Реферат: Значение общей теории систем в биологических науках (1984*)

ЗНАЧЕНИЕ ОБЩЕЙ ТЕОРИИ СИСТЕМ В БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУКАХ (1984*) А.А.Малиновский ВВЕДЕНИЕ
Цель настоящей статьи - показать значение теории систем и системного подхода в исследовании сложных конкретных проблем и в решении теоретических и практических вопросов в биологии.

Несколько слов об исторических предпосылках общей теории систем. Многими авторами принято считать родоначальником общей теории систем крупного биолога Людвига фон Берталанфи, начавшего устные выступления в конце 30--х годов XX в., а в широкой печати в 40-х годах. Однако фактически первые концепции системного характера относятся к началу XX столетия. Первую известную мне книгу "Учение об аналогиях" опубликовал серб Михаил Петрович уже в 1906 г. на французском языке, а в 1921 г. появилась уже более четко формулирующая системные принципы его книга "Общие механизмы разнородных явлений"[62]. Еще более близкий по содержанию к современным взглядам труд "Всеобщая организационная наука: (Тектология)" в трех книгах (1913, 1917, 1922 и переизданных на русском и немецком языках в 20--х годах) опубликовал А.А.Богданов [9]. Краткое изложение самарского издания "Тектологии" (1921 г.) в 1980 г. вышло в серии системных монографий на английском языке [60]. Бесспорно, можно присоединиться к мнению одного из первых советских кибернетиков А.А.Ляпунова, который в кратком предисловии к статье автора настоящей работы, опубликованной в 1972 г. в журнале "Природа", писал, что "теория систем --- это кибернетика без математики, а кибернетика --- теория систем с применением математического аппарата" [24]. С этой точки зрения вполне законно системной концепцией считать идеи, изложенные Н.Винером в книге "Кибернетика" [11], тоже изданной раньше первых работ Л. фон Берталанфи, что, конечно, не умаляет значения работ последнего автора, признавая правильность постановки проблемы у Л. фон Берталанфи, указал, что в дальнейшем последний почти не развивал свои идеи и их приложения, а занимался в основном термодинамикой открытых систем.

Системные идеи имеют и более глубокие корни, В.П.Кузьмин глубоко проанализировал системные идеи в трудах К.Маркса [20]. Ч.Дарвин, сформулировавший (системный) принцип отбора, уже в своем основном труде рассматривал, вероятно впервые так полно, вид как систему [14, 40]. Большое количество системных идей мы находим в работах В.И.Ленина.

Необходимо отметить, что многие ученые XIX и особенно XX столетия разрабатывали отдельные системные идеи, не называя их системными, поскольку такой области знания еще не существовало. Среди ученых, разработавших системные концепции или отдельные системные принципы, большое место занимают биологи или близкие к ним специалисты: Н.А.Белов [5], Л. фон Берталанфи, А.А.Богданов, сотрудники Н.Винера Л.Розенблют и Дж.Б.С.Холдейн [53], В.А.Геодакян [12], конечно, Ч.Дарвин, М.М.Завадовский [15], Ю.Либих [17], К.А.Тимирязев [49], У.Р.Эшби [58] (психиатр и кибернетик) и многие другие. Чем это обусловлено?

Дело в том, что с развитием теоретической биологии в ней стала все шире применяться математика. Она внесла значительный вклад в теорию, однако из--за специфики биологии, связанной с неустойчивостью различных биологических параметров, с отсутствием пригодных одновременно для всех видов и функций всеобщих констант, оказалось, что математика не может занять в биологии то руководящее место, которое она занимает, например, в теоретической физике.

Напротив, выяснилось, что в биологии очень устойчивы системы, элементы которых изменяются количественно в большом диапазоне, но структура однотипна у очень различных организмов. Так (стандартный пример), крупнейший кит, весящий в 10 000 000 больше мыши, живущий в иной среде и внешние непохожий на мышь, по внутренней основной структуре сходен с нею. Если взглянуть шире, то очень много общего даже в структуре и функциях млекопитающих и насекомых и т.д. В то же время разнообразие типов систем в биологии очень велико. Очевидно, это и заставило многих теоретически мыслящих биологов обратить внимание на типы систем и закономерности, которые ими управляют. И не случайно эти закономерности оказались особенно плодотворными именно в биологии.
^ НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ЗАДАЧИ И СИСТЕМНЫЕ ПРИНЦИПЫ В БИОЛОГИИ
По мысли М.Петровича, А.А.Богданова, Л. фон Берталанфи, системные принципы почти одинаково применимы в самых разных науках. Но хотя это в основном и правильно, все же имеется определенная специфика их приложения в разных областях. Ниже мы будем говорить о них в общей форме, лишь отчасти указывая на специфику, относящуюся к биологии. Каковы - в рамках данной статьи - основные проблемы системного подхода?

