Реферат: Общая экология и. В. Змитрович Растительные эпифеномены и их экоморфологическая сущность

ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ

И. В. Змитрович

Растительные эпифеномены
и их экоморфологическая сущность

Рассмотрены существенные особенности растений и проблемы структурной дифференциации и интеграции растительной сомы. Показано, что растительная форма жизни, у истоков которой стоит оксигенный фотосинтез и в основе которой лежит отчуждение вовне ассимилированного материала, сохраняет многие неспецифические для живого закономерности формообразования, главная из которых — регулярное заполнение пространства самоподобными структурами. Мегаэволюцию растительной экоморфы можно представить в виде трехступенчатой схемы «протофиты — кладофиты — телофиты», при этом каждый последующий уровень является результатом агрегации и интеграции структур предыдущего. Все три мегаморфотипа характеризуются открытым ростом (в противоположность замкнутому росту гаструлированных животных); регуляция формообразования варьирует от нецентрализованной (в таких случаях становится затруднительной индивидуализация организма) до квазицентрализованной, причем основным эволюционным трендом во всех группах является усиление интеграции модулей и их необратимой дифференциации, что на уровне организма ведет к усилению индивидуализации, экоморфологической субъектности. Показано также, что анализ растительной структуры целесообразно выстраивать согласно этой трехступенчатой схеме, четко разграничивая три взаимопроникающие сферы морфологических феноменов — плани-, текто- и стиломорфы.


^ Постановка проблемы

Понятие «растения» со времен Теофраста претерпело циклическую эволюцию. Первоначально оно обозначало габитуально выраженную группу живых существ, противопоставленную «животным». Сущностные отличия между «растениями» и «животными» в этой первоначальной трактовке были оттенены Гегелем:

«Растение находится уже на более высокой ступени, чем кристалл. Оно доходит в своем развитии до зачатков расчленения; в непрерывном и деятельном питании оно поглощает материальное. Но хотя растение органически расчленено, оно не обладает одушевленной жизнью в настоящем смысле, так как его деятельность всегда направ-лена вовне, на ассимиляцию внешнего материала. Оно прочно укоренено в почве, лишено самостоятельного движения и неспособно менять свое место, оно постоянно растет, и его непрерывная ассимиляция и питание представляют собой не спокойное сохранение завершенного внутри себя организма, а постоянное расширение, направленное во внешнюю среду. Животное, правда, тоже растет, но оно останавливается на определенном размере, и процесс его дальнейшего самовоспроизведения представляет собой самосохранение одного и того же индивида. Растение же растет беспрестанно, лишь с его смертью перестают умножаться его ветви, листья и т. д. … При этом постоянном размножении самого себя и порождении многих растительных индивидов растению недостает одушевленной субъективности и ее идеального, духовного единства ощущения. Хотя растение и поглощает пищу и деятельно ассимилирует ее в себе… оно по характеру всего своего существования и жизненного процесса лишено субъективной самостоятельности и единства и остается чем-то внешним. Его самосохранение непрерывно отчуждается вовне, и благодаря этому постоянному выхождению за свои пределы во внешнюю среду правильность и симметрия становятся главным моментом структуры растения в качестве единства во внешнем по отношению к самому себе материале.

Хотя правильность и не господствует здесь так строго, как в царстве минералов, и не проявляется больше в форме столь абстрактных линий и углов, она все же остается преобладающей. Ствол большей частью поднимается прямолинейно, кольца высших растений круглы, листья приближаются к кристаллическим формам, и цветки по числу их лепестков, положению, форме носят печать правильной и симметричной определенности.

Наконец, существенным отличием животного организма является двойственный способ формирования членов. Ибо в животном теле, главным образом на высших его ступенях, организм предстает, с одной стороны, как внутренний, замкнутый в себе и соотносящийся с собою организм, который, подобно шару, как бы возвращается в себя (курсив наш.— И. З.), а с другой стороны, как внешний организм, как внешний процесс и как процесс, направленный на внешнее» [Гегель, 1990].

Со времен Линнея понятие «растения» получает таксономический статус царства ^ Plantae. В XIX — первой половине XX в. наблюдается период расцвета systematis Plantarum, а в конце XX в. таксон Plantae вытесняется из систематики, при этом «зеленым растениям» все чаще присваивают более специфические названия, призванные подчеркнуть монофилию группы,— Viri-diplantae [Cavalier-Smith, 1998], Archaeplastida [Adl et al., 2005].

Становится очевидным, что растения — это экоморфологическое понятие и растительная форма жизни возникала в процессе эволюции на разной биохимической, физиологической и цитологической основе [Шафранова, 1990].

