений по усьому світі». Для наземних організмів воно може бути віднесене до видів, розповсюдженим по всій суші, для морських - до видів, що живуть по всьому Світовому океані. Але справжніх космополітів, тобто видів, розповсюджених по всім придатним для життя областям від Арктики до Антарктики, практично немає ні серед сухопутних, ні серед морських видів. Коли ми говоримо про космополітів, ми маємо на увазі, що вони зустрічаються в межах досить великого ареалу, де приурочені до значного кола місцеперебувань (рис.44). Тому чим ширше коло місцеперебувань даного виду, тим більше шансів, що його ареал хоча б умовно можна назвати космополітичним. Іншими словами, чим ширше екологічна амплітуда виду, тим більш широким може бути його ареал.

Космополітичними є деякі мешканці внутрішніх водойм - річок і прісноводних озер - види рдесників, ряски, із прибережних рослин - очерет. З морських тварин космополітами є: сірий дельфін, косатка, довгорукий кит та ін. З наземних видів космополітів мало. До того ж звуження наших уявлень про обсяг виду найчастіше приводить до того, що сукупність організмів, яких вважали раніше космополітичним видом (наприклад, папороть-орляк, вузьколистий рогоз), розглядається тепер як кілька близьких видів, що відносяться до однієї секції роду.

Величезні космополітичні ареали мають скопи, сокіл-сапсан і чорний ворон. Правда, ворон відсутній в Австралії й Південній Америці; скопи - у Новій Зеландії, південній половині Африки й значної частини Індії; сапсан замінений у середній і північній частині Південної Америки південноамериканським соколом. Серед квіткових рослин число видів, що заселяють половину земної поверхні в часи складання А. Де-Кандоллем його узагальнення, дорівнювало 18, а тих, що заселяли чверть суші - 27. Через звуження уявлення про обсяг виду ці числа тепер зменшилися.

В. Г. Гептнер думав, що космополітами варто вважати види тварин, які наявні у всіх фауністичних областях, але такий підхід носить формальний характер, тому що відсутність, наприклад, тварини в Австралійській області має менше значення для широти поширення, ніж його відсутність, скажемо в Палеарктиці, що займає близько 1/4 суші земної кулі. Крім того, в Австралії немає більшості плацентарних ссавців, яких тому, слідуючи В. Г. Гептнеру, не можна вважати космополітами навіть при досить широкому поширенні.


Рис.44. Космополітичний ареал роду росичка (Drosera L.) (за І.Шмітхюзеном, 1966)


Великий набір космополітів є серед бур'янистих і сміттєвих рослин, а також серед тварин, що супроводжують людину (синантропів). У поширенні цих рослин і тварин з однієї країни в іншу роль людини особливо велика. Такі сірий і чорний пацюки, домова миша, що живуть у людських житлах, звичайна кульбаба, талабан польовий, пастуша сумка й інші види тваринних і бур'янистих рослин. Із комах: постільний клоп, рудий тарган, кімнатна муха й ряд інших видів, що живуть у людському житлі, також мають космополітичний ареал. Саме широка екологічна амплітуда цих видів є причиною того, що вони стали бур'янистими, рудеральними (сміттєвими) або синантропними й людина забезпечила їх космополітичне поширення.

Запропоновані для видів з дуже широким, але не повсюдним поширенням позначення, такі, як напівкосмополіти (семикосмополіти) і тропікополіти (пантропічні форми, що живуть у тропічних водах або на тропічній суші всього світу), так само невизначені, як і термін космополіт. Тому, очевидно, варто умовно називати космополітичними видами ті, які населяють не менш 1/4 поверхні суші або 1/4 акваторії Світового океану або внутрішніх водойм нашої планети.

Настільки ж невизначеним є й термін, застосовуваний до видів з невеликим ареалом. Їх називають ендемічними видами (ендемами), маючи на увазі, що вони не виходять за межі якої-небудь природної області, відмежованої від сусідніх. Невизначеність цього терміна пов'язана з тим, що розміри території або акваторії, стосовно якої термін «ендемік» може бути застосований, украй невизначені. Крім того, з тих пір як стали видаватися численні зведення по флорі й фауні різних адміністративних одиниць, стало прийнято говорити про ендеми стосовно такої адміністративної одиниці, що не має природних границь із сусідніми. Так говорять про ендеми окремих областей або країн як про види, що не виходять за межі цих територій. Треба насамперед відмовитися від розуміння ендемів у застосуванні до адміністративних областей, округів, країн, приймаючи за ендеми види або інші таксономічні категорії, пов'язані із природними областями, умовно обмежуючи їхню верхню межу розміром біотичної провінції.


Рис.45. Древні ендеми – роди секвоядендрон (^ Sequoiadendron giganteum) і евкаліпта (Eucalyptus). Штриховка – сучасне розповсюдження, крапки – викопні знахідки (за Вольфом, 1932; Воронов, 1987)


Інколи ареали ендемів незначні по площі. Так, є значне число ендемічних видів у таких водоймах, як озера Байкал і Танганьїка, є ендеми навіть у невеликому оз. Могильному на о. Кильдін у Баренцовому морі. Має ендеми гірська частина Криму. Ареал прометеєвої миші (прометеєвої полівки) займає незначну частину Головного Кавказького хребта - високогір'я від Військово-Грузинської дороги до джерел Кубані тощо.