Первостепенная задача - классификация систем по их структуре и выяснение тех особенностей их поведения, которые характерны именно для данного типа систем. Действительно, мы можем выделить какой--либо тип систем, скажем централизованный, где одно, основное звено находится организационно (не обязательно геометрически) в центре системы и связывает все остальные звенья или даже управляет ими. Это может быть звезда с планетами, ядро атома с электронами, нервная система, управляющая органами в организме, матка в пчелином улье, ядро в живой клетке и т.д. Такой тип систем не зависит от материала, из которого они построены. Все они имеют нечто общее между собой, которое мы можем выделить и использовать при анализе их поведения. (Конечно, наряду с этим имеют большое значение и разные размеры системы, и характер ее элементов). Ниже мы затронем лишь один из подтипов централизованных систем.

Вторая основная задача, связанная с первой, заключается в изучении тех принципов, согласно которым система, состоящая из ряда элементов, приобретает новый свойства, отсутствующие у элементов, еще не объединенных в данную систему. В ряде простейших случаев система, состоящая из двух (или более) взаимно дополняющих элементов, как, например, сетчатка глаза, воспринимающая изображение, падающее на нее, и хрусталик, создающий это изображение, понятным образом дают новый эффект, который по отдельности не могут дать ни тот, ни другая. Но еще интереснее случаи, когда совершенно однотипные элементы, организованные в систему определенным образом, тоже дают новый результат.

На какой же основе формулируются пока еще несовершенные, но научно очень важные системные принципы, позволяющие решать некоторые сложные задачи, решаемые иными методами с большими затруднениями? Эти принципы в основном являются законами, сформулированными в конкретных науках, если только они плодотворно применяются к решению проблем в ряде других наук.

Так произошло, например, с дарвиновским принципом естественного отбора, который К.А.Тимирязев еще в начале XX в. успешно использовал для понимания научного творчества [49, позже - У.Р.Эшби при объяснении работы "мыслящих" машин [58]. В модифицированном виде принцип отбора применялся к представлениям об эволюции изотопов, эволюции звездных систем и т.д. Физиологами Н.А.Беловым [5] и М.М.Завадовским [15] был точно сформулирован принцип взаимодействия органов в организме, который был позже обобщен в кибернетике под названием отрицательной обратной связи. Мы не будем здесь далее указывать источники различных системных принципов и закономерностей и изложим лишь те из них, которые потребуются для описания решения рассматриваемых задач из круга биологических наук.

При рассмотрении общих системных принципов мы остановимся пока на трех основных группах.

1. ^ Классификации систем и их свойств. Рассмотрим два крайних типа (структуры) систем:

а) Первый, наиболее простой тип систем можно назвать "дискретным" или "корпускулярным”. Это --- сочетание в основном однотипных элементов, не связанных между собой, как правило, прямой связью, но объединенных только общим отношением к окружающей среде. Таковы в неживой природе, например, песчинки, которые увлекаются течением реки. Где течение быстрее, там оседают только наиболее крупные и одинаково тяжелые песчинки и образуют мель. Более мелкие оседают в местах более медленного течения. В принципе песчинки однотипны (хотя несколько варьируют), взаимозаменимы, свободно комбинируются. В живой природе организмы одного вида, приспособленные, как правило, к одинаковой внешней среде, и живут поэтому в одной местности. Таковы же клетки одной ткани --- эритроциты и даже, например, неподвижные специфические клетки печени. Потеря или гибель части из них компенсируется до некоторого предела оставшимися. Пока этот предел не перейден, система не нарушается. Для одного вида живых организмов такое истребление части из них может быть даже полезным (естественный отбор), причем оставшиеся, более стойкие единицы, на биологическом уровне активнее размножаются и восполняют потери слабых уже лучшими особями. Для этого типа систем характерны свобода комбинирования, полезный отбор более устойчивых форм, взаимная компенсация, создающая сравнительно большую "непотопляемость" системы в целом.