В то же время в среде морфологов широко распространяется взгляд на растения как особый — модулярный — тип организации живой материи [Шафранова, 1990; Нотов, 1999]. Это связано с тем, что растительные эпифеномены разложимы обычно на 2–4 уменьшающиеся по масштабам серии гомологичных морфологических явлений. Организмоцентрическая парадигма, доминировавшая в традиционной морфологии, до определенной степени «скрадывала» эти серии, фиксируясь на интерпретациях растительной макроформы. Отказ от процедуры индивидуализации естественным образом произошел в области, изучающей организмы с явной нецентрализованной регуляцией формообразования. По словам Н. Н. Марфенина [1993], «стало очевидным очевидное»: растения, колониальные животные и грибы построены наподобие блочных домов или детского конструктора — они состоят из гомологичных частей, модулей, представляющих их основные морфогенетические блоки. Изучение особенностей, функционирования и взаимодействия этих блоков позволяет выявить общие закономерности организменной интеграции, адаптогенеза и конвергентной эволюции. В морфологию начали входить термины «морфогенетический модуль», «модульная организация», «модульный рост», абстрагирующие исследователя от «растительной» или «животной» специфики изучаемых организмов [Fry, 1979; White, 1979; Chapman, Stebbing, 1980; Ellison, Harvell, 1989].

Однако оборотная сторона модулярной парадигмы все же имеет место, и она достаточно неприятна: за модулями исследователь перестает видеть растение как интегрированное целое, степень этой целостности в различных группах растительных организмов и эволюционные тенденции растений, связанные со становлением модулей, их дифференцировкой, интеграцией и нивелировкой. В связи с этим становится достаточно очевидным: экоморфологическое измерение остается главным в анализе растительной структуры.

Цель данной работы — очерк гипотезы трехэтапной мегаэволюции растительной экоморфы. Это — не альтернативная интерпретация растительных эпифеноменов, а скорее их систематизация; не отрицание модулярной парадигмы, а встраивание ее в более широкий (с точки зрения автора) экоморфологический контекст; не возрождение организмоцентрических представлений, а обзор разнообразия и специфики организмов, характеризующихся низкой степенью целостности.


^ Что такое растение?

Ни автотрофное питание, ни модульное строение не могут рассматриваться в качестве достаточных характеристик растительного организма, хотя их четкая взаимосвязь, равно как и связь с «растительными» типами формообразования очевидны.



Рис. 1. Эволюционная история пластид и их «хозяев» по Keeling [2004]


Сегодня можно считать твердо установленным фактом, что различные группы автотрофных эвкариот на клеточном уровне представляют собой химеры, продукт симбиоза автотрофной и гетеротрофной плазмы. Пластиды эвкариот — вероятно, потомки синезеленых водорослей (глаукофитовые водоросли и, возможно, хлорофиты и багрянки)1 либо дегенерировавшие эвкариотные эндосимбионты — одноклеточные багрянки (криптомонады, хромисты, большая часть динофитовых водорослей), хлорофиты (эвгленовые, часть динофитовых водорослей) или хромисты (часть динофитовых водорослей) (рис. 1). Во всех перечисленных линиях развития эвкариот (пожалуй, за исключением криптофитовых) наблюдается тенденция к формированию жгутиконосцами на большем или меньшем отрезке жизненного цикла неподвижной стадии, характеризующейся твердой глюкановой капсулой и формированием нечетких или четких агломераций неподвижных клеток.

Вероятно, способность к формированию глюкановой стенки эти организмы получили за счет ассимиляции соответствующих генов автотрофного эндосимбионта. Нам представляется очень удачной метафора Кавалье-Смита [Cavalier-Smith, 1992], обозначившего взаимоотношение автотрофного эндосимбионта с гетеротрофной нуклеоцитоплазмой как «рабское» подчинение первого последней. Приобретя более энергетически стабильные условия функционирования, предшественники пластид полностью утратили самостоятельность — редукции у них подверглась главная «целеполагающая» структура — цитоскелет, значительно уменьшился геном, биосинтетические функции более чем на 50 % были переданы цитоплазматическим рибосомам. По мнению Кавалье-Смита [Cavalier-Smith, 2002], один только красноводорослевый эндосимбионт Chromista делегировал в ядерный геном более 30 генов, кодирующих ключевые протеины. Пластиды стали облигатно зависимы от нуклеоцитоплазмы по фосфату и ацетату. Большинство пластид нуждается также в низкомолекулярных азотных соединениях. Избыток произведенных хлоропластом ассимилянтов, «отчужденный продукт», откладывается растительной клеткой вовне в виде твердой оболочки. В этих условиях актуальными задачами для клетки становятся не совершенствование механизмов фаготрофии, а создание наиболее эффективно организованных светособирающих комплексов, развитие больших поверхностей. Это ключевой момент, проясняющий взаимосвязь автотрофии и стэкинга клеток по растительному типу (пальмеллы, филаменты и их агрегаты).