Очевидно, термін «ендем» треба застосовувати тільки до видів або інших систематичних категорій з вузьким ареалом, а назвою «ендемічний» для якої-небудь області позначати вид або іншу систематичну категорію, властиву даній області, незалежно від того, чи є вона природною або адміністративною і які її розміри.

На Землі є райони, для яких видовий ендемізм особливо характерний. Це гірські вершини, різко відокремлені від рівнинних просторів або інших гірських вершин; острови, що раніше становили частину континенту, нині ізольовані водою від іншої суші; ділянки, відокремлені природними умовами від інших подібних ділянок, наприклад острівні березові лісочки напівпустель і південних степів Казахстану, у яких виростає киргизька береза.

Ендеми можуть мати різний вік. Їх вік визначається філогенетичною відособленістю й еколого-географічною ізольованістю, наприклад приуроченістю до гірських систем або древніх островів. До древніх ендемів варто відносити також і види, раніше розповсюджені ширше, які потім звузили свій ареал у результаті змін фізико-географічної (топографічної, кліматичної, едафічної) обстановки й збережені лише на невеликій частині раніше більш великого ареалу (рис.45).

На більш молодих ділянках земної поверхні можуть зустрічатися молоді ендеми, представлені не тільки видами, але часто меншими за обсягом таксономічними категоріями - підвидами, географічними або екологічними популяціями. Вони з'являються там, де яка-небудь більш древня форма в умовах перебування, що змінилися, дає початок формі більш молодій.

Древні ендеми, яких ще інакше називають палеоендемами, звичайно не мають родинних форм у районах, географічно близьких до області їхнього поширення. Молоді ендеми, яких ще називають неоендемами, як правило, характеризуються наявністю близьких видів з більш великою областю поширення, що охоплює й область, зайняту ендемічною формою. Палеоендемізм - прояв поступового згасання виду, неоендемізм - навпаки, прояв його розвитку і поширення. Палеоендемізм - регресивне явище, неоендемізм - прогресивне.

В цілому величина ареалів видів залежить від вагільності, тобто рухливості виду, його екологічної валентності та його віку.

Вагільність виду може бути дуже різною. Ми вже розглядали способи розселення видів. Можемо відзначити, що значною вагільністью як пасивною (перенос за допомогою яких-небудь чинників), так і активною (самостійне пересування на значні відстані) володіють багато із нектонних й планктонних організмів океану. Серед мешканців суші, як ми вказували, здатність до тривалих і далеких активних пересувань інколи поєднується з «гніздовим консерватизмом», властивим багатьом птахам, а також кажанам й іншим ссавцям, що зменшує їх вагільність. Деякі види мають спеціальні стадії, пристосовані до переміщення. Такі спори рослин і грибів, насіння, плоди, виводкові бруньки рослин, личинки і яйця нерухливих тварин, імагональні крилаті фази багатьох комах тощо. Але, хоча ступінь вагільності якоюсь мірою визначає розміри ареалу, широта екологічної амплітуди виду, тобто його здатність існувати в різноманітних екологічних умовах, має більше значення, оскільки при однаковій здатності до пересування більш широкий ареал буде мати той з видів, в якого екологічна амплітуда ширше. Нарешті, геологічний вік виду може впливати на величину його ареалу. Якщо протягом геологічного часу існування виду умови його перебування різко мінялися, його ареал міг зменшитися. Якщо ж за період існування древнього виду умови його існування змінювалися слабко або не мінялися, ареал його буде великим. Таким чином, між величиною ареалу і його віком прямої залежності не існує.

Як правило, ареал більшої систематичної категорії більше, ніж ареал кожної зі складових її категорій більш низького рангу: ареал родини більше ареалу складових його родів, ареал роду більше ареалів складових його видів. Рід, у цілому неендемічний, може включати як ендемічні, так і неендемічні види; точно так само неендемічна родина може включати роди з різними за величиною ареалами - від ендемів до космополітів.

Релікти. Види, що перебувають у суперечності із сучасними умовами існування, називаються реліктами. Це як би залишки колишніх епох.

Причини реліктовості можуть бути різними. Розрізняють релікти формаційні, едафічні (інколи їх називають геоморфологічними) і кліматичні.

Реліктовим вид може бути далеко не на всьому протязі свого ареалу, а лише на незначній його частині. У всіх випадках реліктовість свідчить про те, що вид існує в даному місці в умовах, що різко відрізняються від тих, у яких він жив раніше й продовжує жити тепер в інших частинах ареалу.