Как видно из приведенных примеров, определенной категории этих систем свойственна высокая организация, но ее эффективность лимитируют \it{слабые звенья.} В то же время для активных систем этого типа характерно часто повышение жизнеспособности и за счет \it{сильного звена.} Так, небольшой паук каракурт с непрочными органами избегает, как правило, гибели, так как может своим ядом (сильное звено) убить крупное животное --- поэтому оно избегает встречи с этим пауком. Суть в том, что противостоящий крупный организм (человек, верблюд) имеет "слабое звено" - поражаемость ядом. Заяц, если он бегает быстрее волка, этим показателем разрушает всю систему охоты хищника и "побеждает" его, сохранив свою жизнь и лишив волка добычи. Этот принцип "сильного звена" активных систем своего рода "перевернутый" принцип "слабого звена", поскольку в ряде случаев он опирается на разрушение "слабого звена" в противостоящей системе. Впрочем, иногда возможны и другие случаи, например, в жизни людей: слабый, болезненный человек получает преимущество за счет какого--либо выдающегося таланта.

Приведем примеры решающего значения "сильного звена" качественно иного типа. В организованной популяции часто преимущество одной особи распространяется на всю популяцию. Так, полезная мутация одной особи, распространившись на весь вид, повышает его жизнестойкость. И еще один пример. Одна самая чуткая птица в стае отдыхающих птиц, услышав раньше других приближение хищника, поднимает вовремя тревогу и спасает всю стаю.

2. \it{Системы с обратной связью}

а) \it{Отрицательная обратная связь} (+ --). Наиболее простые системы, влияющие количественно (усиление и ослабление). В биологии представление о роли систем с отрицательной обратной связью было теоретически заложено в 1912 г. Н.А.Беловым\footnote{\it{Белов Н.А.} Физиология типов. Орел.: Красная книга, 1924, 156 с.} и изучено экспериментально М.М.Завадовским\footnote{\it{Завадовский М.М.} Противоречивое взаимодействие между органами. М.: Изд--во МГУ, 1941. 80 с.}. Они показали их огромное распространение в организме как стабилизирующего механизма, но оба отрицали возможность существования там обратных положительных связей или двойных отрицательных как дестабилизирующих развитие и функции\footnote{Формально двойную отрицательную связь (воздействия) можно представить как обратную положительную (переменить знак + на -- у одного из взаимодействующих органов). Но в биологии удобнее и вернее оставить ее как особую форму.}. Утверждение о дестабилизации верно. Но в организме есть и такие процессы, и хотя действия их ограничены во времени, однако не менее важны.

б) Обратная положительная связь, естественно, способствует взаимной стимуляции роста органов или усиления какой-либо функции. Первый пример - взаимная стимуляция роста ребенка и увеличения матки во время беременности. Явление временное, но очень важное. Действие обратной положительной связи кончается либо, как в случае родов, разрывом связи, либо, как увидим ниже, исчерпанием ресурсов, участвующих в этом взаимодействии.

в) \it{Обратная связь типа взаимного угнетения} (-- --). Такой тип связи был обнаружен, например, в опытах Витчи при сращивании боками тритонов различного пола. Мужские железы угнетали своими гормонами женские, а женские угнетали мужские, пока не происходило небольшое отклонение в ту или другую сторону, далее автоматически нараставшее до "победы" одной из сторон (чаще мужской)\footnote{\it{Allen A., Jerkes R.} Sex and internal secretion. Baltimore, 1932. 195 p.}.

Можно резюмировать значение этих связей. \it{Отрицательная обратная связь} ведет к устойчивому равновесию или колебаниям вокруг некоторого среднего положения (что мы видим в работах В.Вольтерра\footnote{Цитируется по А.Н.Колмогорову (\it{Kolmogoroff A.N.} Sulla teoria di Volterra della per l`esistenzo. --- G. Inst.degli Attuari, 1936, a. 7, @ 1, p. 74---80.)} и А.Н.Колмогорова\footnote{\it{Kolmogoroff A.N.} Sulla teoria di Volterra della per l`esistenzo. --- G. Inst. degli Attuari, 1936, a.7, @ 1, p. 74---80.}, по взаимоотношениям хищника и жертвы в природе). \it{Обратная положительная связь} ведет к нарастанию каких--то органов или процессов. \it{Обратная двойная отрицательная связь} ведет к неустойчивому равновесию, кончающемуся дифференциацией, т.е. усилением одной стороны и подавлением другой. Подробнее мы это увидим при разборе ряда биологических проблем. Кроме того, возможны и комбинации обратных связей разного рода, что будет видно на конкретных примерах.