Актомиозиновая составляющая цитоскелета в таких условиях значительно сокращает свое влияние, безвозвратно теряя фаготрофную функцию, хотя и сохраняя ряд важных функций в клеточном морфогенезе. У ряда водорослей и грибов микрофибриллы имеют аксиальную локализацию, концентрируясь в апикальном регионе клетки, где наблюдается скопление везикул, сгружающих полисахаридный материал для надстраивания клеточной стенки [Карпов, 2001; Clémençon, 2004]. У ряда зеленых водорослей и высших растений этот процесс получает наивысшую степень упорядоченности — образуется специфическая структура, именуемая фрагмопластом, концентрирующая цитоскелетные функции (микрофиламенты участвуют в активном транспорте везикул) и являющаяся «затравкой» строящейся оболочки: в этой области происходит слияние везикул с образованием вначале тубулярно-везикулярной сети, а затем клеточной пластики, ее центробежный рост и превращение в первичную клеточную стенку [Otegui, Staehelin, 2000; Verma, 2001]. Уже исходя из очерченной морфогенетической функции растительной клеточной стенки, ее весьма трудно интерпретировать лишь как наружное отложение «отчужденного продукта»: например, у лишенного клеточной стенки растительного протопласта сразу же начинается синтез новой клеточной стенки [Mock et al., 1990], а обработанные пектиназами голые растительные протопласты лишены способности к саморепликации [Simmonds, 1992]. Поэтому у большинства растительных организмов (за очень немногими исключениями, связанными со специализацией клеточных оболочек — их окремнением или обызвествлением) оболочка рассматривается как метаболически-активная часть клетки [Шарова, 2004], и одновременно, учитывая ее вовлеченность в регуляторные и сигнальные функции, она получает наименование экстраклеточного матрикса [Brownlee, 2002].

Для ряда эвкариот характерно вторичное отсутствие пластид. Со времен Клебса [Klebs, 1883] такого рода явления изучаются на эвгленах, поскольку эти жгутиконосцы обладают уникальным свойством воспроизведения апопластидных штаммов при искусственном подавлении функций хроматофоров. Нередки явления вторичной утраты пластид у криптомонад и динофлагеллят, и много примеров апопластидных организмов можно найти в царстве Chromista [Cavalier-Smith, 1995]. Особенный интерес представляет потеря пластид эвкариотами с развитой глюкановой оболочкой. Наличие твердой клеточной стенки является непреодолимой преградой к регенерации у этих организмов фаготрофии, и единственно возможным способом питания в таких условиях остается осмотрофия. Наиболее вероятно, именно таким образом произошли грибы — гетеротрофы с осмотическим питанием. Отсутствие фотозависимости явилось причиной потери грибным морфотипом признаков полярной дифференциации и более выраженной степени взаимозаменяемости его модулей, но существенные черты растительной жизни — адсорбтивное питание, апикальный и непрерывный рост, циклический морфогенез — сохраняются у грибов в полном объеме.

В этой связи представляется интересным также анализ квазирастительных феноменов — симбиозов одноклеточных водорослей с беспозвоночными животными, их которых наиболее ярким является пример с образованием коралловых рифов в результате симбиоза Anthozoa и Dinophyta. Конечно, в создании рифовых построек принимают участие многие морские организмы — красные, зеленые и известковые золотистые водоросли, фораминиферы, гидроидные полипы, моллюски и мшанки, но именно связка коралловые полипы — зооксантеллы, привела к формированию основы сооружения, нарастающего, как и растения, апикально. Геологи называют такие сооружения биогермами [Леонтьев, 1968], что отражает в определенной степени растительный характер упорядочения отчужденных метаболитов в виде цементирующих известковые и кремниевые отложения биополимерных структур. Эти автотрофные системы функционируют подобно гигантским растениям, развивающимся при очень низких концентрациях органики и биогенных элементов в омывающих их водах [Crossland, 1983; Сорокин, 1990]. Отличия от растений определяются гаструлированной структурой сомы Anthozoa, ограничивающей тенденцию неограниченного древовидного ветвления метамеров, а также гастральной (а не экстраматрикальной) системой интеграции метамерных структур, но общее оформление деятельности утрачивающих автономность симбионтов у «автотрофных» коралловых полипов и растений весьма сходно.