Так, прикладами формаційних реліктів може бути анемона дібровна, звичайна для широколистих лісів, але яка в даній частині ареалу зустрічається в темнохвойних лісах, або ялина, яка одиночними деревами росте в дібровах. У першому випадку, імовірно, що широколистий ліс у даному районі скоротив область свого поширення й слідом за широколистими породами вимерли всі супутники цього лісу, за винятком місцями збереженої анемони дібровної. В іншому випадку, навпаки, мало місце поширення дібров на темнохвойні ліси й лише одиночні дерева ялини збереглися серед деревного пологу, утвореного дубом. В обох випадках релікти є свідками колишнього, більш широкого, поширення тої або іншої рослинної формації, звідси й їхня назва - формаційні релікти. При наступі степу на ліс свідками більш широкого поширення лісової рослинності (тобто формаційними реліктами) є окремі екземпляри дерев або лісових трав, що уціліли серед степової рослинності, тощо. Найчастіше вік формаційних реліктів незначний і виміряється сотнями років.

Релікти едафічні (геоморфологічні) - свідки іншого, ніж зараз, розподілу суші й моря, пісків і ґрунтів важкого гранулометричного складу тощо. Так, присутність у солоних внутрішніх водоймах таких водних рослин, властивих морям, як рупія, цанікелія, свідчить про те, що ці внутрішні водойми були поєднанні з морями, тобто моря в даному місці мали більш широке поширення.

Присутність псамофільної рослини, наприклад, хондрили, серед ділянок степу на глинистому ґрунті свідчить про те, що раніше існуючий тут піщаний ґрунт був потім покритий глинистим і більша частина рослин, властивих піщаному ґрунту, зникла, а єдина (хондрила) залишилася.

Третю групу реліктів становлять релікти кліматичні (рис.46). Ці релікти різняться за тими епохами, свідками кліматичних умов яких вони були. Мабуть, найбільш древніми кліматичними реліктами є релікти палеоген-неогенового періоду. До них відносяться рослини й тварини, які були звичні до клімату, значно більш вологому й теплому, ніж сучасний. Можуть існувати реліктові місцеперебування, на яких у помірному поясі збереглися умови для збереження палеоген-неогенових угруповань зі значною кількістю їх компонентів. Такі, наприклад, ліси Західного Закавказзя, де під захистом Кавказьких гір збереглася значна кількість деревних і трав'янистих рослин, раніше розповсюджених значно ширше, які тепер залишились тільки тут. Другою такою ділянкою є ліси Південно-Східного Закавказзя - район Талиша, де набір видів трохи інший, ніж у Західному Закавказзі, але також має палеоген-неогеновий вік. Третій притулок палеоген-неогеновий лісів - південь Далекого Сходу. Є випадки, коли острівці палеоген-неогенових реліктів не настільки великі й не так багаті видами. Найчастіше вони бувають пов'язані з ділянками гірських країн, де у притулках збереглися окремі, раніше більш широко розповсюджені, палеоген-неогенові види. Нагадаємо, що при поширенні льодовика в багатьох ділянках, що характеризувалися розсіченим, нерідко гірським рельєфом, виникли притулки, у яких


Рис.46. Ксеротермічний релікт. Ареал ковили ^ Stipa stenophylla (за Вороновим, 1987)


види палеоген-неогенової флори й фауни зберігалися протягом несприятливого періоду. Після відступу льодовиків багато видів розширили свої ареали, а найбільше тепло- і вологолюбні збереглися тільки в притулках. Ми дотепер знаходимо їх на Південному Уралі, на Подільській височині, у підніжжя Карпат та в інших місцях.

Другу групу кліматичних реліктів становлять релікти льодовикового періоду. Це ті види, які в період поширення льодовика були відтиснуті в більш південні широти й після його відступу залишилися там. Багаті реліктами льодовикового часу острівні болота в місцях виходу ключів уздовж меридіональних схилів Тургайської депресії в Казахстані, де в підзоні південних, ковилових степів у сприятливих умовах у виходів ключів з холодною водою дотепер збереглися сфагнові мохи, круглолисткова росичка, два види пухівки - словом, значний набір видів рослин, південна межа суцільного ареалу яких зараз проходить значно північніше. Ділянки з перевагою тундрових рослин (наприклад, дріади, карликових верб та інших видів) збереглися на схилах північної експозиції уздовж р. Чусової, утворених виходами гіпсів. Тут, де, температури повітря значно нижчі, ніж поруч, на схилах південних експозицій, вологість вище. Це, мабуть, і сприяло збереженню в таких умовах рослин, що мають північне поширення. Ділянки з пануванням форм, розповсюджених тепер у більш холодних умовах, які інколи зустрічаються серед рослинних угруповань, властивих більше південним регіонам, представляють собою притулки реліктів льодовикового часу.

Нарешті, третю кліматичну групу реліктів, пов'язану з післяльодовиковим пустельно-степовим (ксеротермічним) періодом, становлять південні ксерофільні види, що живуть серед більш вологолюбних, часто північних угруповань. Такі в Якутії й Магаданської обл. ділянки степів, приурочені до південних схилів серед тайгових масивів. Таке ж реліктове утворення являє собою відомий Кунгурський лісостеп у Західному Приураллі. В цьому місці цілком збереглися ландшафти, властиві ксеротермічному періоду: березові гаї й степові ділянки. Цей острівний лісостеп розташовується