3. \it{Возникновение новых функций при объединении элементов в систему.} В некоторых, наиболее простых случаях это определяется взаимным дополнением частей в системе. Простой нож состоит из режущей металлической пластинки и рчки, без которой пользоваться ножом почти невозможно. В глазу имеется воспринимающая свет сетчатка и хрусталик. Без хрусталика и выпуклой роговицы сетчатка могла бы только воспринимать свет, но не могла бы воспринимать формы предметов. Хрусталик и роговицы обеспечивают создание изображения на сетчатке, и, таким образом, сетчатка воспринимает уже отчетливые формы предметов и присущую им окраску. По этому же принципу взаимного дополнения в основном построен наш организм, различные механизмы и т.д.

Но есть также большая категория систем, где из вполне однородных элементов, благодаря их расположению, возникают совершенно новые свойства системы.

Для простоты приведем пример из области неживых конструкций. Как создается замкнутое пространство, способное удержать воду или заключенных в него животных? Допустим, мы имеем в нужном количестве разбросанные кирпичи. Мимо них и между ними свободно протекает вода, проходят мелкие животные и т.д. Возьмем отдельный кирпич. Пусть он лежит поперек движения воды или животных. Мы можем условно назвать его длинную сторону "препятствующей", а торцевую --- "проходной", поскольку вдоль нее идет движение. Если мы сложим два кирпича торцами, то препятствующие поверхности сложатся, а две проходных из четырех исчезнут. Будем рассматривать всего один ряд кирпичей, так как второй ряд (над первым), третий и т.д. будут такими же. Сложив целый ряд кирпичей, мы получим большую препятствующую поверхность и лишь две небольших проходных. Если мы окружим такой стеной четырехугольное пространство, то сомкнутся и исчезнут последние "проходные" поверхности. Отношение препятствующей поверхности к проходным станет равным отношению некоторой конечной величины к нулю, т.е. будет равно бесконечности. Возникает новое качество системы --- полная замкнутость, не допускающая (без специальных дополнений) выхода из системы того, что в нее помещено \footnote{\it{Малиновский А.А.} Механизмы формирования целостных систем // В кн.: Системные исследования. Ежегодник, 1973. М.: Наука, 1973, с. 52---62.}.

Как же возникло здесь новое качество системы? Благодаря сложению одних субэлементов (препятствующих сторон) и взаимному вычитанию других (проходных)\footnote{Под субэлементами мы понимаем особенности, которые неотъемлемы от основных единиц (элементов). Элементы могут быть изъяты из системы и могут существовать как—то вне системы, напротив, субэлементы (протяженность, прочность, цвет и т.д.) не могут существовать без какого--то элемента, "носителя" этого субэлемента.}. В более общем случае, вероятно, надо говорить не просто о сложении и вычитании, а о неравномерном взаимодействии разных, неотъемлемых от элементов их свойств (в данном случае субэлементы --- поверхности, которые не могут существовать без самих элементов - кирпичей).

Рассматривая далее один сложный вопрос (художественное впечатление), мы встретимся на биолого-психологическом уровне со сходной ситуацией.

Теперь вкратце приведем ряд примеров постановки или решения биологических задач, исходя из тех простейших системных принципов, которые только что были изложены.
^ МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИХ ПРОТВОРЕЧИВЫЕ ОТНОШЕНИЯ С ПРОЦЕССАМИ ОНТОГЕНЕЗА
В период дискуссии между генетиками и их противниками последние выдвигали тезис, что дискретное строение генетических механизмов (когда одна мутация определяет один или немного признаков, почти не взаимодействуя с мутациями другого гена, и когда гены в хромосомах расположены "в цепочку") "не биологично" и не может существовать. Генетики возражали, что это эмпирически доказанные факты, но объяснения такой "механистической", как говорили их противники, картины не давали. Автором статьи было показано на не очень сложных моделях с соответствующими расчетами, что именно корпускулярное строение генетических механизмов является наиболее выгодным для дифференцированного действия естественного отбора, и поэтому виды с таким типом наследственности должны на протяжении всей эволюции лучше выживать и обгонять в эволюции все другие виды \footnote{\it{Малиновский А.А.} Роль генетических и феногенетических явлений в эволюции вида. Пнейотропия // Изв. АН СССР. Сер.биол., 1939, @ 4, с. 575---614; \it{Малиновский А.А.} Закономерности наследственности в свете дарвиновского учения об отборе // Успехи соврем.биол., 1941, т. 14, вып. 1, с. 174---176.}. Это, кстати, было новым доказательством решающей роли естественного отбора в эволюции (раз такой важный и всеобщий признак оказался приспособлением к отбору).