Рис. 2. Существенные черты растительной формы жизни
по Л. М. Шафрановой [1990]:
Уровни морфологической дифференциации: I — одноклеточные, II — низшие надодноклеточные, III — высшие. Соотношение признаков: признак встречается: 1 — у всех организмов, лишь у части организмов данного уровня дифференциации, 3 — соотношение «целое-часть». Причинно-следственные связи: 4 — обязательная, 5 — необязательная, 6 — взаимообусловленность признаков


Таким образом, сущностной чертой растительной формы жизни являются отчуждение части ассимилированного материала в клеточную оболочку, что определяет ее архитектонические особенности, и тенденция к экстенсивной мультипликации элементарного морфогенетического материала, проявляющейся феноменом «открытого роста» (рис. 2). Оба эти момента глубоко взаимосвязаны, характеризуя по сути одно явление — крупномасштабный морфогенетический эффект пластидно-нуклеоцитоплазматического взаимодействия. При этом жгутиконосцев, несущих пластиды, но лишенных на протяжении всего жизненного цикла глюкановой оболочки, относить к растениям не следует, в то время как рассмотрение в качестве растительных организмов грибов (не миксомицетов!) сомнений у морфологов вызывать не должно [Шафранова, 1990].

Следует подчеркнуть, что только в очерченном выше, сущностном плане целесообразно говорить о «растении в целом». Это связано с тем, что в морфогении растительных организмов отчетливо выделяется ряд вех, каждая из которых требует отдельного анализа. Далее будут рассмотрены наиболее значимые из них.

Таблица 1

^ Морфологическое разнообразие водорослей-«протофитов»

Тип структуры

Морфологическая
характеристика

Отдельные представители

Пальмеллоидный

Вегетативная фаза жизненного цикла представлена агрегацией клеток, погруженных в общий слизистый матрикс, разрастающийся в результате деления клеток в ослизненном состоянии

Aphanothece, Gloeocapsa, Merismopedia, Microcystis (Cyanoprokaryota), Euglena (Euglenida), Chrysocapsa, Geochrysis, Hydrurus, Phaeocystis (Chrysophyta), Heterogloea, Mischococcus (Xanthophyta), Vacuolaria (Chloromonada), Gloeodinium (Dinophyta), Cyanophora (Glaucophyta), Porphyridium, Rhodospora (Rhodophyta), Asterococcus, Chlorococcum, Gloeodendron (Chlorophycophyta)

Окончание табл. 1

Тип структуры

Морфологическая
характеристика

Отдельные представители

Коккоидный

Вегетативная фаза жизненного цикла представлена одиночными неподвижными клетками, колониями или ценобиями

Clastidium, Prochloron (Cyanoprocaryota), Chrysospha-era, Pterosperma, Phaeodactylum (Chrysophyta), Cos-cinodiscus, Pinnularia, Thalassiosira (Bacillariophyta), Botrydiopsis, Characiopsis, Chytridiochloris, Pleuro-gaster, Tetraëdriella (Xanthophyta), Cystodinium, Dino-coccus, Gymnocystodinium, Tetradinium (Dinophyta), Cyanidium (Rhodophyta), Actinotaenium, Chlorella, Pe-nium, Pleurococcus, Tetraëdron, Volvulina (Chlorophy-cophyta)

Вольвокальный*

Вегетативная фаза представлена своеобразными планирующими шаровидными колониями окрашенных жгутиконосцев; характеризуется замкнутым ростом

^ Gonium, Pandorina, Raciborskiella, Stephanosphaera, Volvox (Chlorophycophyta)

Сарциноидный

Для вегетативной фазы характерно сочетание коккоидного габитуса со способностью к десмосхизису, происходящему в разных плоскостях и приводящему к образованию (легко распадающихся) пакетов клеток

^ Eucapsis (Cyanoprokaryota), Apatococcus, Borodinella, Chlorosarcina, Chlorosarcinopsis, Chlorosphaeropsis, Planophila, Tetracystis (Chlorophycophyta)


* Данный тип организации фиксирует рубеж «растительного» и «животного» типов формообразования. Не случайно одной из наиболее солидных гипотез происхождения протозойной планулы является «волвокальная» (см. [Шульман, 1974]).


^ I. Протофиты. Для этой стадии развития растительных экоморф характерна выработка клеткой глюкановой капсулы — слизистого чехла или твердой оболочки, а также тенденция клеток к образованию рыхлых колоний или имеющих замкнутый рост ценобиев, но способность к пролонгации вегетативного деления с образованием многоклеточных структур открытого роста этими организмами еще не выработана. В табл. 1 приведены основные группы организмов, фиксирующих эту стадию развития, и их морфологическое подразделение. Каковы же наиболее общие черты обсуждаемого типа растительной организации?

1. Тенденция к открытому росту просматривается здесь достаточно четко, но рост как таковой еще не получает подлинно растительного оформления. В макроскопическом плане протофиты представляют собой нейстонные пленки, планирующие в толще воды ценобии, слизистые или порошащие налеты на погруженных или надземных поверхностях.

2. Ввиду отсутствия у протофитов регулярно повторяющейся надклеточной структуры, очевидно, некорректно говорить о наличии у них морфогенетических модулей; единственным «модулем» в данном случае является сама клетка.