Действительно, не вдаваясь в подробности, мы видим, что имеем дело с типичной "корпускулярной" системой. Чем избирательнее действие гена, тем меньше шансов, что под его влияние одновременно попадает и полезный для вида признак и вредный, ген таким образом прочно свяжет их. Все перечисленные особенности генетических механизмов облегчают свободную комбинаторику признаков, и благодаря этому полезные признаки, возникшие у разных особей, легко могут объединяться путем скрещивания, во много раз ускоряя этим эволюцию. Если когда--то механизмы наследственности и были иными, они, определяя ту или иную скорость отбора, должны были эволюционировать к таким формам, которые имеют место теперь. И не случайно, что у всех многоклеточных тип генетических механизмов по этим особенностям сходен: ведь все организмы одинаково нуждаются в благоприятных условиях для отбора. Чем меньше кирпичи --- признаки, тем легче из них создать любые типы структур организмов. В 30--х годах нашего столетия в природе был найден кольцеобразный вид хромосомы, а Н.Н.Соколовым и И.Е.Трофимовым такой вид хромосомы был получен экспериментально. Однако такие формы затрудняют свободную комбинаторику генов и признаков, и когда они возникают, отбор устраняет их.

У разных животных при нарушениях в эмбриональном развитии, вызванных внешней причиной, наблюдается разная реакция. У многих позвоночных, включая человека, раннее полное распадение оплодотворенной и начавшей делиться клетки на части (бластомеры) приводит к тому, что каждый бластомер способен развиваться в новый организм ("регуляция", т.е. восполнение в развитии каждым бластомером утеренной части). Это явно очень полезно, так как бластомеры не погибают и не дают развития дефектного, "половинчатого" организма, а, напротив, появляется гармонично построенный лишний потомок. У человека то ведет к появлению так называемых однояйцевых близнецов, которые имеют совершенно одинаковую наследственность и которых часто даже родители не способны различать.

В большинстве случаев для крупных организмов, дающих не очень много потомков, это наилучший выход. Однако у других организмов, в частности у некоторых членистоногих, есть ряд видов, у которых дефект, нанесенный в довольно раннем периоде, не изглаживается и взрослый организм оказывается лишенным какого--то участка тела. Это так называемое "мозаичное" развитие. На первый взгляд оно очень невыгодно, поскольку сравнительно быстро наступает стадия, когда регуляции уже нет. Как же это можно объяснить с точки зрения приспособления?

Насекомые эволюционировали на протяжении более длительного биологического периода, чем позвоночные, так как у них идет быстрая смена поколений, а "часы эволюции" измеряются не астрономическим временем, а числом поколений \footnote{Например, по быстроте нервных реакций, по богатству пигментов насекомые далеко превосходят млекопитающих, однако их приспособляемость лимитируют малые размеры - мало число нервных клеток, имеются и другие следствия малых размеров.}. И если мы видим, что генетические механизмы являются "корпускулярными", т.е. каждый ген действует на узкую область организма, то становится понятным и смысл мозаичного развития: оно как раз облегчает такое узкое действие гена. При внешнем дефекте, конечно, это в известной мере плохо - развиваются дефектные особи. Зато действие гена при мозаичном развитии может быть узко локализовано: задев один орган, мутация чаще всего уже не задевает другой, и комбинаторика признаков является более совершенной.

Важно и то, что мозаичное развитие чаще наблюдается именно у видов, дающих очень много потомства, и поэтому даже если нанесенные дефекты приводят к сравнительно большому проценту гибели, то все равно оставшийся объем потомства оказывается достаточным, чтобы эти "неудачники" с дефектами, погибнув, не нанесли ущерба виду. Наоборот, у крупных животных, имеющих мало потомства, такое развитие было бы более неблагоприятным явлением и, по--видимому, встречается реже.

Академик А.А.Заварзин\footnote{\it{Заварзин А.А.} Об эволюционной динамике тканей // Арх.биол.наук, 1934, т. 36, сер. В, вып. 1, с. 3---64.} обнаружил, что в ходе эволюции различные ткани (эпителиальная, нервная и т.д.), которые раньше имели многочисленные функции, на поздних стадиях эволюции распадаются на, так сказать, более частные, отдельные ткани, каждая уже с меньшим количеством функций.

Здесь мы опять видим прогрессивную эволюцию корпускулярности: если надо увеличить (или уменьшить) какую--то функцию в организме, то это легче сделать при более узкой специализации тканей, изолированно, не задевая других функций, которые раньше были связаны в единой ткани с данной функцией.

Таким образом, мы можем сформулировать специально для корпускулярных структур в биологических системах, что они позволяют приспособляться организму к любым самым разнообразным и заранее непредсказуемым новым условиям среды, как это необходимо в эволюции. В связи с этим стоит остановиться на другой системе животных организмов, которые служат той же задачей, но уже не в эволюционном разрезе, а в индивидуальном.
^ УЧЕНИЕ И.П.ПАВЛОВА О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Учение о высшей неравной деятельности в основу положило данные о рефлексах, т.е. об отдельных, сравнительно независимых единицах поведения животного или человека. Э.Когхилл\footnote{\it{Когхилл Э.} Анатомия и проблема поведения. М. --- Л.: Биомедгиз, 1934. 121 с.} и некоторые другие зарубежные физиологи возражали против этого положения, считая, что павловское учение является "корпускулярной" теорией поведения, а реально поведение --- целостная функция. Что оно целостно --- это, конечно, правильно, но И.П.Павлов того и не отрицал. Однако всякая целостность создается из отдельных "кирпичей", как создается и целостное здание. Э.Когхилл, в частности, мотивировал свою позицию тем, что личинки амфибий первоначально реагируют именно единой целостной реакцией на любое раздражение, а конкретно - толчком к движению вперед с открытым ртом, в который попадают съедобные мелкие организмы, и одновременно этим же движением осуществляется уход от возможной опасности. С возрастом эта реакция расчленяется на отдельные многочисленные рефлексы. Но Когхилл считал, что, по существу, это только внешне замаскированная, развитая, единая, целостная реакция. Прав ли он был?

По-видимому, нет, потому что, как мы говорили, именно расчлененность, например, отдельных генов по функциям или красных кровных шариков по расположению позволяет получить любые конструкции, такие, как сочетание полезных признаков на объединения разных генов, разной формы и ширины потоки эритроцитов (как в широких артериях, так и в узких капиллярах) и т.д. При анализе поведения именно расчленение рефлексов приводит к возможности их целесообразного комбинирования. Без этого ни животные, ни человек не могли бы так разносторонне приспособиться к любой внешней среде.

Человек идет по улице. Он передвигает ноги. Одновременно другие рефлексы позволяют ему сохранить равновесие, даже если его кто-то нечаянно толкнул. Он может в это время разговаривать со спутником. При падении яркого луча солнца на его лицо рачки сужаются, при переходе в тень - расширяются. Короче говоря, именно независимость друг от друга отдельных рефлексов создает адекватное поведение человека в самой разнообразной среде, так как эти рефлексы могут сочетаться самым разнообразным образом, а с другой стороны под влиянием внутренних интегрирующих факторов - свободнее складываться в целостные, последовательно связанные реакции.

Если же рассуждать, как Э.Когхилл, то все животные и люди должны были бы считаться одноклеточными, так как мы происходим из одной оплодотворенной яйцеклетки, которая потом дробится, как дробится и поведение личинки на сложные рефлексы взрослого животного или человека. И, конечно, не случайно, что развитой организм состоит из таких отдельных клеток и реагирует отдельными рефлексами. Корпускулярность здесь тоже выявляет свои положительные стороны.

Различные закономерности дискретных и жестких систем иногда не учитывались и крупными учеными. Так, А.Вейсман - предшественник современной генетики, допустил одну характерную ошибку: он предположил, что совершенствование организма может идти не только за счет естественного отбора \it{между} организмами, но и за счет отбора наследственных факторов ("ид" или "детерминант", соответствующих современным генам) \it{внутри} организма. Он н учел (не зная, конечно, теории систем), что в пределах жестко организованной системы, какой является клетка или уже сложившийся организм, такой отбор с положительными результатами невозможен, так как нет никакой гарантии, что первоначально более жизнеспособный в конкуренции \it{внутри} оплодотворенной клетки наследственный задаток будет и в \it{будущем} более полезным целому организму по признакам, которые он обусловливает.

Прочность гена и польза признака, который он обусловливает, -разные вещи. Яркой иллюстрацией этого различия может служить повышенная жизнеспособность внутри организма раковой опухоли, которая, однако, организму в целом приносит гибель и погибает сама вместе с ним.