3. Понятие организма (особи) в данной группе не было предметом внимательного рассмотрения и унификации. У одноклеточных жгутиконосцев организмом обычно называют монадную стадию, в то время как пальмеллоидный «растительный» отрезок онтогенеза именуют колонией. Здесь применение достаточно многозначного термина «колония» наиболее безобидно и, в отличие от случая с истинными модулярными организмами, вполне оправданно. Наиболее дифференцированными являются слизистые колонии, которые могут быть глеоцистоидными (с концентрической слоистостью) или дендроидными. Экоморфологическая субъектность выражена у протофитов на клеточном уровне, поскольку именно на этом уровне оказываются совмещенными вегетативная и генеративная функции, при том что ни одна из функций регуляции жизнедеятельности не вынесена на супрацеллюлярный уровень.



Рис. 3. ^ Euglena caudata Hübner (по: [Змитрович, 2003]):
A — трофозоит; B — клетка, потерявшая жгутик перед образованием пальмеллы;
C — пальмелла; D — циста


В ряде таксонов жгутиконосцев, прежде всего у эвгленовых и криптофитовых, «растительный эксперимент» не пошел далее безжгутикового состояния и непродолжительного периода «вегетации» в состоянии пальмеллы (рис. 3). Основная эволюционная тенденция этих организмов — совершенствование монадной организации:

«Интересное ответвление от ^ Euglena представляет богатый видами род Trachelomonas, тело которых, хотя и обладает сильной метаболией, но выработало твердую скорлупку вроде домика, так что движение обусловливается только жгутом, выходящим из отверстия скорлупки» [Еленкин, 1924].

Следует отметить, что другие «ответвления от Euglena» еще более специализированы по линии совершенствования монадной организации — многие жгутиконосцы этой группы вторично потеряли пластиды и перешли к осмотрофии (Aphagea), приобретя конвергентное сходство с исконно гетеротрофными эвгленидами Peranematida [Cavalier-Smith, 1993; Zmitrovich, 2003; Adl et al., 2005]. В этой связи отнесение данных организмов к растениям вряд ли оправданно, так же как и присоединение к названию соответствующих филумов водорослевых окончаний -phyta и -phyceae.

Если гемимонадные формы протофитов морфогенетически связаны с монадными, то часть коккоидных форм, например водоросль Trentepohlia, дрожжевые грибы, несомненно, являются продуктом симплификации более развитых растительных форм [Gäumann, 1964; Seravin, 2001; Змитрович, 2006].

^ II. Кладофиты. Более в сторону «растительной» трансформации продвинулись формы, характеризующиеся десмосхизисом, ведущим к образованию линейных клеточных агрегатов — филаментов, их систем и производных, иногда неклеточных, структур. Встраивание систем филаментов в конкретные пространственные контуры, характеризующиеся более или менее выраженной анизотропией, является причиной известной морфологической дифференциации: прежде всего формируются базальные структуры — осевые филаменты, или кладомы, и системы придаточных филаментов — плевридиев.

Первоначально термины «кладом» и «плевридий» использовались лишь в морфологии красных водорослей [L’Hardy-Halos, 1966, 1970], но затем Шадфо [Chadefaud, 1968, 1975] вполне оправданно распространил их намного шире, охватив ими по сути все филаментозные таллофиты, включая грибы.

Разнообразие морфотипов кладофитов и их морфогенетические взаимоотношениия, а также связь с соответствующими группами протофитов представлены в табл. 2 и на рис. 4.

Таблица 2

Морфологическое разнообразие водорослей и грибов — «кладофитов» (сост. по: [Вассер, 1989; Змитрович, 2006; Moore, 1971; Kreger-van Rij, Veenhius, 1972; Powell, 1974; Jeffries, Young, 1979])

Тип структуры

Морфологическая характеристика

Отдельные представители

Нитчатый*

Таллом состоит из простых или ветвящихся слабо дифференцированных нитей, происходящих в результате вегетативного деления клеток в одной плоскости

Hapalosiphon, Mastigocladus, Rivularia, Scytonema (Cyanoprokaryota), Apistonema, Nematochrysis, Phaeothamnion (Chrysophyta), Bumilleria, Heterodendron, Heterothrix, Tribonema (Xanthophyta), Bodanella, Pleurocladia (Phaeophyta), Dinothrix, Dinoclonium (Dinophyta), Bangia, Erythrotrichia (Rhodophyta), Cylindrocapsa, Monostroma, Oedogonium, Pleurochloris, Ulothrix, Zygnema (Chlorophycophyta)

Разнонитчатый

Таллом состоит из ветвящихся дифференцированных плагиотропных и ортотропных нитей