Короче говоря, жизнеспособность внутри системы не означает еще пользу для системы, если та система не корпускулярна.
^ ОПТИМАЛЬНЫЕ СОЧЕТАНИЯ КОРПУСКУЛЯРНЫХ И ЖЕСТКИХ СИСТЕМ
В развитии отдельного организма, при усложнении его, начиная с единичной клетки до зрелой формы, основную роль играет взаимное влияние отдельных зародышевых органов, каждый из которых выделяемыми им веществами стимулирует появление других органов\footnote{\it{Малиновский А.А.} Типы управляющих биологических систем и их приспособительное значение // Пробл. кибернетики, 1960, @ 4, с. 151---181.}. Например, зачаток сетчатой оболочки глаза индуцирует перед собой образование хрусталика ---необходимого оптического элемента глаза, а в дальнейшем они же собирают вокруг себя клетки, образующие оболочку глаза. Если бы не было такой связи между будущей сетчаткой и хрусталиком, то они могли бы образоваться в разных местах организма и цельная система глаза не образовалась бы, а организм был бы лишен зрения. Возникает вопрос: как же может сочетаться независимость признаков друг от друга, комбинаторика которых нужна для естественного отбора, и - одновременно - координация признаков в развитии? В приведенном примере, координация, как видно, доминировала над независимостью признаков. Но удалось обнаружить в организме также системы, которые почти полностью удовлетворяют обоим требованиям: это - системы типа желез внутренней секреции.

Часто говорят, что витамины - это "внешние гормоны", а гормоны - "внутренние витамины". Но это неверно, хотя есть и исключительные случаи\footnote{Например, витамин "С", которые у человека и у морской свинки получается, как другие витамины, только извне, с пищей, а, скажем, у крыс может вырабатываться в организме (так как они эволюционировали в зонах, где пища не столь богата витамином "С").}. Основное различие в том, что типичные витамины нужны для разных функций и органов, которые чаще всего не связаны между собой. Например, витамин "А" нужен для процессов роста, для зрения, для улучшения покровок и т.д., а типичный гормон (например, половой) тоже действует на целый ряд разных органов, однако уже не случайно связанных между собой. Так, у самок млекопитающих от половых гормонов зависит развитие половых органов и признаков, дальше --- брачное влечение, после этого - обеспечение развития эмбриона и его рождение, появление молока в млечных железах и материнский инстинкт, охраняющий детеныша. Затронуты действием гормона (или гормонов) разные органы, но служат они все одной цели - функции размножения и все строго скоординированы гормонами между собой. То же касается мужской половой железы, щитовидной железы, надпочечников, гипофиза.

Как мы видим, вопреки привычным взглядам, гормоны и витамины очень различны и, что очень важно, один гормон влияет сразу на много функций и их координирует, но каждая функция уже может измениться мутацией, не мешая другим. Признаки жестко связаны между собой в развитии через всего одну железу, но сами, изменяясь под влиянием какой-нибудь мутации, железу не меняют. Поэтому эволюция их может идти свободно, и лишь одно звено, связывающее их, а именно гормон, эволюционирует с большим трудом. Это хорошо видно, например, на мужском половом гормоне. Под влиянием этого гормона у петуха развиваются гребень и шпоры, у благородного оленя - рога, у льва - грива, у человека - борода, у лягушек - приспособление на передних лапах для спаривания. Но сам гормон меняется в эволюции очень мало, потому что его изменение, полезное для одних признаков, было бы наверняка вредным для ряда других и, по принципу "слабого звена", нарушило бы всю систему. Поэтому все такие разнообразные признаки у очень отдаленных организмов - от птиц, млекопитающих и до амфибий и рыб могут быть вызваны гормоном, взятым, скажем, из железы быка.

Такой тип связей является оптимальным типом сочетания корпускулярной и жесткой систем. Его можно назвать условно \it{"звездным"}, соединяющим (находящимся в центре гормоном), как лучи, то, что нужно для индивидуального развития, и одновременно не препятствующим самостоятельной эволюции этих признаков - лучей. Не будем повторять аналогичные примеры, которые относятся к щитовидной железе, надпочечникам и т.д., - там закономерности те же. "Звездный" тип является одной из форм упомянутых во введении центральных систем.

Таким образом, рассматривая оптимальную по типу гормональную систему в целом, мы получаем сразу ряд важных специфически биологических и системных выводов: 1) выделены принципиальные отличия витаминов и гормонов (правда, не все, но здесь другие для нас несущественны); 2) объединенная гормонами система, рассмотренная как выполняющая в основном одну общую функцию организма (чего нет по большей части у витаминов); 3) "звездный" тип связей наиболее полно (хотя не абсолютно) удовлетворяет противоречивым требованиям, которые, с одной стороны, предъявляет к системам организма необходимость эволюционной гибкости при свободном комбинировании отбором разных признаков ("корпускулярность"), а, с другой стороны, потребность в жесткой координации органов в развитии и в функции - это вывод и общественный; 4) центральное звено такой "звездной системы" (сам гормон) может эволюционировать с большими препятствиями и медленно, что и подтверждается фактами: гормоны достаточно сходны даже у разных классов позвоночных, а признаки, на которые они влияют, различны даже у видов одного класса. Кроме "звездного" известны и другие типы, объединяющие ценные для жизни свойства обоих крайних типов систем. Уже получение этих выводов, как и выяснение роли "корпускулярности" генетических механизмов для эволюции, является свидетельством большой роли теории систем в познании.
^ УРОВНЕВО-ИЕРАРХИЧЕСКИЙ ТИП ОРГАНИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Коротко скажем о другой, тоже по-своему оптимальной форме сочетания этих же противоположных типов систем: дискретного (корпускулярного) и жестко организованного.

Для возникновения новых ценных для организма свойств обычно необходимо, чтобы элементы системы, не имеющие по отдельности данных свойств, были жестко организованы, дополняя друг друга, и этим обеспечили возникновение нужных новых свойств. Мы видели это на примере глаза, где хрусталик создает возникновение изображения предмета, а сетчатка - его восприятие. Отдельный хрусталик вообще не нужен, а сетчатка без него могла бы только сигнализировать мозгу - есть освещение или нет, не давая другой информации - о расположении и форме предметов и т.д. Такая система - не гибка, и ослабление любой ее части ослабляет ее функцию вплоть до полной ее гибели. Корпускулярные системы, напротив, гибки, и выпадение части их элементов в широких пределах не отражается на системе в целом, но они очень мало вносят новых свойств по сравнению с суммой их элементов. Наблюдая в организме и в популяции разные иерархически расположенные уровни, мы увидим, как в них довольно правильно чередуются оба типа организации. В гаплоидном организме (т.е. в таком, где в каждом клеточном ядре каждый тип хромосом имеется только в одном экземпляре) выпадение даже небольшого участка хромосомы с взаимно дополняющими друг друга генами ведет чаще всего к дефекту или гибели организма.

Известно, что большинство организмов диплоидно, т.е. имеет в любой клетке (кроме половых) каждый тип хромосом в двух экземплярах. Это - простейшая ("минимальная") форма дискретности. И если в одной из пары хромосом есть дефект, то другая, нормальная, ее компенсирует, чем по большей части успешно страхует организм от гибели. Однако и такое диплоидное ядро в целом в клетке сочетается с плазмой. Они организованно создают новую систему - клетку. Но эта система по типу уже жесткая, с характерными слабыми сторонами жестких систем: выпадение плазмы губит ядро, а гибель ядра или делает безъядерную клетку неспособной размножаться (красные клетки крови), или вообще губит ее.

И так идет от уровня к уровню:

1. Гаплоидный уровень ядра --- жесткая связь.

2. Диплоидный уровень ядра --- простейшая дискретность.

3. Ядро и плазма в клетке --- жесткая связь.

4. Клетки одной ткани --- дискретная система (по большей части со способностью взаимной замены).

5. Взаимодополняющие ткани в одном "простейшем" суборгане (например, в дольке печени, в отдельной мышце) --- система жесткая. (Выпадение одной ткани разрушает весь суборган).

6. Физиологическая система, сложенная из двух или многих простейших суборганов (зрение --- два глаза \footnote{Потеря одного глаза сужает охват зрением окружающей среды и лишает человека стереоскопического восприятия предметов и пространства, но при этом сохраняется основное: восприятие формы, размера, окраски, расположения окружающих предметов.}; выделение - две почки; печень - множество сходных долек и т.д.), - система двойного или множественного обеспечения со взаимной заменой, т.е. в той или иной степени "коркускулярная", гибкая.

Организм, состоящий из физиологически дополняющих друг друга основных подсистем (скелетной, мышечной, пищев
еще рефераты
Еще работы по разное