Fischerellopsis (Cyanoprokaryota), Heterococcus (Xanthophyta), Streblonema (Phaeophyta), Batrachospermum, Chantransia, Compsopogon, Kylinella, Sirodotia (Rhodophyta), Chaetophora, Chara, Coleochaete, Draparnaldia, Draparnaldiopsis, Frit-schiella, Stigeoclonium (Chlorophycophyta)

Псевдопаренхиматозный

Результат срастания нитей сильно разветвленной разнонитчатой структуры

^ Chorda, Ralfsia, Lithoderma (Phaeophyta), Corallina, Dumontia, Lemanea, Nemalion, Scinaia, Thorea (Rhodophyta), Protoderma (Chlorophycophyta)

Паренхиматозный

Результат деления клеток первичных нитей в разных плоскостях с образованием настоящей паренхимы, выполняющей основные объемы таллома

^ Fucus, Laminaria, Lessonia, Macrocystis, Postelsia (Phaeophyta), Chondrus, Delesseria, Porphyra (Rhodophyta), Enteromorpha, Ulva (Chlorophycophyta)

Сифональный

Нитевидный, пузыревидный, грибоподобный или пластинчатый таллом, лишенный большей части перегородок между клетками

^ Botrydium, Vaucheria (Xanthophyta), Bryopsis, Caulerpa, Codium, Derbesia, Halicystis, Protosiphon, Valonia (Chlorophycophyta)

* Отдельной строкой должны идти специализированные эпизойные гетеротрофные формы, характеризующиеся нитчатой (одноосевой кладомной) структурой ограниченного роста — Laboulbeniomycetes, Trichomycetes p. p. и Florideophyceae p. p.


Окончание табл. 2

Тип структуры

Морфологическая характеристика

Отдельные представители

Сифонокла-дальный

Разветвленные нитевидные или пузыревидные слоевища, составленные многоядерными сегментами, образовавшимися в результате сегрегативного деления изначально сифонального таллома

^ Anadyomene, Chaetomorpha, Cladophora, Dictyospaheria, Spongomorpha, Siphonocladus, Valonia (Chlorophycophyta)

Ценоцитный грибной

= Апопластидный сифональный

^ Gonapodya, Endogone, Entomophthora, Mucor, Rhizopus (Archemycota), Bremia, Peronospora, Pythium, Phytophtora, Saprolegnia (Oomy-cetes), Pneumocystis (Ascomycota)

Голоцитный грибной

Продукт симплификации эндобионтного ценоцитного таллома

^ Blastocladiella, Chytridium, Endochytrium, Nowakowskiella, Rhizidium (Archemycota), Anisolpidium, Hyphochytrium, Rhizidiomyces (Oomycota)

Сегментоцитный грибной

= Апопластидный сифонокладальный

Gilbertella, Powellomyces (Archemycota), Dothidea, Hypocreopsis, Morchella, Neurospora, Taphrina (Ascomycota), Exobasidium, Puccinia, Ustilago (Teliomycota), Boletus, Cantharellus, Exidia, Trametes (Basidiomycota)


Общими их чертами являются апикальный рост и наиболее ярко выраженные феномены модулярного строения, обозначенные Л. М. Шафрановой, Л. Е. Гатцук [1994] и А. А. Нотовым [1999] как циклический морфогенез, динамизм макроструктуры, варьирование модулей, пассивное взаимодействие с окружающей средой, неадресованный тип передачи информации. В силу перечисленных особенностей роста кладофитов проблема индивидуума (организма) в этой группе стоит наиболее остро. Ряд авторов склонны рассматривать талломы модулярных организмов в качестве колоний. Действительно, структуры, образовавшиеся в результате нерасхождения клеток и затем мультипликации, циклично-стохастичного самоповторения модулей рассматривать в качестве организма, особенно под спудом его зооцентрического понимания, достаточно сложно. Однако и термин «колония» нам представляется не вполне удачным, поскольку, прежде всего, охватываемый им здесь круг явлений существенно отличается от того, что мы наблюдали у протофитов.

В своей интерпретации понятия колонии мы придерживаемся определения, данного в Словаре грибов Айнсворта и Бисби по отношению к колонии бактерий или дрожжей: «…масса индивидуумов, обычно одного вида, живущих вместе» [Kirk et al., 2001]. Пространственная ассоциация кобионтов, без существования централизованной или квазицентрализованной интеграционно-регуляционных систем, в таком понимании является наиболее существенным моментом и делает, кстати, термин «колония» универсальным — пригодным для обозначения как «рыхлых» клеточных ассоциаций, так и ассоциаций унитарных организмов (например, «колония пингвинов»). Называть колониями культуры грибов, растущие в чашках Петри, конечно, можно, но здесь следует различать метафорическое и общебиологическое звучания термина.





Рис. 4. Гипотетическая схема наиболее крупных арогенезов и идиогенезов
в эволюции вегетативного тела эвкариотических водорослей
(^ I–XI; по: [Масюк, 1985]) и грибов (VIIа, IXa, б; по: [Змитрович, 2006]):

Типы структуры (базовые морфотипы): I — монадный, II — амебоидный, III — гемимонадный, IV — коккоидный, V — сарциноидный, VI — нитчатый, VII — разнонитчатый, VIII — сифонокладальный, VIIIa — сегментоцитный грибной, IX — сифональный,
IXa — ценоцитный грибной, IXб — голоцитный грибной, X — псевдопаренхиматозный, XI — паренхиматозный. Подчиненные морфотипы: 1 — одноклеточные, 2 — колониальные, 3 — ценобиальные, 4 — плазмодиальные, 5 — неприкрепленные, свободноплавающие, 6 — прикрепленные, 7 — простая нить, 8 — ветвящаяся нить, 9 — многорядная нить, 10 — тип Stigeoclonium, 11 — тип Coleochaete, 12 — тип Draparnaldia,
13 — тип Chara, 14 — тип Fritschiella, 15 — одноосевой таллом; 16 — многоосевой таллом, 17 — пластинчатый таллом, 18 — тип Sphacelaria, 19 — тип Dictyota, 20 — тип Fucus, 21 — тип Laminaria, 22 — грибной симпластический (тип Mucor), 23, 24 — грибной полисифонный (тип Powellomyces), 25 — грибной гемисегментоцитный (тип Allomyces), 26 — ризомицелиальный (тип Blastocladiella), 27 — грибной долипоровый,
28 — аскомицетный


Очевидно, в поиске адекватного понятия в приложении к кладофитам необходимо четко разграничивать аспекты рассмотрения этого феномена. В кариологическом плане имеет смысл говорить о клоне, или клональной популяции. В общеморфологическом аспекте здесь наиболее уместным нам кажется термин симподий, к которому могут быть сведены все базальные и надстраивающиеся на них структуры. Более конкретно, на наш взгляд, особенности этой структуры могут быть выражены термином мультикладом, учитывающим существенную ее особенность — мультипликацию кладомов. Выделенность мультикладома определяется выраженностью его экоморфологической субъектности и существенно варьирует в зависимости от условий развития. Здесь имеет смысл рассмотреть лишь два предельных случая.

1. Мультикладом в квазиизотропных условиях. Анизотропию среды можно частично снять, поместив, например, шарообразный мультикладом Cladophora glomerata из зоны прибоя в водоем со стоячей водой или аквариум. С течением времени мы будем наблюдать восходящее разрастание кладофоры от «затравочного» мультикладома по всему объему в виде рыхлой сети. Закономерности развертывания этой, в общем принципиально не ограниченной, структуры по сути те же, что и при стохастической итерации фрактальной структуры «дерева Пифагора» в различных плоскостях. Стохастическая составляющая роста мультикладома связана с локальными неоднородностями среды, которые не удалось снять в условиях опыта. Экоморфологической субъектностью (= индивидуальностью) в данном случае обладает лишь структура как целое, а ее «границы» должны в общем случае совпадать с границами пространственного контура с локальным экологическим режимом.




Рис. 5. Распределение плотности мицелия по радиальным фракциям
при выращивании некоторых базидиомицетов in vitro (по: [Clémençon, 2004]):
^ I — Coprinus sterquilinus и фрактальные размерности различных зон его мицелия;
II — распределения плотности нарастающего мицелия некоторых других базидиальных грибов


Рассмотрим теперь развитие субстратного мицелия гриба. Вследствие отсутствия фотозависимости с ее поляризующим морфогенетическим эффектом, а также более плотной среды развития, смягчающей морфогенетические эффекты гравитации, вегетативное тело грибов характеризуется еще меньшей степенью целостности. Прорастающий из споры мицелий характеризуется радиальным ростом (рис. 5). Плотность радиально растущего мицелия (D) распределена в пространстве неравномерно. Она связана с биомассой соотношением

M = krD,


где M — биомасса; r — радиус; k — коэффициент, отражающий фрактальную размерность [Locquin, 1984; Ritz, Crawford, 1990; Clémençon, 2004]. Как видно на рис. 5, внутренняя зона нарастающего мицелия может быть значительно плотнее внешней, но у ряда видов распределение плотности еще сложнее.
Е. Ю. Быстровой и соавт. [2001] показано, что при культивировании несовершенных мицелиальных грибов на твердых питательных средах разного состава и толщины могут возникать различные формообразования: «сплошной газон» (оптимальные среды и обедненные среды высокой толщины), фрактальные разветвленные структуры (тонкие, обедненные углеродом среды) и периодические зональные структуры. Последние образуются в строго определенных условиях начальных концентраций субстрата. Этими же авторами показано, что культивирование мицелиальных грибов в анизотропных условиях, в частности, при наличии значительного градиента концентрации источника углерода, может приводить как к нарушению симметричности колонии, так и к появлению смешанных типов колоний, совмещающих, например, кольцевые и фрактальные структуры.

Дихотомия «кладом-плевридий» в условиях обитания вегетативного тела гриба подвижна и ситуационна. Если принять за кладомы радиально нарастающие лучи, а за плевридии — их придатки, то можно констатировать стохастичность траектории «главных» осей в зависимости от топологии и мобилизационных характеристик субстрата. C течением времени скорость образования новых ветвлений мицелия тормозится вследствие «перенаселения» фрагмента субстрата мультикладомами, развившими запредельную площадь поверхности, и соответствующей ингибиции верхушек роста с параллельным отмиранием части гиф. Описанные процессы лежат в основе рассмотренных выше феноменов «фрактальности»2 и зональности мицелия грибов.

Сложности приложения понятия организма (особи, индивидуума) в отношении вегетативного мицелия анализировались в ряде работ Рэйнера [Todd, Rayner, 1980; Rayner, 1991] и не были окончательно разрешены; завершился данный анализ констатацией факта, что грибная сома представляет собой «мицелиальный лабиринт, заселенный популяциями ядер и митохондрий» [Rayner, 1991]. Понимание особи у высших грибов (аскомицетов и базидиомицетов) затруднено еще тем фактом, что их субстратный мицелий эквивалентен понятию спорофита (споронта), тогда как в структурах воздушного мицелия совмещены структуры спорофита и «гаметофита» (гамонта) — проаски-аски, пробазидии-базидии. Критерий генетической гомогенности [Dahlberg, 1997] здесь вряд ли может быть полезен — ведь мицелий внутри субстрата стохастически фрагментируется, и каждый фрагмент (в таком контексте) имеет полное право быть признанным «особью»; вполне может иметь место и обратная ситуация «мицелиального континуума» [Бондарцева, 2001], когда понятие «особи» может быть распространено на ценопопуляцию. В таких обстоятельствах чуть ли не наиболее приемлемым выходом оказывается задаться вопросом о грибных пропагулах (спорах) как кандидатах на роль «особи» [Плотников, 1979]. Однако, как будет показано несколько ниже, вопрос об особи у грибов тесно связан с развитием структур воздушного мицелия в резко анизотропных условиях.

2. Мультикладом в анизотропных условиях. Поляризующий морфогенетический эффект можно рассмотреть на примере автотрофных багрянок, испытывающих, как правило, некоторый дефицит света. Здесь дифференциация кладомы / плевридиии поддерживается всем строем растения и регулируется посредством ауксинов. По мере развертывания фотосинтетической структуры растения и его аксиальных элементов рост части придаточных ветвей ингибируется — они превращаются в плевридии, формирующие структуры усложняющегося слоевища — коровую и подкоровую зоны, концептакулы и т. д. Ингибирующее влияние оси может быть снято при изменении ее ориентации в ходе, например, перестройки формы роста — тогда плевридий превращается в кладом. Здесь проявляется правило, четко сформулированное Л. П. Перестенко [1972]: «плевридии являются абортивными кладомами» (или, в нашей формулировке,— угнетенными кладомами.— И. З.).





Рис. 6. Явление гаптоморфоза при развитии плодового тела базидиомицета ^ Polyporus squamosus: обтекание ксеносомы (вертикальной спицы) гифазмой (по: [Nuss, 1980])


Вернемся теперь к высшим грибам и рассмотрим принципиальную схему формирования ими плодовых тел (карпогенез). Процесс этот хорошо изучен [Rejnders, 1977; Clémençon, 2004], а применение сканирующего электронного микроскопа [Massicotte et al., 2005], несомненно, добавит новых данных, касающихся реконструкции трехмерной картины этого процесса, в частности, позволит оценить масштаб явлений спиральной симметрии у грибов. Поэтому здесь мы ограничимся лишь наиболее существенными замечаниями. — Рост плодового тела происходит уже в резко анизотропных условиях, среди которых выделяются 2 ведущих фактора — инсоляция и гравитация. — Воздействие инсоляции осуществляется, по-видимому, по нескольким каналам, важнейшим из которых является температурный. В это воздействие оказываются включенными ряд протеинов клеточной стенки (в последнее время в связи с этим все чаще упоминаются гидрофобины — Wessels [1997]), хит-шоковые белки цитоплазмы и низкомолекулярные факторы внутриклеточной сигнализации, активизирующие цитоскелет, направляющий в свою очередь ростовые процессы. Результатом пока еще до конца не расшифрованных взаимодейст